草地早熟禾莖解剖結(jié)構(gòu)特征與抗旱性的關(guān)系

朱琨+關(guān)瑩+陳雅君+陳陽(yáng)+金鐘民+梁艷

摘 要：為評(píng)價(jià)草地早熟禾（Poa pratensis）3個(gè)品種間抗旱能力的強(qiáng)弱，探討莖形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系。本試驗(yàn)通過(guò)石蠟切片法對(duì)其莖進(jìn)行解剖分析，結(jié)果表明：莖的表皮細(xì)胞厚度、皮層厚度、木質(zhì)部厚度、導(dǎo)管直徑、維管束直徑及木質(zhì)部面積與維管束面積比值，可作為草地早熟禾抗旱性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。采用隸屬函數(shù)值法，對(duì)3個(gè)品種莖解剖結(jié)構(gòu)綜合分析來(lái)評(píng)價(jià)其抗旱性，抗旱能力依次為黑龍江草地早熟禾（Poa pretensis“Black Tiger”）>四季青（Poa pretensis“All Spring”）>美洲王（Poa pretensis“America”）。

關(guān)鍵詞：草地早熟禾；解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性；石蠟切片；維管束

中圖分類號(hào)：S812 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180133001

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是禾本科早熟禾屬多年生草本植物，是我國(guó)草坪建植的主要草種之一。本研究對(duì)草地早熟禾莖解剖結(jié)構(gòu)觀察分析，探討種間抗旱能力強(qiáng)弱與莖結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，為抗逆育種及抗旱性鑒定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

3個(gè)供試草地早熟禾（Poa pratensis L.）品種分別為黑龍江草地早熟禾（中國(guó)）、四季青（美國(guó)）、美洲王（美國(guó)），每個(gè)品種設(shè)4次重復(fù)，田間管理基本一致。

1.2 采樣和處理及其解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)

莖段采樣，3個(gè)品種所需試驗(yàn)材料均于當(dāng)日08：00—09：00采集完畢。采樣的部位為莖中部0.5cm莖段，采集后的樣品用清水沖洗，放入FAA溶液固定，梯度酒精脫水后浸蠟包埋[3]，用Leica RM 2135石蠟切片機(jī)切片，選用J-FL50i55i型熒光顯微成像系統(tǒng)拍攝。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2007，差異顯著性分析采用SPSS18.0完成?？购敌跃C合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法[4，5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地早熟禾的莖結(jié)構(gòu)特征

3個(gè)草地早熟禾品種莖的橫切面結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次為表皮、基本組織、機(jī)械組織和維管束。表皮細(xì)胞間沒(méi)有細(xì)胞間隙，呈緊密單層排列。皮層是多層薄壁細(xì)胞所組成的基本組織。在基本組織中部有多層厚壁細(xì)胞組成的纖維帶，通常呈圓環(huán)狀排列。維管束分布于纖維帶和莖內(nèi)部基本組織中。維管束鞘1層，由厚壁細(xì)胞組成。在莖的中心為較大型的薄壁細(xì)胞，伴有較大的細(xì)胞間隙，但無(wú)葉綠體，這些薄壁細(xì)胞構(gòu)成具有貯藏作用的髓。

2.2 草地早熟禾莖表皮旱性結(jié)構(gòu)特征比較

草地早熟禾莖表皮位于莖的最外層，由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀比較規(guī)則，呈磚形，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，具有保護(hù)作用。隨著植物生長(zhǎng)其厚度直接受外界環(huán)境影響[6]。本研究結(jié)果表明，美洲王表皮細(xì)胞厚度>黑龍江草地早熟禾與四季青（P<0.01）。

2.3 草地早熟禾莖皮層旱性結(jié)構(gòu)特征比較

皮層是植物莖中表皮與維管束之間的薄壁組織。從（圖1）莖組織橫切解剖結(jié)構(gòu)觀察，草地早熟禾皮層由6～7層薄壁細(xì)胞而組成，且內(nèi)含體積較大的貯水細(xì)胞，結(jié)構(gòu)排列緊密。研究表明抗旱性強(qiáng)的植物細(xì)胞中存在貯水細(xì)胞，這些貯水細(xì)胞可構(gòu)成保水結(jié)構(gòu)[7]?？梢栽诟珊禇l件下調(diào)節(jié)和改善植物保持水份的能力[8]。由此得出，莖的皮層厚度可以反映出植物的抗旱能力。3個(gè)草地早熟禾品種莖中皮層細(xì)胞厚度變化在185.75～236.72μm之間，各品種的皮層厚度依次為黑龍江草地早熟禾>美洲王>四季青（P<0.01）。

