果實(shí)采后冷害發(fā)生生理機(jī)制及調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

張倩 王慶國 白冬紅 張晶 陳義倫 辛力

摘要：低溫是延長果實(shí)采后成熟衰老的有效手段，然而不適宜的低溫貯藏易導(dǎo)致冷敏型果實(shí)發(fā)生冷害，從而失去商品價值。如何緩解低溫貯藏下的冷害發(fā)生已成為冷敏型果實(shí)釆后保鮮和品質(zhì)調(diào)控亟待解決的關(guān)鍵問題。本文綜述了果實(shí)發(fā)生冷害的癥狀、條件，目前關(guān)于冷害的幾種機(jī)理假說和近年來減輕冷害的相關(guān)技術(shù)措施。最后對果實(shí)冷害的發(fā)展方向做了簡要展望。

關(guān)鍵詞：果實(shí);冷害;生理機(jī)制;調(diào)控技術(shù)

中圖分類號：S609+.3文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）12-0152-06

低溫貯藏廣泛應(yīng)用于各種果蔬的保鮮，是有效的貯藏方法之一。但不適宜的低溫貯藏條件反而會導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)生理機(jī)能障礙，最終發(fā)生冷害。冷害是指一些冷敏型的植物或植物器官處于組織冰點(diǎn)以上的不適低溫下產(chǎn)生的傷害。因此，探討低溫貯藏過程中果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)理及調(diào)控技術(shù)具有重要意義。本文特綜述近年來國內(nèi)外果實(shí)采后貯期冷害的生理研究和控制技術(shù)研究進(jìn)展。

1?冷害癥狀

果實(shí)冷害的典型癥狀主要包括：果皮凹陷、褐變，表面組織出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn)，果肉發(fā)綿，未成熟果實(shí)失去后熟能力，果實(shí)芳香氣味喪失等[1-3]。冷害一般在較高溫度下發(fā)生，其癥狀往往在離開低溫條件轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境中后才表現(xiàn)出來，因而不易及時發(fā)現(xiàn)，對果蔬造成的損失很大。果實(shí)采后冷害的發(fā)生除了取決于貯藏溫度和貯藏時間，也與品種和栽培條件密切相關(guān)[4]。

2?冷害發(fā)生的生理機(jī)制

2.1?冷害對果實(shí)細(xì)胞膜的影響

細(xì)胞膜損傷被認(rèn)為是冷害發(fā)生的主要原因之一。Lyons等[5]根據(jù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能與冷害的關(guān)系提出膜脂相變學(xué)說，認(rèn)為在冷害溫度下，膜脂分子的序列由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)，膜系統(tǒng)遭到破壞，細(xì)胞和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變，細(xì)胞膜透性增加，電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致果實(shí)代謝失衡和生理失調(diào)，最終發(fā)生冷害。Wang等[6]認(rèn)為植物細(xì)胞膜在冷害溫度下發(fā)生膜脂相變，進(jìn)而引起膜透性的改變，與膜相關(guān)的一系列酶活也發(fā)生改變，最終導(dǎo)致細(xì)胞代謝失調(diào)和功能紊亂。趙穎穎等[7]研究發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏過程中隨著冷害發(fā)生，ATP、ADP 含量及能荷水平下降，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞膜透性增加，褐變指數(shù)升高。

2.2?冷害對果實(shí)抗氧化系統(tǒng)的影響

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑。SOD專一地將O·-2歧化為H2O2和O2，CAT催化H2O2生成H2O，APX和GR在抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)中起催化作用，在此循環(huán)中植物體內(nèi)大量的H2O2被清除。植物抗冷性與其抗氧化酶活性呈正相關(guān)，通過提高植物體內(nèi)的抗氧化酶活性可以有效清除活性氧自由基，減輕對細(xì)胞膜脂的氧化傷害。Wang等[8]研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸（salicylic acid，SA）處理可提高桃果實(shí)體內(nèi)抗氧化酶活性，從而減輕冷害。油桃果實(shí)的SOD、CAT和APX活性在冷害發(fā)生后迅速下降，冷害果實(shí)的相對膜透性和MDA含量顯著高于對照[9]。

