古麗江·許庫爾汗，張東亞，孫雅麗，阿依古麗·鐵木兒，盧明艷，哈爾肯·葉爾江

(新疆林業(yè)科學院，新疆 烏魯木齊 830000)

【研究意義】土壤鹽漬化是全世界公認的農業(yè)和生態(tài)問題，是目前影響植物生長發(fā)育的主要非生物因素之一[1]。鹽漬化土壤在植物生長的最初影響是降低葉片的擴展速率，隨著脅迫程度的增強葉片停止擴展[2]。它又能打破植物的營養(yǎng)平衡，抑制植物對其它離子進行吸收和轉運，改變植物細胞內滲透壓，從而導致膜完整性的破壞和某些酶功能的降低[3]。目前，國內許多果樹生產區(qū)土壤鹽漬化現象嚴重，較高的含鹽量使土壤鹽堿性過大，影響了植株光合作用及能量代謝，導致果樹產量和品質下降[4]。主要表在兩方面,一是鹽脅迫引起植物生理干旱,另一個是鹽脅迫引起植物體離子毒害，同時還會抑制植物生長，嚴重時會造成植物死亡。新疆是聞名世界的瓜果之鄉(xiāng)，氣候資源非常適宜各類果樹的生長發(fā)育，但是新疆413.35×104hm2耕地中,土壤次生鹽漬化面積達126.39×104hm2,占耕地面積的30.58 %[5]，嚴重影響了新疆林果業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。因此選育耐鹽果樹品種，了解鹽脅迫下植物的耐鹽反應和耐鹽機理是擺在林業(yè)科技工作者面前的大課題，而且栽培推廣耐鹽植物是改良和利用鹽堿地的有效措施[6]。因此，研究果樹的耐鹽性及其機理具有重要的現實意義。近年來，林果業(yè)科技工作者對不同果樹耐鹽性作了大量研究工作，但對黑加侖(RibesnigrumL.)耐鹽性的研究鮮見報道?！厩叭搜芯窟M展】目前，對黑加侖的研究主要集中在引種栽培[7]、生物學特性[8]、扦插育苗[9]、果實營養(yǎng)成分分析[10]、光合特性研究[11]等方面。黑加侖是抗寒性較強的小漿果類果樹，經濟、社會及生態(tài)價值較高，但新疆北疆地區(qū)平原區(qū)的鹽漬化土壤嚴重制約了當地黑加侖等小漿果產業(yè)的健康發(fā)展?！颈狙芯壳腥朦c】因此，本研究對黑加侖在鹽脅迫條件下的不同生理指標響應比較分析，旨在探討黑加侖在鹽脅迫時主要生理的變化狀況，為下一步黑加侖的耐鹽性研究提供參考依據。本試驗以黑加侖1年生扦插苗為試材，比較分析了4個黑加侖品種在不同鹽濃度脅迫下的生理響應。黑加侖4個品種均引自俄羅斯西伯利亞M.A.理薩文克園藝研究所,具備較強的耐寒特性,在新疆大田越冬試驗,3月低4月初全部發(fā)芽成活，雖然黑加侖具備一定的耐鹽性,但是對其耐鹽能力及適生范圍還不了解,要使這些優(yōu)良品種能夠在我區(qū)北方鹽堿地區(qū)得到推廣,就必須具備系統(tǒng)而有力的相關數據[12]。【擬解決的關鍵問題】因此，本研究通過不同濃度鹽脅迫處理4個黑加侖品種苗木，測定和探討黑加侖在不同濃度鹽分脅迫下各生理指標的變化規(guī)律，探索其耐鹽能力及其機理，為今后黑加侖栽培管理和耐鹽堿品種篩選提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的試驗材料為從俄羅斯西伯利亞M.A.理薩文克園藝研究所引進的2年生4個黑加侖品種拉瑪、克休沙、雜交新星和斯塔別恩克。2014年12月將已進入休眠期的4個黑加侖品種當年生枝條剪下帶回實驗室，剪成帶有2～3個芽的12～14 cm長插條，蒸餾水沖洗后放入三角瓶里水培生根。

