光照對花鱸行為反應(yīng)的影響研究

黃六一， 徐基強(qiáng)， 陳 婧， 宋 莉， 王秋璇， 張 萌， 劉余英， 朱 靜

(中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，青島 266003)

海洋是人類獲取優(yōu)質(zhì)蛋白的“藍(lán)色糧倉”。近40年來，我國以海水養(yǎng)殖為重點(diǎn)的海洋漁業(yè)迅猛發(fā)展，繼傳統(tǒng)捕撈業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)之后，我國海洋漁業(yè)面臨新一輪的產(chǎn)業(yè)升級，而海洋牧場成為重要發(fā)展方向之一[1]。環(huán)境因子對魚類活動、攝食和生長等過程中的行為和生理有一定的作用[2]。海洋牧場利用聲、光、電，采用先進(jìn)的魚群控制技術(shù)和環(huán)境監(jiān)控技術(shù)對海區(qū)內(nèi)增殖放流的魚類資源進(jìn)行科學(xué)管理，能有效改善漁業(yè)結(jié)構(gòu)使其資源量增加。光照是影響魚類行為和生理的主要環(huán)境因子之一，而魚類對光刺激產(chǎn)生的定向運(yùn)動稱為趨光性，又分為正趨光性、負(fù)趨光性和中性趨光性[3-4]。目前，趨光性在實(shí)際生產(chǎn)中主要是用于光誘魚、光趕魚和光攔魚[5-10]，在魚類資源保護(hù)中，光誘驅(qū)魚技術(shù)可協(xié)助魚類過壩，配合聲學(xué)系統(tǒng)、氣泡系統(tǒng)吸引或驅(qū)趕魚類通過過魚設(shè)施[11-12]。光照對魚類的攝食、生長、繁殖及其集群等行為均有著重要影響[13]。國內(nèi)外學(xué)者均有研究，Mueller等設(shè)計(jì)了光源誘使大馬哈魚通過旁道系統(tǒng)[14]，Marchesan等利用燈光吸引魚群，使其通過過魚設(shè)施或是遠(yuǎn)離水力發(fā)電的進(jìn)水口[15]，Owen等發(fā)現(xiàn)光照在魚類的集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖中發(fā)揮著重要作用[16]，Boeuf等發(fā)現(xiàn)魚類對不同條件光照的感受隨種類的不同而發(fā)生變化[17]。Blaxter研究發(fā)現(xiàn)鯡(Clupeapallasi)幼魚向成體發(fā)展中對光照的敏感性也隨之增強(qiáng)，由光適應(yīng)轉(zhuǎn)為暗適應(yīng)[18]。魏開建等研究發(fā)現(xiàn)隨著鱖(Sinipercachuatsi)的生長發(fā)育，其趨光性越來越弱[19]。鱖魚苗對黃色光源反應(yīng)最強(qiáng)，其次是白光、紅光、綠光，對藍(lán)光的反應(yīng)最弱[20]。鯉魚(Cyprinuscarpio)對不同光照顏色誘集效果的影響大小依次為: 白光 >紅光 >藍(lán)光 >綠光[21]。在光照強(qiáng)度一定、顏色不同的條件下，眼斑擬石首魚(Sciaemopsocelletus)對藍(lán)光和綠光表現(xiàn)出負(fù)趨光性，魚群在遠(yuǎn)離光源處游動[22]?？傊庹T驅(qū)魚技術(shù)具有廣闊的應(yīng)用前景，其機(jī)制以及應(yīng)用前景值得關(guān)注，亟待挖掘。