2.3?冷害與活性氧的關(guān)系

活性氧具有很強(qiáng)的氧化性，其含量的增加會導(dǎo)致植物細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過氧化反應(yīng)，改變膜完整性進(jìn)而導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷，造成植物代謝功能的喪失甚至細(xì)胞的死亡。正常情況下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡，不會對細(xì)胞產(chǎn)生傷害。當(dāng)植物處于逆境脅迫的條件下，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡機(jī)制遭到破壞，大量積累的活性氧引發(fā)膜脂的過氧化，對細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損傷[10]。Saba等[11]利用硝普酸鈉處理桃果實(shí)，發(fā)現(xiàn)100 mol/L的硝普酸鈉促進(jìn)活性氧的積累，減少抗氧化酶的活性，在貯藏過程中加速水果的氧化，并且加速冷害的發(fā)生。

2.4?冷害對果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)代謝的影響

低溫脅迫會影響果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)的代謝，導(dǎo)致果實(shí)不能正常軟化，出現(xiàn)果肉發(fā)綿和木質(zhì)化等冷害癥狀[12]。果膠甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的不平衡是導(dǎo)致細(xì)胞壁果膠質(zhì)代謝異常、產(chǎn)生果膠質(zhì)凝膠的主要原因。Brummell等[13]發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏期間，PME活性提高，PG活性降低，高分子量的低甲氧基果膠不斷積累，束縛了果實(shí)中的游離水，從而導(dǎo)致桃果肉果汁減少和絮敗現(xiàn)象的發(fā)生。油桃果實(shí)在冷藏過程中發(fā)生的絮敗也是由其果肉中PME和PG變化的不平衡所導(dǎo)致[14]。熱處理能夠促進(jìn)果實(shí)釋放乙烯，提高PME、exo-PG、endo-PG、SOD、CAT和APX活性，抑制木質(zhì)化的形成，果實(shí)能后熟軟化，但由于貯期exo-PG活性上升，endo-PG活性下降，兩者之間的差異逐漸增大，致使果實(shí)后熟異常，出現(xiàn)絮敗癥狀[15]。1-MCP或氣調(diào)包裝能夠顯著降低冷害的發(fā)生，并且降低PPO、PG和PME的活性，以及總酸含量和呼吸速率[16]。

2.5?分子生物學(xué)機(jī)制

Begheldo等[17]研究發(fā)現(xiàn)，桃果實(shí)低溫貯藏過程中乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的PpCTRI和PpEIN2轉(zhuǎn)錄本含量增加。Wang等[18]發(fā)現(xiàn)LTC（low temperature conditioning）處理通過抑制乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑EIL的表達(dá)減輕枇杷果實(shí)冷害發(fā)生。逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制是目前果實(shí)低溫脅迫研究的熱點(diǎn)。金微微等[19]研究發(fā)現(xiàn)，逆境信號蛋白PpROP1和PpROP2在冷害桃果實(shí)中表達(dá)增強(qiáng)，認(rèn)為其參與了采后桃果實(shí)的冷脅迫響應(yīng)。熱激蛋白（Hsp）與采后果實(shí)的低溫脅迫也有密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)Hsp的合成是熱處理誘導(dǎo)芒果產(chǎn)生抗冷性的原因[20]。木質(zhì)素合成酶（CAD）調(diào)控木質(zhì)素的合成，影響果實(shí)冷害木質(zhì)化的出現(xiàn)。Shan等[21]報道，LTC處理降低木質(zhì)素合成酶基因EjCADl的表達(dá)，認(rèn)為LTC可能通過調(diào)控CAD的活性，抑制木質(zhì)素的合成，從而減輕枇杷果實(shí)的冷害。