1.2 試驗用土

試驗用土為黑色森林土， 清除雜草、雜質充分拌勻。

1.3 試驗用花盆

試驗用花盆統(tǒng)一購置的 22 cm × 25 cm 專用塑料花盆，并購置與花盆相配套的托盤。

1.4 施鹽種類

試驗用鹽為分析純 NaCl。

1.5 試驗設計

試驗在新疆林科院經濟林研究所院子里進行。參試材料防止被雨淋，下雨前用塑料布覆蓋。設計4個處理，即0(CK)、0.2 %、0.4 %、0.6 %，每個品種選取長勢較好的12棵生根苗，每個處理4棵，重復3次。將備好的土壤按每盆5 kg放入塑料花盆中，盆下安放托盤。將水培生根的黑加侖品種拉瑪、克修沙、雜交新星和斯塔別恩克分別移栽到花盆里，并長出2～3片功能葉開始用備好的3個濃度梯度的鹽溶液和清水(對照)每5 d澆灌1次進行脅迫處理，每次500 mL,處理30 d后，采集相同部位的功能葉，用于生理指標的測定。

1.6 測定項目與方法

可溶性糖和可溶性蛋白含量參照鄒琦的蒽酮法比色法、考馬斯亮藍G-250染色法[13]測定；脯氨酸和丙二醛含量參照酸性茚三酮染色法、硫代巴比妥酸法(TBA)[14]測定；電解質外滲率(REC)參照電導率法[15]測定。

1.7 數據處理

試驗數據用Excel2003進行整理，差異顯著性分析采用SPSS 16.0軟件中的Duncan氏方法完成。采用主成分分析對4個黑加侖品種的抗鹽能力進行綜合評定。主成分分析計算方法如下：①運用SPSS16.0軟件，計算各因子的特征值，方差貢獻率與累積貢獻率；②采用主成分法提取特征值λ>1的主因子，并采用最大方差法進行正交旋轉；③對5個抗鹽性指標進行主成分分析，將主成分載荷矩陣中的數據用Ai=Bi/SQR(λ)公式計算特征向量(Ai)，通過得到的特征向量與標準化后的數據相乘，得出主成分表達式；④以每個主成分的特征值占所提取主成分總特征值比例作為權重，構建主成分綜合模型，利用該模型計算綜合得分，并排序。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物生長發(fā)育和基因表達的重要調節(jié)因子，植物體內可溶性糖的變化在生理水平上表征外界環(huán)境的干擾程度[16]。由圖1可以看出，對照中拉瑪葉片的可溶性糖含量最高，為0.738 %，克修沙的最低，為0.192 %；當鹽溶液濃度增加到0.2 %時，拉瑪、雜交新星和斯塔別恩克葉片的可溶性糖含量逐漸上升，并且與對照相比具有極顯著差異(P≤0.01)，而克修沙的可溶性糖含量與對照無顯著差異(P≥0.05)。由于品種的不同，隨著脅迫的加劇，其變化也不同。當鹽脅迫程度達到0.4 %時4個品種葉片的可溶性糖含量均呈迅速上升趨勢，并且與對照的可溶性糖含量具有極顯著差異(P≤0.01)。在鹽脅迫程度達到0.6 %時4個品種葉片的可溶性糖含量與對照差異極顯著(P≤0.01)，其中拉瑪和克修沙葉片的可溶性糖含量繼續(xù)上升，并且拉瑪的可溶性糖含量比對照上升了336.99 %，克修沙的可溶性糖含量上升較緩慢，比對照上升了146.35 %；而交新星和斯塔別恩克葉片的可溶性糖含量開始逐漸下降，雖然比0.4 %時的鹽脅迫下降了10.89 %、11.36 %，但比對照上升了255.56 %、274.67 %。表明較高的鹽脅迫會增加葉片可溶性糖含量來抵御逆境脅迫對植物的危害。

圖1 鹽脅迫下4個黑加侖品種可溶性糖含量的變化Fig.1 Changes of soluble sugar content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