2.4 草地早熟禾莖中維管束旱性結(jié)構(gòu)特征

不同草地早熟禾品種莖組織解剖結(jié)構(gòu)觀察（圖1）可知，維管束由木質(zhì)部和韌皮部所組成，束狀分布在基本組織中，數(shù)量12～13個(gè)，每個(gè)維管束都由1層維管束鞘圍合，且大小有差異。

a：黑龍江草地早熟禾：（15×4）；b：四季青：（15×4）；c：美洲王：（15×4）；d：黑龍江草地早熟禾：（15×20）；e：四季青：（15×20）；f：美洲王：（15×20）；表皮：（ep）；皮層：（Co）；木質(zhì)部：（Xy）；韌皮部：（Ph）；髓：（Pi）；導(dǎo)管：（Ve）；維管束：（Va）。

3 討論

3.1 草地早熟禾莖結(jié)構(gòu)特征與抗旱性的關(guān)系

植物在其特定的生長(zhǎng)環(huán)境下經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化與演化，會(huì)具有一些特殊的構(gòu)造，產(chǎn)生與之相適應(yīng)的結(jié)構(gòu)和功能，才能使其真正適應(yīng)環(huán)境而生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中3個(gè)草地早熟禾品種的皮層厚度依次為黑龍江草地早熟禾>美洲王>四季青。黑龍江草地早熟禾莖皮層細(xì)胞中富含的貯水細(xì)胞最多，形成的防失水結(jié)構(gòu)最牢固。在干旱環(huán)境下，更有利于改善其自身的保水能力。3個(gè)草地早熟禾品種的導(dǎo)管直徑依次為黑龍江草地早熟禾>四季青>美洲王。有研究表明，導(dǎo)管直徑越大，木質(zhì)部中水分運(yùn)輸?shù)挠行栽礁?，植物的抗旱能力越?qiáng)。黑龍江草地早熟禾的導(dǎo)管更有利于莖輸導(dǎo)大量的水分以抵御干旱缺水的不良環(huán)境條件。木質(zhì)部厚度依次為黑龍江草地早熟禾>四季青>美洲王。黑龍江草地早熟禾的木質(zhì)部面積/維管束面積比大于四季青和美洲王。黑龍江草地早熟禾和四季青的維管束直徑以及韌皮部面積/維管束面積比均大于美洲王。李苗苗在沙棘形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的研究中指出韌皮部所占面積比例大時(shí)有利于植物運(yùn)輸補(bǔ)給有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這會(huì)對(duì)植株的抗旱能力有一定提升。上述結(jié)果均已顯示，黑龍江草地早熟禾具有更強(qiáng)大的輸送水和礦物質(zhì)的能力，在受到干旱環(huán)境脅迫時(shí)，擁有更強(qiáng)大的輸水組織，能夠更好地適應(yīng)環(huán)境。

3.2 草地早熟禾不同品種抗旱性的隸屬函數(shù)值法評(píng)價(jià)

草地早熟禾3個(gè)品種的莖解剖結(jié)構(gòu)中，對(duì)8項(xiàng)指標(biāo)方差分析后可知其靈敏度是有差異的，從表1中選取6項(xiàng)靈敏度最高（P<0.01）的抗旱指標(biāo)，通過(guò)對(duì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求算，來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將有效縮小評(píng)定結(jié)果與實(shí)際抗旱性之間的差異。

由表2可知，對(duì)3個(gè)品種的抗旱能力作相對(duì)排序，依次為黑龍江草地早熟禾>四季青>美洲王。

4 結(jié)語(yǔ)

本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)3個(gè)草地早熟禾品種莖的橫切面形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明它們具有相同的組成部分，體現(xiàn)了種間的一致性。其中黑龍江草地早熟禾莖中的皮層細(xì)胞厚度、木質(zhì)部厚度、木質(zhì)部面積/維管束面積、導(dǎo)管直徑均>四季青和美洲王，=但表皮細(xì)胞厚度最薄。采用隸屬函數(shù)法對(duì)草地早熟禾莖解剖結(jié)構(gòu)的6項(xiàng)抗旱指標(biāo)綜合分析得出，抗旱能力：黑龍江草地早熟禾>四季青>美洲王。莖中的表皮細(xì)胞厚度、皮層細(xì)胞厚度、木質(zhì)部厚度、木質(zhì)部面積/維管束面積、導(dǎo)管直徑、維管束直徑，均可作為草地早熟禾抗旱性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，這與三葉草莖解剖結(jié)構(gòu)中確定的抗旱指標(biāo)基本一致。這也證實(shí)在草地早熟禾抗旱評(píng)價(jià)體系中應(yīng)重視莖解剖結(jié)構(gòu)，可以將其作為判定其抗旱性的有效指標(biāo)。endprint