3?冷害控制技術(shù)

當(dāng)前，國內(nèi)外主要通過控制溫度和氣體成分來達(dá)到貯藏保鮮和延遲冷害的目的。

3.1?溫度控制技術(shù)

3.1.1?間歇升溫（intermittent warming，IW）?在果蔬低溫貯藏期間采取多次短期升溫處理，是一種以高于冷害臨界溫度的溫度中斷低溫以減輕冷害的方法。Cohen[22]研究發(fā)現(xiàn)，IW處理能夠增強(qiáng)檸檬對低溫的耐受能力，使檸檬保持良好的硬度并減少腐爛;Anderson[23]研究表明，IW處理能顯著抑制油桃果實(shí)內(nèi)腐病的發(fā)生，并保持較好的食用品質(zhì);Biswas等[24]報道，IW處理可以降低番茄在低溫貯藏下的冷害指數(shù);Weerahewa等[25]發(fā)現(xiàn)間歇升溫處理能有效提高鳳梨的抗寒性。此外IW處理還可減輕或消除李子、芒果、石榴、桃等的冷害癥狀[26-30]，提高南果梨果實(shí)冷藏后食用期的酯類香氣含量[31]。Zhu等[30]研究發(fā)現(xiàn)一氧化氮和IW結(jié)合處理可以顯著降低肥桃在貯藏過程中的冷害。Xi等[32]利用間接升溫能夠降低芳香酯類在貯藏過程中的損失，從而降低桃果實(shí)的冷害。

3.1.2?熱激處理?熱激處理作為果蔬采后處理的一種簡單的物理方法，可以減輕長時間低溫冷藏造成的傷害，改善品質(zhì)和延長貯藏期。熱激處理方式可以是熱水浴或熱空氣處理，處理時間因溫度強(qiáng)度而異。陸振中等[33，34]通過試驗得出，適宜的熱水處理（48℃，20 min）和熱空氣處理（48℃，4 h）均可較好地抑制中華壽桃低溫貯藏中冷害導(dǎo)致的果肉褐變和組織綿化。朱世江[35]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)熱激處理后的紫花芒果在低溫下內(nèi)源ABA含量高于對照，說明熱激處理不僅可以產(chǎn)生熱激蛋白，還能影響到負(fù)責(zé)調(diào)控植物抗逆功能的信號物質(zhì)。Jin等[36]利用熱空氣和茉莉酸甲酯聯(lián)合處理桃果實(shí)，結(jié)果表明聯(lián)合處理使其冷害指標(biāo)顯著改善，可以很好地抑制桃果實(shí)的冷害。Bustamante等[37]研究認(rèn)為，熱處理可以有效改善冷藏條件下桃果實(shí)的軟化，并且指出是通過改變細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和新源蛋白質(zhì)組成進(jìn)而延緩果實(shí)軟化。Chen等[38]利用熱空氣（38℃，3 h）和熱水（48℃，10 min）處理桃果實(shí)，發(fā)現(xiàn)可有助于維持果實(shí)品質(zhì)，提高水果的抗氧化劑活性，有效緩解內(nèi)部褐變。

3.1.3?冷鍛煉（low temperature conditioning，LTC）?LTC指將果實(shí)置于略高于冷害溫度范圍的環(huán)境下預(yù)貯一段時間后，再轉(zhuǎn)至低溫貯藏的溫度管理模式。研究表明，黃冠梨8～9℃下鍛煉6 d后再于-1～0℃冷藏，可有效抑制黃冠梨果皮和果心褐變，減輕冷害的同時較好地維持貨架期果肉品質(zhì)[39]。12℃預(yù)貯6 d的LTC處理能顯著減輕‘霞暉5號水蜜桃的果實(shí)絮敗和褐變等冷害癥狀[40]。將“紅寶石”葡萄在11℃下貯藏7 d后再置于2℃下可減少冷害，同時維持果實(shí)質(zhì)量和其生物活性[41]。Zhang等[42]將芒果于12℃的低溫條件下預(yù)處理24 h，于5℃冷藏處理可有效抑制果實(shí)冷害，增加可溶性固形物和脯氨酸的含量。趙穎穎等[7]發(fā)現(xiàn)低溫預(yù)貯處理通過調(diào)節(jié)線粒體呼吸代謝酶活性，維持桃果實(shí)較高的能量水平，從而延緩膜脂過氧化進(jìn)程，減輕果實(shí)冷害的發(fā)生。