2.2 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物的滲透調節(jié)劑之一，高鹽脅迫使植物細胞中蛋白質的合成代謝增強，增加蛋白質含量[17]。由圖2可以看出，在對照中4個黑加侖品種的可溶性蛋白含量在1.089～1.574 mg/g，最高為拉瑪的可溶性蛋白含量1.574 mg/g，最低為克修沙的可溶性蛋白含量1.089 mg/g。隨著鹽脅迫的加劇，各品種可溶性蛋白含量的變化也不相同。當鹽溶液濃度0.2 %時4個品種可溶性蛋白含量逐漸上升，分別比對照上提高0.73 mg/g、0.25、0.69和1.13 mg/g,并且均與對照有極顯著差異(P≤0.01)；鹽溶液濃度達到0.4 %時各品種可溶性蛋白含量隨著上升，其中斯塔別恩克葉片可溶性蛋白含量最高，比對照上提高了3.29 mg/g，其次為拉瑪、雜交新星和克修沙比對照提高了2.03、1.312、0.485 mg/g，并且這4個品種均與對照差異極顯著(P≤0.01)；當鹽溶液濃度達到0.6 %時，除克修沙葉片的可溶性蛋白含量比脅迫程度0.4 %時提高0.2 mg/g外，其余品種的可溶性蛋白含量均逐漸下降，分別比0.4 %時下降了1.96、0.72、1.67 mg/g，并且除拉瑪與對照無顯著差異(P≥0.05)外其余品種均與對照差異極顯著(P≤0.01)。

圖2 鹽脅迫下4個黑加侖品種可溶性蛋白含量的變化Fig.2 Changes of soluble protein content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

2.3 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片脯氨酸含量的影響

植物在逆境脅迫下會積累脯氨酸，以穩(wěn)定原生質膠體及組織內代謝過程[18]。由圖3可知，在對照中拉瑪葉片的脯氨酸含量最高,為0.0073 mg/g,克修沙葉片的脯氨酸含量最低，為0.0017 mg/g。當鹽溶液濃度0.2 %時克修沙、雜交新星和斯塔別恩克等3個品種葉片的脯氨酸含量隨著鹽脅迫程度的增加逐漸上升，其中只有斯塔別恩克葉片的脯氨酸含量與對照相比有極顯著差異(P≤0.01),而拉瑪的脯氨酸含量與對照相比未發(fā)生變化；當鹽脅迫濃度達到0.4 %時，4個品種葉片的脯氨酸含量均上升，并且，克修沙的脯氨酸含量與對照無顯著差異外(P≥0.05)，其余3個品種葉片的脯氨酸含量與對照相比差異極顯著(P≤0.01)；當鹽脅迫濃度達到0.6 %時，除克修沙葉片的脯氨酸含量繼續(xù)提高外，其余品種葉片的脯氨酸含量均開始下降，其中拉瑪和斯塔別恩克的脯氨酸含量與對照相比差異極顯著(P≤0.01)，而雜交新星與對照無顯著差異(P≥0.05)。

2.4 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片MDA含量的影響

圖3 鹽脅迫下4個黑加侖品種脯氨酸含量的變化Fig.3 Changes of proline content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

圖4 鹽脅迫下4個黑加侖品種MDA含量的變化Fig.4 Changes of MDA content in four Ribes nigrum.L varieties under the stress

MDA是質膜過氧化的主要產物之一，其含量可反映植物細胞膜系統(tǒng)的受損程度[18]。由圖4可看出，總體上4個品種葉片的MDA含量呈現出S型變化趨勢。0.2 %鹽脅迫時拉瑪和克修沙葉片的MDA含量比對照提高了0.0033和0.0044 μmol/g，并且與對照差異極顯著(P≤0.01)；而雜交新星和斯塔別恩克葉片的MDA含量比對照小幅下降并且與對照無顯著差異(P≥0.05)。當鹽脅迫濃度達到0.4 %時，隨著脅迫濃度的加劇拉瑪和克修沙葉片的MDA含量大幅度下降，其中拉瑪的MDA含量比對照下降了0.0036 μmol/g，并且差異達到極顯著水平(P≤0.01)，但克修沙的MDA含量與對照差異不顯著(P≥0.05)；同樣雜交新星和斯塔別恩克葉片的MDA含量與對照差異不顯著(P≥0.05)。鹽脅迫濃度達到0.6 %時，隨著脅迫的進一步加劇，拉瑪、和斯塔別恩克葉片的MDA含量逐漸小幅上升，但變化不明顯，比對照無顯著差異(P≥0.05),克修沙葉片的MDA含量比對照增加，并且達到顯著水平(P≤0.05)；雜交新星葉片的MDA含量下降，但與對照相比無顯著差異(P≥0.05)。

