鹽分脅迫對7種園林植物生物量的影響

鄒曉君，列志旸，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

鹽脅迫是植物面臨的主要逆境之一[1]，全球大約有9.5×109hm2鹽漬化土壤[2]，嚴重影響了植物生長和全球生態(tài)環(huán)境[3]。目前，我國土壤鹽漬化涉及范圍高達2.5×106hm2，且呈逐年上升趨勢，約占耕地的1/4[4]。鹽漬化土地的土壤含鹽量高，并且含有過量的礦物質(zhì)成分，會使土壤溶液濃度過高，根際滲透壓增大，導(dǎo)致植物吸收水分和養(yǎng)分的能力下降，抑制植物組織和器官生長和分化，損壞葉片、降低生物量并改變其分配格局[5]。廣東屬于沿海地區(qū)，海岸線長，且降雨量大而集中，沿海地帶土壤受海潮浸漬而形成濱海鹽土，適用于綠化的園林植物較少，不利于濱海地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復(fù)。因此，選用合適的耐鹽園林綠化植物對改善濱海地區(qū)的綠化狀況具有重要意義。

本研究中所選用的大紅花Hibiscus rosasinensis、狗牙花Ervatamia divaricat‘Gouyahua’、龍船花Ixora chinensis、紅背桂Excoecaria cochinchinensis、 鵝 掌 藤Schef fl era arboricola、朱蕉Cordyline fruticosa和花葉假連翹Duranta erecta‘Variegata’是華南地區(qū)重要的園林綠化植物，常種植于含鹽量較高的濱海地區(qū)，目前我國對鹽脅迫下植物生物量的研究主要集中在高粱Sorghum vulgare[6]、花椰菜Brassica oleracea[7]等農(nóng)作物，合歡Albizia julibrissin[8]、柳枝稷Panicum virgatum[9]、紅葉石楠Photinia serrulata[10]等園林樹種上，但尚未見到鹽脅迫下大紅花等7 種園林植物生物量對比的研究，本研究人工模擬鹽脅迫環(huán)境，測定這些植物生物量及器官生物量的分配變化, 可為抗鹽植物的選擇提供參考，對于改善濱海綠化有一定的價值。

1 材料與方法

1.1 試驗地概述

本研究選擇在廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院進行，試驗地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，一年中最熱月份是7月，平均溫度達28.7℃；最冷月份是1月份，平均溫度為13.5℃。雨量充沛，年降水量約達1 736 mm，主要集中在4至6月份，年均相對濕度為77 %。

1.2 試驗材料

本試驗所用園林植物大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹均來自廣州市普邦園林公司1年生苗，試驗開始時7種幼苗的基本概況見表1。2016年5月，將7種苗全部移栽至規(guī)格為20 cm，高30 cm的營養(yǎng)袋，每盆定植一株。盆內(nèi)土壤由黃心土和荷蘭土按3:1的比例配制而成。

1.3 實驗方法

使用NaCl溶液調(diào)節(jié)鹽分濃度，并運用梯度法對7種幼苗進行鹽分梯度設(shè)置：采用鹽分和土壤干質(zhì)量之比（NaCl濃度=NaCl質(zhì)量（g）/盆土干質(zhì)量（g）×100%），分別設(shè)置0%，0.3%，0.6%3種鹽濃度，其中0%鹽濃度是以澆等量的無離子水作為對照（CK），每種鹽濃度處理15個重復(fù)，7種植物共315個樣品。為確保盆中鹽分總量，花盆底部各用托盤承接。試驗開始時，嚴格控制樣品苗木的澆水量，以利于加鹽后在干燥土壤中充分擴散。處理后的樣品苗木，每天向各盆澆等量水1次，并將盤內(nèi)滲出水分及時返還處理盆中。