3.2?氣體控制技術(shù)

3.2.1?真空和減壓處理?真空和減壓貯藏可以促進(jìn)果蔬組織內(nèi)乙烯、乙醛、乙醇和α-法尼烯等揮發(fā)性氣體向外部擴(kuò)散，減少由這些物質(zhì)引起的衰老和生理病害，同時達(dá)到低或超低O2的效果。研究發(fā)現(xiàn)，較常壓冷藏減壓貯藏能明顯延長水蜜桃的貯藏期，顯著抑制紅毛丹貯藏期間的褐變進(jìn)程[43，44]。減壓技術(shù)還有利于線粒體能量代謝的正常運(yùn)行，較好地維持果實(shí)采后能量水平，保持活性氧清除系統(tǒng)的正常能力，減輕對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損傷，從而延緩果實(shí)貯藏期的衰老和品質(zhì)劣變[45]。

3.2.2?氣調(diào)貯藏（MA）?氣調(diào)貯藏減輕冷害的效果與果實(shí)的種類、O2和CO2濃度、處理時間和貯藏溫度等因素有關(guān)。有研究表明，0～1℃、10% O2+10% CO2能延遲‘八月脆桃果實(shí)出現(xiàn)褐變的時間，降低果實(shí)的褐變程度，并顯著提高可溶性糖含量和CAT活性，降低果實(shí)細(xì)胞膜的透性，貯藏效果顯著好于0～1℃冷藏[46]。Zhang等[47]發(fā)現(xiàn)MA貯藏可以增強(qiáng)桃果實(shí)的耐低溫性，顯著減輕冷害的發(fā)生。

3.3?化學(xué)處理

3.3.1?鈣處理?鈣在質(zhì)膜上連接蛋白質(zhì)與磷脂，維護(hù)著細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性，防止對PPO敏感的酚類物質(zhì)的滲漏，組織內(nèi)較高的鈣水平可以降低膜的通透性[48]。研究表明，采前噴施Ca（NO3）2、CaCl2、糖醇鰲合鈣和檸檬酸鈣等處理的蘋果在采收及貯藏期間果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)總體好于對照，果實(shí)中SOD和POD活性高于對照，而PG和Cx活性較低，噴鈣處理可增強(qiáng)果實(shí)的耐貯性能，延緩蘋果果實(shí)成熟與衰老進(jìn)程[49]。浸鈣處理還能明顯提高黃冠梨采收及貯藏品質(zhì)，顯著抑制貯藏期間梨果皮褐變的發(fā)生[50]。1%鈣溶液處理檸檬果實(shí)30 s可控制其腐爛，減少冷害和紅色帶花斑的出現(xiàn)[51]。

3.3.2?乙烯處理?研究發(fā)現(xiàn)，0.1%乙烯處理降低果實(shí)冷害指數(shù)，抑制TSS和VC含量的下降，促進(jìn)番茄紅素的合成，延緩細(xì)胞膜透性的上升，抑制MDA含量的積累[52]。系統(tǒng)Ⅱ乙烯可通過提高番茄果實(shí) CAT、APX、SOD 等酶活水平并調(diào)控 POD 活性變化，增強(qiáng)果實(shí)在低溫脅迫下的抗冷能力[53]。乙烯抑制黃冠梨果皮褐變并提高抗冷害能力，主要與其延緩酚類物質(zhì)代謝、降低呼吸速率和膜脂過氧化作用、提高抗氧化酶系統(tǒng)活力等機(jī)制有關(guān)[54]。