2.5 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片電解質外滲率(REC)的影響

電解質外滲率反映葉片電解質的外滲情況，在一定程度上可以反映植物細胞膜透性的變化[19]。

圖5 鹽脅迫下4個黑加侖品種電導率的變化Fig.5 Changes of relative conductivity in four Ribes nigrum.L varieties under the stress

由圖5可以看出，各品種電解質的外滲率總體上呈先上升后逐漸下降趨勢。隨著鹽脅迫濃度的增加各品種電解質外滲率開始上升，脅迫濃度0.2 %時，比對照提高了8.191 %、11.843 %、4.773 %和7.325 %，并且與對照相比差異極顯著(P≤0.01)；當脅迫濃度達到0.4 %時，隨著脅迫的加劇各品種葉片的電解質外滲率繼續(xù)上升，與對照相比差異極顯著(P≤0.01)。脅迫濃度達到0.6 %時，各品種葉片的電解質外滲率逐漸下降，并且拉瑪、克修沙和斯塔別恩克的電解質外滲率比對照差異極顯著(P≤0.01)，雜交新星差異顯著(P≤0.05)。

2.6 抗鹽指標篩選

主成分分析法可將多個原始指標轉換為新的較少的綜合指標進行分析，這樣就能較好地綜合反映黑加侖各品種間的抗鹽性差異。表1顯示，特征值λ>1的前2個主成分的累計方差貢獻率達到83.372 %，說明前2個主成分能夠代表原5個品質指標的大部分(83.372 %)信息。因此，可將黑加侖品種的5個抗鹽指標綜合成2個主成分。

由各抗鹽指標在2個主成分中的載荷(表2)可知，第一主成分的貢獻率為51.560 %，主要由可溶性糖、脯氨酸、電導率決定；第二主成分的貢獻率為31.812 %，主要由可溶性蛋白、丙二醛決定。

表1 相關系數矩陣的特征值、方差貢獻率和累計方差貢獻率

表2 主成分在各品質指標上的載荷矩陣

2.7 黑加侖各品種抗鹽性綜合評定

通過主成分分析，提取出2個主成分(λ>1)，將主成分載荷矩陣中的數據用Ai=Bi/SQR(λ)公式計算特征向量(Ai)，其中Bi為主成分載荷矩陣，λ為特征值；計算得出的特征向量矩陣如表3所示。得到的特征向量和標準化后的數據相乘，然后就可以得出各主成分表達式。根據計算結果，得到各主成分的表達式如下所示。其中，F1、F2為2個主成分，ZX1～ZX5為原始數據5個品質指標標準化的數值。

F1=0.557ZX1+0.077ZX2-0.194ZX3+0.622ZX4+0.508ZX5

F2=-0.145ZX1-0.754ZX2+0.468ZX3+0.011X4+0.438ZX5

以每個主成分的特征值占所提取主成分總特征值比例作為權重，計算主成分綜合模型：F=0.618F1+0.382F2。運用此數學模型對4個黑加侖品種抗鹽性進行綜合評價和排序。綜合得分越高，該品種的綜合品質越好。表4可以看出，各黑加侖品種綜合得分不同。各品種綜合得分排序為拉瑪>克休沙>斯塔別恩克>雜交新星。

3 討 論

鹽分脅迫通過對植物地下根系和地上部分組織產生作用，影響植物的生長發(fā)育和生理活動。鹽分脅迫下植物生成一些滲透調節(jié)物質，并積累一些大分子物質，淀粉蛋白質分解成小分子物質如糖、氨基酸。這些小分子物質有較強親水性，可以穩(wěn)定膠體性質，在組織代謝中使植物細胞免受傷害或使傷害減輕[20]。

表3 2個主成分的特征向量

可溶性糖是很多植物主要的滲透調節(jié)劑，也是合成其他有機溶質的碳架和能量來源，對細胞膜和原生質膠體起穩(wěn)定作用[21-22]。有研究表明[23-24]，在逆境脅迫下，植物積累的可溶性糖越多，其抗逆性就越強。本研究中，鹽脅迫濃度對黑加侖品種的可溶性糖含量有明顯的影響，而且與鹽濃度梯度呈正比，這與鹽脅迫使婉豆、大米草和番茄等植物體內可溶性糖含量增加[25-27]，是植物對鹽脅迫環(huán)境適應性的表現等研究結果相吻合?？扇苄蕴堑暮靠勺鳛楹诩觼瞿望}性評價的主要指標。