花鱸(Lateolabraxjaponicus)，屬于鱸形目，鮨科，花鱸屬，分布于我國、日本和朝鮮半島近海及河口地帶，海水中繁殖，各類型水域均可生長，是我國重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚類[23]，也是我國南北方海域增殖放流重要品種之一。一方面海洋牧場建設(shè)需要聲光電等技術(shù)控制花鱸等魚群行為，另一方面我國沿岸有不少發(fā)電廠用海水作為冷卻水，在取水時水泵會吸入花鱸等種類，對相關(guān)漁業(yè)資源造成破壞，需要采用聲光電等技術(shù)阻攔魚類進(jìn)入取水系統(tǒng)。本研究選用北方海洋牧場中常見活躍的中下層魚類花鱸作為研究對象，在水槽中研究不同密度的花鱸對不同顏色和不同光強(qiáng)光照的行為反應(yīng)。研究結(jié)果可為我國投放花鱸的海洋牧場魚群控制技術(shù)以及取水口攔魚技術(shù)等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用花鱸(Lateolabraxjaponicus)購自青島嶗山區(qū)沙子口網(wǎng)箱養(yǎng)殖場，花鱸全長135 mm～195 mm，平均全長為170 mm，平均體重為65.71 g。試驗(yàn)期間花鱸均暫養(yǎng)于中國海洋大學(xué)音響馴化試驗(yàn)的圓形水槽。

1.2 試驗(yàn)設(shè)施

中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院魚類音響馴化試驗(yàn)水槽(白色)長3.4 m，寬1.88 m，試驗(yàn)水深0.44 m。水溫保持在15.0～17.0 ℃左右。在水槽底部鋪設(shè)長為3 m，寬為10 mm的燈帶，燈帶長于池寬的部分沿兩條池壁豎直向上鋪設(shè)，露出水面的部分用黑色膠帶罩住。燈帶發(fā)光顏色分別為黃光、藍(lán)光和紅光，每米燈帶的功率為5 w，光源布置如圖1所示。光照強(qiáng)度的測定采用TES1330A燈光強(qiáng)度測量儀，測量燈帶正上方高出水面3 cm處的光照強(qiáng)度，通過WAPA波粒智能H.264數(shù)字硬盤錄像機(jī)系統(tǒng)對試驗(yàn)過程進(jìn)行觀察并全程錄像，觀察室與水槽在不同房間。

圖1 試驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 Installation of experiment

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 不同顏色光照的試驗(yàn)

將試驗(yàn)用的燈帶置于水槽底部中央的位置，燈帶背面綁有小鉛坨，兩端用鉛塊固定，確保燈帶筆直地平鋪在水槽底部。分別將一條藍(lán)色、紅色和黃色的燈帶放置在水槽中央同一位置下，光強(qiáng)為22.6 lx，觀察試驗(yàn)魚穿越光幕的數(shù)量，研究魚群對不同顏色光幕的反應(yīng)。每次試驗(yàn)選取20條健康活潑的試驗(yàn)魚置于水槽內(nèi)燈帶同一側(cè)，待適應(yīng)水槽環(huán)境后開始試驗(yàn)。每次試驗(yàn)進(jìn)行1小時，觀察并記錄每10 min穿過燈帶上方的魚的尾次數(shù)，只要有穿越就累加1次，無論是首次穿越還是重復(fù)穿越，重復(fù)試驗(yàn)三次。先進(jìn)行空白試驗(yàn)(不開燈)，再換上不同顏色的燈帶，重復(fù)以上試驗(yàn)步驟，依次進(jìn)行黃光、藍(lán)光和紅光的試驗(yàn)。

1.3.2 不同光強(qiáng)的試驗(yàn)

根據(jù)顏色試驗(yàn)的試驗(yàn)結(jié)果，選用顏色試驗(yàn)中效果較好的一種燈光顏色進(jìn)行試驗(yàn)。分別采用1、2、3、4條燈帶緊密地鋪設(shè)在水槽中央底部和側(cè)壁進(jìn)行光強(qiáng)試驗(yàn)，光照強(qiáng)度經(jīng)測定分別為22.6 lx、39.5 lx、50.1 lx、64.7 lx。一側(cè)放置相同數(shù)目的魚，觀察不同強(qiáng)度的燈光下試驗(yàn)魚穿越光幕的情況，研究不同強(qiáng)度的燈光下魚群對光幕的反應(yīng)。對照試驗(yàn)在燈光顏色中已經(jīng)分析，此處不再設(shè)置對照組，其余試驗(yàn)設(shè)置與試驗(yàn)計(jì)數(shù)同顏色試驗(yàn)。

1.3.3 不同密度的試驗(yàn)