3.3.3?乙醇處理?近年來研究表明，適當(dāng)?shù)囊掖继幚砟芤种啤缶帽：汀G化9號兩品種桃冷藏后貨架期的褐變率，減輕果實(shí)冷害[55]，顯著抑制中華壽桃果實(shí)低溫冷害導(dǎo)致的果肉褐變，降低多酚氧化酶活性的上升速度，延遲峰值的出現(xiàn)[56]。乙醇誘導(dǎo)果實(shí)的耐冷性可能是乙醇處理增加了果實(shí)內(nèi)自由巰基的水平，使組織維持較低的氧化水平，從而減緩果實(shí)冷害的發(fā)生[57]。

3.3.4?生長調(diào)節(jié)劑處理?水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。研究表明，水楊酸具有誘導(dǎo)提高甜椒、番茄和香蕉抗冷害的作用[58-61]，外源MeJA處理能減輕冷敏型果蔬如芒果和葡萄柚等果實(shí)低溫貯藏時冷害的發(fā)生[62，63]，從而減少腐爛，延長貯藏期及貨架期。SA和MeJA處理還能顯著降低冷藏過程中水蜜桃的冷害發(fā)生，有利于維持水蜜桃的外觀品質(zhì)，可用于實(shí)際生產(chǎn)中[64]。

脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可加強(qiáng)質(zhì)膜穩(wěn)定性，提高細(xì)胞耐脫水能力[65]。研究表明，外源 5 mmol/L γ-氨基丁酸（GABA） 處理能顯著抑制‘玉露桃果實(shí)0℃貯藏期間果肉出汁率的下降，減輕冷害。原因可能是GABA通過上調(diào)果實(shí)中PpOAT和 PpP5CS 的表達(dá)，提高內(nèi)源脯氨酸的合成和積累，進(jìn)而增強(qiáng)了果實(shí)抵抗低溫脅迫的能力[66]。

4?小結(jié)

冷害的發(fā)生機(jī)制及調(diào)控措施一直備受研究者關(guān)注。目前果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)制尚未完全確定，究其原因，主要是因果實(shí)種類、品種、產(chǎn)地、栽培管理、采收成熟度和貯藏條件等因素的不同而表現(xiàn)出不同的抗冷性和代謝變化。因此，仍需對冷害發(fā)生的機(jī)理與條件做進(jìn)一步研究，以便為尋求建立安全高效的冷害控制技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。實(shí)際生產(chǎn)中，可考慮通過兩種以上技術(shù)結(jié)合使用來減少低溫貯藏過程中果實(shí)冷害的發(fā)生。

參?考?文?獻(xiàn)：

[1]?Nunes M C N，Emond J P，Brecht J K，et al. Quality curves for mango fruit （cv. Tommy Atkins and Palmer）stored at chilling and nonchilling temperatures[J]. Journal of Food Quality，2007，30（1）：104-120.

[2] Paull R E， Chen C C. The commercial storage of fruits， vegetables and florist and nursery stocks[M]. Agriculture Handbook，USDA， Washington， D. C.， 2004：66.

[3] Maul F，Sargent S A，Sims C A，et al. Tomato flavor and aroma quality as affected by storage temperature[J]. Journal of Food Science，2000，65（7）：1228-1237.

[4] Biswas P，East A R，Brecht J K，et al. Intermittent warming during low temperature storage reduces tomato chilling injury[J]. Postharvest Biology and Technology， 2012，74：71-78.

[5] Lyons J M. Chilling injury in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1973，24（1）：445-466.

[6] Wang C Y，Kramer G F，Whitaker B D，et al. Temperature preconditioning increases tolerance to chilling injury and alters lipid composition in zucchini squash[J]. Journal of Plant Physiology，1992，140（2）：229-235.