可溶性蛋白也是主要的植物滲透調節(jié)劑，對緩解由逆境造成植物的傷害具有十分重要的作用。高鹽脅迫使植物細胞中蛋白質的合成代謝增強，增加蛋白質含量，降低細胞的滲透勢，提高植物的保水能力[28]。本研究中，鹽溶液濃度達到0.4 %時斯塔別恩克葉片可溶性蛋白含量最高，比對照提高了3.29 mg/g，其次為拉瑪2.03 mg/g。鹽脅迫達到0.6 %時各品種可溶性蛋白含量開始下降，這表明這些品種具有能耐0.4 %≧的鹽脅迫的適應能力。這與鹽脅迫下，甘草、甘薯、黃瓜等植物體內的可溶性蛋白含量均上升[29-31]，這是植物適應鹽脅迫的一個正常生理反應的結果相一致。

表4 4種黑加侖品種耐鹽性綜合得分和排序

脯氨酸是多種植物體內最有效的一種親和性滲透調節(jié)物質，具有降低細胞質中的水勢、維持細胞內的水分平衡、穩(wěn)定細胞結構和保護生物大分子的作用[32-33]，從而影響植物的抗逆性。研究表明，鹽脅迫激活植物體內脯氨酸等含氮化合物的生物合成，并通過維持滲透調節(jié)，穩(wěn)定蛋白質，增強植物對逆境的適應能力[34]。本研究中，鹽脅迫濃度達到0.4 %時，4個品種葉片中的脯氨酸含量比較接近，鹽脅迫濃度達到0.6 %時，只有克修沙葉片的脯氨酸含量上升到最高，其余品種的脯氨酸含量均開始下降，脯氨酸含量的高低取決于鹽濃度的高低，超出脯氨酸能滲透調節(jié)范圍之外的鹽脅迫會對黑加侖品種葉片細胞產生嚴重的傷害。孫金月等研究表明，脯氨酸可以作為一種滲透調節(jié)物質評價小麥品種耐鹽性的參考指標，它的含量可以反應植物的耐鹽性[35]。因此，0.4 %的鹽脅迫濃度對各黑加侖品種葉片比較能耐受的濃度。

鹽脅迫下植物細胞內無機離子大量累積，導致活性氧的產生與清除之間的動態(tài)平衡被破壞，細胞通過各種途徑產生H2O2，H2O2與O2相互作用可直接引發(fā)膜脂過氧化作用，膜內擬脂雙分子層中含有的不飽和脂肪酸鏈被氧化分解，導致細胞膜結構遭到破壞，膜系統(tǒng)的完整性喪失，進而引起電解質外滲[36]，電導率增加。葉片相對電解質滲透率和植物細胞膜關系密切[37]。本研究中，隨著脅迫的加劇，電導率和脂肪酸的過氧化產物MDA含量升高，拉瑪、克修沙、斯塔別恩克和雜交新星斯4個品種葉片細胞內積累大量活性氧自由基，其中克修沙葉片細胞內活性氧自由基的積累程度大于其余3個品種；且鹽脅迫0.4 %時各品種膜透性達到了最高值，達到0.6 %時膜透性逐漸下降，并與鹽脅迫濃度0.2 %時的相同，表明了不同黑加侖品種在高鹽分土壤中膜相對透性均隨鹽分濃度的增大而較快上升后緩慢下降，但達到一定鹽分梯度后保持穩(wěn)定。這與呂延良白蠟等4個樹種鹽脅迫下生理生化反應的研究結果一致[38]。