在進(jìn)行了顏色試驗(yàn)和光強(qiáng)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，試驗(yàn)選定對試驗(yàn)魚有較好效果的光照顏色和光照強(qiáng)度作為試驗(yàn)用光。將燈帶放置在水槽不同位置下，觀察魚穿越光幕的數(shù)量，研究不同空間密度魚群對光幕的反應(yīng)。為適當(dāng)降低魚的密度，本次試驗(yàn)選擇17條試驗(yàn)魚，試驗(yàn)燈帶分別布設(shè)在距離水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，即控制試驗(yàn)水槽使用面積分別為2.5 m×2.0 m、3.0 m×2.0 m、1.7 m×2.0 m、1.1 m×2.0 m、0.85 m×2.0 m。在試驗(yàn)水槽和燈帶所圍成的空間中，可計(jì)算試驗(yàn)魚的空間密度分別約為：8 尾/m3、9 尾/m3、12 尾/m3、18 尾/m3和24 尾/m3。試驗(yàn)按照試驗(yàn)魚的空間密度由小到大的順序進(jìn)行，每個位置均先進(jìn)行空白試驗(yàn)。試驗(yàn)記錄方法同顏色試驗(yàn)和光強(qiáng)試驗(yàn)相同。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

統(tǒng)計(jì)記錄1h內(nèi)每10 min試驗(yàn)魚穿越燈帶的尾次數(shù)，為了去除第1個10 min試驗(yàn)環(huán)境突變對魚造成的刺激，試驗(yàn)將第1個10 min的異常數(shù)據(jù)剔除，另外，去除試驗(yàn)中明顯存在異常的值后求平均，將3個重復(fù)試驗(yàn)的均值再求平均，即得試驗(yàn)組每10 min內(nèi)試驗(yàn)魚穿越燈帶尾次數(shù)的平均值，與對照組或其他試驗(yàn)組進(jìn)行比較，并用SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，得出其顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 行為描述

空白試驗(yàn)中，花鱸自由地在水槽中游動，且多在水槽底部活動，表現(xiàn)出較強(qiáng)的集群性，常有相互追逐的現(xiàn)象，也常聚集于水槽的邊角處作時間不等的停留。水槽底部的燈帶對花鱸的活動沒有明顯的影響。另外，新一批的魚往往比已經(jīng)暫養(yǎng)的魚活躍，表現(xiàn)出更強(qiáng)的游動能力。

燈光試驗(yàn)時，試驗(yàn)組花鱸的行為相比空白試驗(yàn)均表現(xiàn)出明顯的不同。點(diǎn)亮燈帶后，魚群表現(xiàn)出不同程度的驚恐狀態(tài)，游動速度明顯加快，多沿水槽邊快速來回游動，并且多呈集群的狀態(tài)，有時快速沖向光幕，但在接近光幕前即減速停止，然后調(diào)頭回游。隨著時間的推移，會出現(xiàn)一條魚率先穿過光幕，然后會有其他魚尾隨。并且隨著時間的推移，花鱸的集群游泳的狀態(tài)漸漸消失，反而三五成群地聚集在燈帶附近，做不停地穿越，常常是幾條魚在穿過光幕后沒有其他魚隨之穿過，這幾條魚在另一側(cè)作短暫停留，隨后從另一側(cè)穿回。魚在穿越光幕時多為加速通過，也有幾條魚會試探性地在光幕附近或在光幕中停留，之后會迅速穿越光幕或掉頭回游，且傾向于從光幕兩端進(jìn)行穿越。

試驗(yàn)中可以看到花鱸穿越光幕的次數(shù)根據(jù)光幕的不同，有的在1h內(nèi)持續(xù)保持著較大的量，有的則隨著試驗(yàn)的進(jìn)行逐漸減少。很多情況下試驗(yàn)魚都會逐漸平靜下來，聚集于水槽的邊角處，追逐的現(xiàn)象時而出現(xiàn)。

2.2 不同顏色的光照對花鱸攔截效果試驗(yàn)