7種植物經(jīng)過3種不同鹽濃度處理30 d后，同一濃度每種植物各取10株生長狀態(tài)良好的整株植物。用無菌水將植株沖洗3次，后分成葉、枝干和根三部分，稱量植株各器官部位的鮮重（FW），再將其分別裝入信封后并編號，將其放置于烘箱中用烘干法測得植株及各部分的干重（DW）后，計算根冠比（Root-Shoot Ratio）[11]。

采用軟件SAS 9.3及Excel 2003進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物的生物量及其分配

2.1.1 鹽分脅迫對幼苗單株生物量的影響

各種植物在經(jīng)過不同鹽濃度處理30 d后，受鹽分脅迫影響較為明顯，并呈現(xiàn)隨著鹽分濃度升高而降低的趨勢。當(dāng)鹽濃度增加至0.3%時，大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹的生物量與對照相比分別顯著下降了 26%、29%、51%、18%、38%、40% 和 16%（P＜0.05），當(dāng)鹽濃度增加至0.6%時生物量進一步下降，分別降低了42%、50%、59%、31%、46%、43%和59%（見圖1）。

2.1.2 鹽分脅迫下幼苗各器官的生物量分配

圖1 不同鹽濃度處理的平均單株生物量Fig. 1 Effect of salt stress on average individual biomass

圖2 不同鹽濃度處理的葉生物量Fig. 2 Effect of salt stress on leaf biomass

植物經(jīng)不同鹽濃度處理后，各器官生物量存在顯著差異（P＜0.05），且各植物種類的葉片生物量均隨著鹽濃度增加而降低。鹽濃度為0.3%時，大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹的葉片生物量與對照組相比分別降低了23%、49%、62%、8%、25%、46%和7%，0.6%鹽濃度處理下分別減少了40%、62%、63%、29%、32%、47%和52%（見圖2）。鹽濃度從對照組濃度0%上升至0.3%時，大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹的枝干生物量分別降低了36%、27%、41%、29%、66% 、32%和18%，鹽濃度達到0.6%時分別顯著降低了49%、48%、53%、30%、72%、34%和62%（見圖3）。鹽濃度為0.3%時，與對照相比，大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹的根系生物量分別降 低 了5%、19%、33%、34%、47%、38%和23%；當(dāng)鹽濃度為0.6%時，根系的生物量顯著降低了31%、44%、58%、38%、61%、45%和64%（P＜0.05）（見圖4）。

2.1.3 鹽分脅迫對各種植物地上、地下部分干重及根冠比（R/S）的影響

圖3 不同鹽濃度處理的枝干生物量Fig. 3 Effect of salt stress on stem biomass

圖4 不同鹽濃度處理的根生物量Fig. 4 Effect of salt stress on root biomass

植物地上部分質(zhì)量是指植物的地上器官質(zhì)量，包括葉和枝干（未去皮），植物地下部分質(zhì)量是指植物的地下器官（根）的質(zhì)量。7種植物經(jīng)過不同鹽分處理的地上部分和地下部分（根系）干重均隨鹽度的增加而顯著下降（P＜0.05），且地上部分干重比例均比地下部分高（見圖5）。當(dāng)鹽濃度為0.3%時，大紅花、狗牙花、龍船花、紅背桂、鵝掌藤、朱蕉和花葉假連翹的地上部分干重比對照分別降低了29%、33%、54%、15%、35%、41%和13%；鹽濃度達到0.6%時，分別降低了45%、52%、59%、29%、42%、43%和57%。

植物地下部分與地上部分干重比率（R/S）大小反映植物對環(huán)境因子的需求和競爭能力。在不同鹽濃度中，因植株不同部位對鹽分的敏感度及所受傷害不同，某一鹽度的R/S可能會出現(xiàn)升高或者下降。與對照相比，鹽濃度為0.3 %和0.6 %時，大紅花升高了34%和25%，狗牙花升高了21%和16%，龍船花升高了46%和3%，紅背桂減少了22%和13%，鵝掌藤減少19%和33%，朱蕉增加5%和減少4%，花葉假連翹減少11%和16%（見圖6）。