[7] 趙穎穎， 陳京京， 金鵬， 等. 低溫預(yù)貯對冷藏桃果實(shí)冷害及能量水平的影響[J]. 食品科學(xué)，2012，33（4）：276-281.

[8] Wang L J，Chen S J，Kong W F，et al. Salicylic acid pretreatment alleviates chilling injury and affects the antioxidant system and heat shock proteins of peaches during cold storage[J]. Postharvest Biology and Technology，2006，41（3）： 244-251.

[9] 高慧，饒景萍. 冷害對貯藏油桃膜脂脂肪酸及相關(guān)酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2007，27（4）：710-714.

[10]魏曉輝. 采后茄子冷害防控技術(shù)及機(jī)理研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[11]Saba M K， Moradi S. Sodium nitroprusside（SNP）spray to maintain fruit quality and alleviate postharvest chilling injury of peach fruit[J]. Scientia Horticulturae，2017，216：193-199.

[12]芮懷瑾，尚海濤，汪開拓，等. 熱處理對冷藏枇杷果實(shí)活性氧代謝和木質(zhì)化的影響[J].食品科學(xué)，2009，30（14）：304-308.

[13]Brummell D A，Harpster M H. Cell wall metabolism in fruit softening and quality and its manipulation in transgenic plants[J]. Plant Molecular Biology，2001， 47：311-340.

[14]Zhou H W，Ben-Arie R，Lurie S. Pectin esterase，polygalacturonase and gel formation in peach pectin fractions[J]. Phytochemistry，2000，55（3）：191-195.

[15]Rui H J，Cao S F，Shang H T，et al. Effects of heat treatment on internal browning and membrane fatty acid in loquat fruit in response to chilling stress[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2010，90（9）：1557-1561.

[16]zkaya O， Yildirim D， Dündar ，et al. Effects of 1-methylcyclopropene （1-MCP） and modified atmosphere packaging on postharvest storage quality of nectarine fruit[J]. Scientia Horticulturae，2016，198： 454-461.

[17]Begheldo M，Manganaris G A，Bonghi C，et al. Different post-harvest conditions modulate ripening and ethylene biosynthetic and signal transduction pathways in Stony Hard peaches[J]. Postharvest Biology Technology，2008，48（1）：84-91.

[18]Wang P，Zhang B，Li X，et al. Ethylene signal transduction elements involved in chilling injury in non-climacteric loquat fruit[J]. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：179-190.

[19]金微微，徐昌杰，李鮮，等. 采后玉露桃果實(shí)冷害發(fā)生與ROP基因的表達(dá)調(diào)控[J]. 果樹學(xué)報，2009，26（5）：608-613.

[20]魏雯雯. 桃果實(shí)冷害相關(guān)FAD基因家族的表達(dá)調(diào)控[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2011.

[21]Shan L L，Li X，Wang P，et al. Characterization of cDNAs associated with lignification and their expression profiles in loquat fruit with different lignin accumulation[J]. Planta，2008，227（6）：1243-1254.

[22]Cohen E. Commercial use of long-term storage of lemon with intermittent warming[J]. HortScience，1998，23：400.

[23]Anderson R E. Long-term storage of peach and nectarines IW during controlled atmosphere storage[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，1982，107：214-216.

[24]Biswas P，East A R，Brecht J K，et al. Intermittent warming during low temperature storage reduces tomato chilling injury[J]. Postharvest Biology and Technology，2012，74：71-78.

[25]Weerahewa D，Adikaram N. Enhanced cold-tolerance in pineapple （Ananas comosus ‘Mauritius） by combined cold- and heat-shock treatments or intermittent warming[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology，2011，86（1）：13-18.

[26]王艷穎，胡文忠，劉程惠，等. 間歇升溫對采后香蕉李貯藏中酶促褐變的影響[J]. 食品科學(xué)，2010，31（2）：245-249.