圖2是不同顏色光照下每十分鐘花鱸穿越燈帶尾次數(shù)柱狀圖，從圖中分析看出紅光、藍(lán)光和黃光都對花鱸起到了正向刺激作用，表現(xiàn)出吸引的效果，用SPSS軟件進(jìn)行分析，三種顏色光照下每10min通過的魚尾次數(shù)均極顯著高于對照組(P<0.01)。其中，吸引效果：紅光>黃光>藍(lán)光，在紅光條件下花鱸通過尾次數(shù)極顯著高于藍(lán)光和黃光條件下(P<0.01)，黃光和藍(lán)光條件下花鱸通過的尾次數(shù)無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同顏色光照下每10分鐘花鱸穿越燈帶尾次數(shù)Fig.2 The average number of fish passing through light curtain of different colors of light per 10 min

2.3 不同強(qiáng)度的光照對花鱸攔截效果試驗(yàn)

根據(jù)顏色試驗(yàn)結(jié)果分析得到紅光對花鱸的作用效果最明顯。因此，本階段光照強(qiáng)度的試驗(yàn)采用對花鱸有較好吸引效果的紅光進(jìn)行。如圖3所示，在不同光照強(qiáng)度下，花鱸穿越燈帶頻率也出現(xiàn)了明顯的變化。隨著紅光強(qiáng)度的增加，花鱸的穿越次數(shù)不僅沒有降低，還出現(xiàn)了逐漸增加的趨勢，每增加一根燈帶，花鱸的穿越次數(shù)就會有20 ～50次的增加，且幅度還在逐漸增大。用SPSS軟件進(jìn)行分析，當(dāng)光強(qiáng)為50.1lx時，試驗(yàn)組通過的魚尾次數(shù)極顯著高于對照組(P<0.01)，當(dāng)光強(qiáng)為64.7 lx時，試驗(yàn)組通過的魚尾次數(shù)顯著高于對照組(P<0.05)。其他兩個光照強(qiáng)度下的試驗(yàn)組與對照組間無顯著差異(P>0.05)，且四個試驗(yàn)組之間均無顯著性差異(P>0.05)。

綜合分析，紅色光照越強(qiáng)，對花鱸的吸引作用越強(qiáng)，但隨著紅光強(qiáng)度的繼續(xù)增加，紅色燈光對花鱸的影響也應(yīng)該存在一個峰值，之后繼續(xù)增加紅光光強(qiáng)后，花鱸穿越燈帶尾次數(shù)目可能不會繼續(xù)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，這點(diǎn)有待進(jìn)一步的試驗(yàn)認(rèn)證。

圖3 不同光強(qiáng)下花鱸每10分鐘穿越燈帶尾次數(shù)Fig.3 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different illumination intensities

2.4 不同魚群密度的誘集效果試驗(yàn)

試驗(yàn)中，選擇對花鱸吸引效果較佳的50.1 lx左右的紅光作為探究不同花鱸密度的試驗(yàn)光照。此外，適當(dāng)降低了試驗(yàn)魚的空間密度，選擇了17條花鱸，試驗(yàn)水深仍為0.44 m，試驗(yàn)燈帶分別布設(shè)在距離水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，在試驗(yàn)水槽和燈帶所圍成的空間中，可計(jì)算花鱸的空間密度分別約為：8尾/m3、9尾/m3、12尾/m3、18尾/m3和24尾/m3。

如圖4所示，綜合分析出，空間密度對花鱸穿越尾次數(shù)有明顯的影響。在燈帶距離較為偏遠(yuǎn)并且試驗(yàn)魚所處水體空間較大時，花鱸就表現(xiàn)出了比較強(qiáng)烈的穿越燈帶障礙的行動。隨著燈帶放置變近，花鱸所處空間逐漸減小，密度逐漸增大時，12尾/m3、18尾/m3密度條件下，花鱸出現(xiàn)非常頻繁的穿越行為。但在燈帶距離最近、魚所處空間最小，密度最大(24尾/m3)時，花鱸的穿越次數(shù)出現(xiàn)了明顯的回落。