3 結(jié)論與討論

圖5 不同鹽濃度處理的地上生物量Fig. 5 Effect of salt stress on above-ground biomass

圖6 不同鹽濃度處理的根冠比（R/S）Fig. 6 Effect of salt stress on root-shoot ratio

生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，反映了外界因子對林木生長發(fā)育的影響以及對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[12]，各器官生物量分配格局反映了植物適應(yīng)環(huán)境的生長策略[13]，也能反映植物對鹽脅迫的效應(yīng)[10,14]。因為植物不同部位對鹽分的敏感性不同，導(dǎo)致植物的生物量分配各異以維持自身在逆境條件下正常生長[15]。本研究中，各種植物的總生物量均隨鹽濃度的增加而顯著降低，這與前人研究結(jié)果一致[16-18]。由于土壤滲透勢受鹽濃度的影響，植物細胞液的滲透壓升高提高了細胞質(zhì)的黏滯性，影響植株對養(yǎng)分的吸收，而植物吸收過多的Na+，可能導(dǎo)致Na+毒害，使植物吸水發(fā)生困難，生長抑制逐漸增強，從而使植物生物量大幅度減少?；ㄈ~假連翹生物量在0.3%鹽脅迫下降幅度最小，說明其耐低鹽臨界點最高，在0.6%鹽脅迫下紅背桂的生物量下降最少，其耐高鹽臨界點最高。

生物量分配策略反映植物將光合同化資源用于構(gòu)建器官的規(guī)律，是植物在鹽脅迫下的適應(yīng)機制之一，也是決定植物獲取資源、競爭以及繁殖能力的重要因素[10,19]。由于植物受到環(huán)境中可利用資源（光照，水分，養(yǎng)分等）、物種組成、植株大小等變化因素的影響，植株不同部位對鹽分的敏感性以及所受傷害不同，導(dǎo)致植物地上、地下部分生物量分配存在差異，局部或整體的生物量劇降[20-21]。兩種鹽濃度脅迫下，龍船花在葉生物量減少幅度大，而紅背桂的葉生物量受高鹽脅迫后減少幅度小；鹽脅迫的鵝掌藤的枝干生物量下降幅度大，而花葉假連翹的枝干生物量下降幅度小，表明鹽脅迫下不同植物通過改變生物量的分配來構(gòu)建和維持逆境下植株正常生長[22-23]。

根冠比是衡量生物量分配受逆境影響的重要指標(biāo)[24-25]。本研究中，任何鹽濃度處理下所有植物的根冠比均小于1，表明植物地上部分生長比地下部分旺盛，生物量優(yōu)先分配于地上部分[26]。對同一濃度不同植物而言，狗牙花的根冠比最高，反映了其根系對養(yǎng)分的需求和競爭能力強，而地上部分最易受鹽逆境的抑制；而紅背桂根冠比最低，反映出其對光照的需求和地上部分競爭能力強，而植株地下部分生長最易受抑制。從同一植物不同鹽濃度來看，大紅花、狗牙花、龍船花和朱蕉的根冠比均高于對照。根據(jù)最優(yōu)分配理論，這種分配模式的意義在于使植物在逆境下，增加根對水分和營養(yǎng)的獲取，從而增強了根莖的生長能力，也稀釋了細胞內(nèi)的鹽分，從而增強植物的抗鹽脅迫能力[15,27]；紅背桂、鵝掌藤和花葉假連翹的根冠比均低于對照，這是由于生物量更多地分配到地上部分，降低對光合組織的破壞，有利于吸收光能同化光合產(chǎn)物，同時吸收和貯存大量水分，一定程度上抵消鹽脅迫所帶來的不利影響，為更好地完成新陳代謝過程奠定基礎(chǔ)[28-29]，但其根受鹽害的程度大于地上部分[30]。

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