[27]張昭其，洪漢君，李雪萍，等. 間歇升溫對芒果冷害及生理生化反應(yīng)的影響[J]. 園藝學(xué)報，1997，24（4）：329-332.

[28]Mirdehghan S H，Rahemi M，Martínez-Romero D，et al. Reduction of pomegranate chilling injury during storage after heat treatment：role of polyamines[J]. Postharvest Biology and Technology，2007，44：19-25.

[29]Fernández-Trujillo J P，Artés F. Keeping quality of cold stored peaches using intermittent warming[J]. Food Research International，1997，30：441-450.

[30]Zhu L Q，Zhou J，Zhu S H. Effect of a combination of nitric oxide treatment and intermittent warming on prevention of chilling injury of ‘feicheng peach fruit during storage[J]. Food Chemistry，2010，121：165-170.

[31]周鑫，董玲，紀(jì)淑娟. 間歇升溫誘導(dǎo)南果梨冷藏轉(zhuǎn)常溫酯類香氣的變化和相關(guān)基因表達(dá)[J]. 食品科學(xué)，2015，36（14）：206-211.

[32]Xi W P，Zhang B，shen J Y，et al. Intermittent warming alleviated the loss of peach fruit aroma-related esters byregulation of AAT during cold storage[J]. Postharvest Biology and Technology，2012，74：42-48.

[33]陸振中，徐莉，王慶國. 熱水預(yù)處理對中華壽桃采后品質(zhì)的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)，2009，35（7）：183-188.

[34]陸振中，徐莉，王慶國. 熱空氣處理對中華壽桃貯藏品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010，26（1）：375-379.

[35]朱世江. 芒果采后熱處理誘導(dǎo)抗冷性的生理生化機(jī)理研究[D]. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001.

[36]Jin P，Zheng Y H，Tang S S，et al. A combination of hot air and methyl jasmonate vapor treatment alleviates chilling injury of peach fruit[J]. Postharvest Biology and Technology，2009，52：24-29.

[37]Bustamante C A，Budde C O，Borsani J，et al. Heat treatment of peach fruit： modifications in the extracellular compartment and identification of novel extracellular proteins[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2012，60：35-45.

[38]Chen H，Shuai H，Li J，et al. Postharvest hot air and hot water treatments affect the antioxidant system in peach fruit during refrigerated storage[J]. Postharvest Biology and Technology，2017，126：1-14.

[39]王靜靜，王慶國. 冷鍛煉對黃冠梨采后果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 食品與發(fā)酵工業(yè)，2011， 37（7）：235-239.

[40]蔡琰，余美麗，邢宏杰，等. 低溫預(yù)貯處理對冷藏水蜜桃冷害和品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010，26（6）：334-338.

[41]Chaudhary P R， Jayaprakasha G K， Porat R，et al. Low temperature conditioning reduces chilling injury while maintaining quality and certain bioactive compounds of ‘Star Rubygrape fruit[J]. Food Chemistry，2014，153：243-249.

[42]Zhang Z K，Zhu Q G，Hu M，et al. Low-temperature conditioning induces chilling tolerance in stored mango fruit[J]. Food Chemistry，2017，219：76-84.

[43]李文香，張慜，陶菲，等. 真空預(yù)冷結(jié)合減壓貯藏保鮮水蜜桃[J]. 食品與生物技術(shù)學(xué)報，2005，24（5）：42-46.

[44]崔志富，易杰祥，陳兵，等. 真空和低溫處理對紅毛丹保鮮效果的研究[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2015，34（9）：1988-1992.

[45]陳文烜，宋麗麗，廖小軍. 減壓貯藏技術(shù)對水蜜桃采后能量代謝的影響[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報，2014，45（10）：226-230.

[46]魏文毅，王貴禧，梁麗松，等.‘八月脆桃果實(shí)氣調(diào)貯藏過程中品質(zhì)及相關(guān)酶活性的變化[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44（3）：81-86.