4 結 論

植物耐鹽性是一個多基因控制的數量形狀[39]，這也決定了植物抗鹽機理的復雜性。黑加侖不同品種對鹽脅迫的生理響應是由各種因素共同作用的結果,品種基因型、個體特征、溫濕度和立地環(huán)境條件等相互協(xié)調,共同參與植物對逆境的適應性。從本研究結果來看,4個黑加侖品種通過不同鹽脅迫梯度的生理特性變化所表現的耐鹽能力間具有一定的差異。拉瑪和克修沙在試驗中表現出較其它2個品種強的耐鹽性。主要表現在較高的可溶性糖含量和脯氨酸含量，這些品種通過這些滲透調節(jié)物質，可增強自身的耐鹽性能。表明這2個品種除了作為果樹生產中發(fā)展應用外,還可用于豐富城市綠化景觀樹種的優(yōu)良材料。對黑加侖耐鹽性的研究,為將來在我國北方地區(qū)，尤其是西北地區(qū)的小漿果產業(yè)中推廣應用以及選育優(yōu)良品種提供了理論基礎,同時為其它植物的耐鹽性研究提供了可借鑒的資料。

評價植物耐鹽性的指標很多，不能簡單的幾個指標來反映其耐鹽性，必須從所研究樹種的耐鹽形態(tài)特征、鹽脅迫下存活和生長狀況等方面綜合考慮。生產實踐表明，具有廣泛適應性的品種，即使種植在有不確定的脅迫因子存在的低產環(huán)境條件下，也有可能達到優(yōu)良的表現水平[40]。黑加侖的的耐鹽性與諸多因素有關，如地上地下部分的生物量、根莖的組織結構及生理效應等，本文只對黑加侖葉片的5項生理指標與耐鹽性的關系作了測定與分析，對綜合因素的影響今后還需要進行更深入的研究。

[1]Allakhverdiev S I，Sakamoto A，Nishiyama Y，et al.Ionic and osmotic effects of NaC1-induced inactivation of photosystems I and II inSynechococcussp[J].Plant Physiology，2000，123：1047-1056.

[2]Wang Y，Nil N.Changes in chlorophyll，ribulose biphosphate carboxylase-oxygenase，glycine betaine content，photosynthesis and transpiration in Amaranthus tricolor leaves during salt stress[J].J Hortie Sci Biotech，2000，75：623-627.

[3]張騰國，寇明剛，王圓圓，等. 鹽脅迫對兩種油菜葉片生理指標的影響[J]. 西北師范大學學報，2014，50(5)：85-90.

[4]陳明賢.福建省火龍果種質資源ISSR 分析及耐鹽生理研究[D].福州:福建農林大學，2012.

[5]木合塔爾·吐爾洪，木尼熱·阿布都克力木，西崎·泰，吐爾迪·阿不利孜，等. 新疆南部地區(qū)鹽漬化土壤的分布及性質特征[J].環(huán)境科學與技術，2008，31(4)：22-26.

[6]趙慶柱，楊志瑩，邱玉賓，等.NaCI脅迫對銀槭幼苗生長及部分生理特性的影響[J].中國農學通報, 2015，31(19)：19-24.

[7]李學君，朱力國，謝孝坤.5個俄羅斯黑穗醋栗品種在黑龍江黑河的表現[J].中國果樹，2011(4)：34-36.

[8]陳建偉，楊榮慧，王延平. 黑穗醋栗生物學特性與適生生態(tài)環(huán)境條件研究[J].西北農業(yè)學報，2006，15(5)：236-239.

[9]朱映安，和加衛(wèi)，和秀云，等.黑穗醋栗的扦插繁殖技術研究[J].現代農業(yè)科技，2007(15)：6-7.

[10]霍俊偉，李著花，秦 棟.黑穗醋栗營養(yǎng)成分和保健功能及產業(yè)發(fā)展前景[J].2011，42(2)：139-144.

[11]霍俊偉，張壯飛，秦 棟. 高溫脅迫對黑穗醋栗幼苗光合特性的影響[J].東北農業(yè)大學學報，2012,43(10)：79-84.

[12]崔曉濤.新西伯利亞銀白楊耐干旱和耐鹽堿能力研究[D].東北林業(yè)大學碩士學位，2009.

[13]鄒 琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業(yè)出版社,2004(4)：111-112.

[14]劉家堯.植物生理學實驗教程[M].北京：高等教育出版社，2010:72-75.

[15]鄭炳松.現代植物生理生化技術研究[M].北京：氣象出版社，2006:38-41.

[16]孫艷斐.長春花不同生活史型可溶性糖動態(tài)變化規(guī)律的研究[D].東北林業(yè)大學，2007:8-13.

[17]方志紅，董寬虎.NaCI脅迫對堿蒿可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響[J].中國農學通報，2010，26(16)：147-149.