用SPSS軟件進(jìn)行分析，密度為12尾/ m3時通過魚尾次數(shù)極顯著高于對照組(P<0.01)，當(dāng)密度為18尾/m3時通過魚尾次數(shù)顯著高于對照組(P<0.05)，其余的試驗(yàn)組和對照組間無顯著差異。試驗(yàn)組中密度為12尾/m3時通過魚尾次數(shù)極顯著高于其他試驗(yàn)組(P<0.01)，密度為18尾/m3時通過魚尾次數(shù)顯著高于密度為8尾/m3和24尾/m3的試驗(yàn)組(P<0.05)，與剩余三個試驗(yàn)組間無顯著差異(P>0.05)。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在魚群密度較小時，魚群并沒有強(qiáng)烈明顯的穿越行為；而隨著魚群密度增加，當(dāng)魚群密度達(dá)到一定值后，魚群會有明顯的穿越意愿和穿越行為，花鱸的魚群密度為12尾/m3時就表現(xiàn)出較強(qiáng)的穿越行為，而當(dāng)魚群密度繼續(xù)增加，魚群穿越障礙物后會選擇停留在較大的水體空間，不再往回穿越。有關(guān)魚群密度與攔魚效果的關(guān)系，下面再做討論。

圖4 不同密度條件下每10分鐘花鱸穿越燈帶的尾次數(shù)Fig.4 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different fish densities

3 結(jié)果與討論

從光照顏色試驗(yàn)的結(jié)果分析，藍(lán)光、紅光和黃光對花鱸都有一定的吸引作用，但吸引的效果存在著較大差異，其中紅光吸引效果最強(qiáng)。光強(qiáng)試驗(yàn)中，隨著紅光強(qiáng)度的增強(qiáng)，花鱸的穿越次數(shù)一直呈上升趨勢，但是可能光強(qiáng)也存在一個極限值，隨著之后紅光的光強(qiáng)增加，花鱸的穿越次數(shù)將不再改變甚至減少。密度試驗(yàn)中，選用50.1 lx的紅光進(jìn)行試驗(yàn)。最后試驗(yàn)顯示，在燈帶距離較為偏遠(yuǎn)并且試驗(yàn)所處水體空間較大時，試驗(yàn)魚并沒有強(qiáng)烈的穿越燈帶障礙的行動。隨著燈帶放置變近，試驗(yàn)魚所處空間逐漸減小，試驗(yàn)魚逐漸傾向于嘗試穿越燈帶，并且在12尾/m3、18尾/m3的密度條件下出現(xiàn)較頻繁的穿越行為；在燈帶距離最近、魚所處空間最小時，試驗(yàn)魚的穿越次數(shù)并不是最多的，反而有所回落。因此只有當(dāng)魚群密度達(dá)到一定值后，魚群才會有明顯的穿越意愿和穿越行為，其中花鱸的密度值應(yīng)該在12尾/m3以上。而當(dāng)魚群密度繼續(xù)增加，魚群穿越障礙物后會選擇停留在較大的水體空間，不再往回穿越。

實(shí)際上試驗(yàn)的光照也屬于一種物理應(yīng)激因素，而魚群密度則屬于生物應(yīng)激因素的一種，當(dāng)密度增大，再加上光照刺激，穿越光幕的行為可能是多應(yīng)激源的累加效應(yīng)。由于試驗(yàn)持續(xù)時間較長，因此會使試驗(yàn)魚長時間處于一系列連續(xù)的應(yīng)激中，兩次應(yīng)激的時間間隔為一天，而這個時間間隔有可能使機(jī)體產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)或適應(yīng)性變化，影響后來的試驗(yàn)結(jié)果[24]。在今后，需要進(jìn)一步對不同光色、光照度和魚群密度等多因子對花鱸的行為影響進(jìn)行研究。

此外，在做密度試驗(yàn)計(jì)算魚群密度時，由于本試驗(yàn)用魚個體較小，因此密度數(shù)值較大，但最終的魚群密度與實(shí)際海域中的相比仍較大。本試驗(yàn)采用尾/ m3來衡量魚群密度，忽略了魚體間質(zhì)量大小的差異，可能使試驗(yàn)結(jié)果存在偏差。另外，因?yàn)槊芏戎萍s的存在，當(dāng)魚群密度增大時，魚群受到密度脅迫，則更有可能穿越光幕，即在燈帶與水槽壁圍成的空間逐漸變小時，魚群穿越光幕次數(shù)較多可能是由于魚群密度過大時產(chǎn)生生存脅迫而做出的應(yīng)激反應(yīng)，而并不僅僅是光幕的作用造成的。

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