[47]Zhang C F，Tian S P. Peach fruit acquired tolerance to low temperature stress by accumulation of linolenic acid and N-acylphosphatidylethanolamine in plasma membrane[J]. Food Chemistry，2010，120（3）：864-872.

[48]周嫻，郁志芳，杜傳來，等. 幾種林果低溫貯藏的冷害及其調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，28（3）：105-110.

[49]歐志鋒，劉利，姜遠(yuǎn)茂，等. 采前噴鈣對紅富士蘋果果實(shí)品質(zhì)及貯藏性能的影響[J].食品與發(fā)酵工業(yè)，2013，39（12）：192-196.

[50]Kou X H，Wu M S，Li L，et al. Effects of CaCl2 dipping and pullulan coating on the development of brown spot on ‘Huangguan pears during cold storage[J]. Postharvest Biology and Technology，2015，99：63-72.

[51]Martínez-Hernández G B， Artés-Hernández F，Gómez P A，et al. Postharvest treatments to control physiological and pathological disordersin lemon fruit[J]. Food Packaging and Shelf Life，2017， 14： 34-39.

[52]周楓. 采收成熟度、1-MCP和乙烯處理對番茄果實(shí)冷害和貯藏效果的影響[D]. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[53]呂勝男，趙瑞瑞，申琳，等. 系統(tǒng)Ⅱ乙烯對采后番茄果實(shí)抗冷過程中抗氧化酶的影響[J].食品科學(xué)，2012，33（8）：296-300.

[54]楊孟南. 黃冠梨采后果皮褐變控制方法優(yōu)化及機(jī)理研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[55]朱海俠，韓濤，李麗萍. 乙醇對兩個品種桃貯藏期品質(zhì)變化的影響[J]. 食品科學(xué)，2007，28（10）：540-545.

[56]陸振中，徐莉，王慶國. 乙醇和1-MCP熏蒸對中華壽桃貯藏期冷害發(fā)生的影響[J]. 保鮮與加工，2009（3）：33-37.

[57]段學(xué)武，蔣躍明，張昭其. 乙醇和乙醛在采后園藝作物保鮮中的作用[J]. 植物生理學(xué)通訊，2003，39（3）：289-293.

[58]陳見暉，周衛(wèi). 蘋果缺鈣對果實(shí)鈣組分、亞細(xì)胞分布與超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（4）：572-576.

[59]Poovaiah B W. Biochemical and molecular aspects of calcium action[J]. Acta Horticulturae，1993，326：139-147.

[60]White P J，Broadley M R. Calcium in plants[J]. Annals of Botany，2003，92（4）： 487-511.

[61]張閣，朱國英，劉成連，等. 甜櫻桃果實(shí)果肉Ca2+質(zhì)量濃度變化規(guī)律及其與裂果的關(guān)系[J]. 果樹學(xué)報，2008，25（5）：646-649.

[62]Holb I J，Balla B，Vámos A，et al. Influence of preharvest calcium applications，fruitinjury，and storage atmospheres on postharvest brown rot of apple[J]. Postharvest Biology and Technology，2012，67：29-36.

[63]Ortiz A，Graell J，Lara I. Preharvest calcium applications inhibit some cell wall-modifying enzyme activities and delay cell wall disassembly at commercial harvest of‘Fuji Kiku-8apples[J]. Postharvest Biology and Technology，2011，62（2）：161-167.

[64]張紅宇，尹京苑，萬嗣寶. 水楊酸和茉莉酸甲酯處理對水蜜桃低溫貯藏冷害的影響[J].食品工業(yè)，2012，33（10）：88-91.

[65]Verbruggen N，Hermans C. Proline accumulation in plants：a review[J]. Amino Acids，2008，35（4）：753-759.

[66]宋春波，晁青青，梁敏華，等. 桃果實(shí)PpOAT和 PpP5CS 的克隆及其對外源GABA處理的響應(yīng)表達(dá)[J]. 園藝學(xué)報，2015，42（11）：2133-2143.