[18]張 軍,王新軍，于浩世.鹽脅迫對小麥幼苗生理生化特性的影響[J].商洛學院學報,29(4):59-62.

[19]代容春，林榮華，何文錦，等.NaCl脅迫對蘿 幼苗葉片生理特征及根尖細胞核形態(tài)的影響[J].植物資源與環(huán)境學報，2012，21(3)：63-68.

[20]童 輝，孫 錦，郭世榮，等.等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對黃瓜幼苗根系形態(tài)及活力的影響[J].南京農業(yè)大學學報，2012，35(3)：37-41.

[21]徐柱文. NaCl 脅迫下五種一年生苜蓿的耐鹽性比較研究[D].蘭州:甘肅農業(yè)大學,2006:7-11.

[22]劉 華,舒孝喜,趙 銀,等.鹽脅迫對堿茅生長及碳水化合物含量的影響[J].草業(yè)科學，1997， 14(1):18-20.

[23]Singh N K. Protein associated with adaptation of culture tobaccocells to NaCl[J]. Plant Physiol,1987,84(2):324-331.

[24]Munns R A. Whole plant responses to salinity[J]. Plant Physiol，1986,13:143-160.

[25]劉新星，羅俊杰.豌豆幼苗在鹽脅迫下的生理生態(tài)響應[J].草業(yè)科學，2010，27(7)：88-93.

[26]秦麗鳳，石貴玉，李佳枚，等.鹽脅迫對大米草幼苗某些生理指標的影響[J].廣西植物，2010，30(2)：265-268.

[27]楊鳳軍，李天來，臧忠婧，等.外源錢施用時期對緩解鹽脅迫番筋幼苗傷害的作用[J].中國農業(yè)科學，2010，43(6)：1181-1188.

[28]肖 強,鄭海雷,陳 瑤,等.鹽度對互花米草生長及脯氨酸、可溶性糖和蛋白質含量的影響[J].生態(tài)學雜志,2005,24 (4):373-376.

[29]楊秀紅，李建民，董學會，等.鹽脅迫對甘草種子發(fā)芽與子葉抗氧化指標的影響[J].種子,2006，29(4)：30-32.

[30]王蘭蘭，張立軍，陳 貴，等.甘薯愈傷組織對干旱脅迫和鹽脅迫的生理反應對比.生態(tài)學雜志，2006，25(12)：1508-1514.

[31]杜長霞，李 娟，郭世榮，等.外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長和可溶性蛋白表達的影響[J].西北植物學報，2007，27(6)：1179-1184.

[32]湯章城.逆境條件下植物哺氨酸的累積及其可能的意義[J].植物生理學通訊，1984(1)：15-21.

[33]HANDA s，BRESSAN R A，HANDA A K，et a1.Solutes contributing to osmotic adjustment in cultured plant cells adapted to water stress[J].Plant Physiol，1983，73：834-843.

[34]Ghoulam C，Fares K，Ahmed F.Effects of salt stress on growth，inorganic ions and proline accumulation in relation to osmotic adjustmentin five sugar beet cuhivars[J].Environmentals & Sexperimental Botany，2002，47(1)：39-50.

[35]孫金月，趙玉田，常汝鎮(zhèn)，等.小麥細胞壁糖蛋白的耐鹽性保護作用與機制研究[J].中國農業(yè)科學,1997，30(4)：9-15.

[36]張士功，高吉寅，宋景芝，等.硝酸鈣對小麥幼苗生長過程中鹽害的緩解作用[J].麥類作物學報，1998,18(5)：60-64.

[37]陳長平,王文卿,林 鵬.鹽度對無瓣海桑幼苗的生長和某些生理生態(tài)特性的影響[J].植物學通報，2000，17(5):457-461.

[38]呂延良.白蠟等4個樹種鹽脅迫下生理生化反應的研究[D].山東農業(yè)大學碩士論文， 2010:6-10.

[39]Foolad M R, Jones R A.Mapping salt-tolerance genes in tomato using trait-based marker analysis[J]. Theor Appl Genet,1993,87:184-192.

[40]王燕平,王曉梅,侯國強,等. 室內模擬干旱對大豆萌發(fā)性狀的影響及抗旱性評價[J].核農學報，2014，28(6)：1133-1141.