吳祖立， 崔雪森， 唐峰華， 熊敏思

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所 漁業(yè)資源遙感與信息技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，上海 200090； 2. 上海海洋大學(xué)，上海 201306)

大型底棲海藻是指一類多細(xì)胞的海洋孢子植物，株體基部有固著器，營定生生活，主要生長在潮間帶和潮下帶，具有葉綠素，能進(jìn)行光合作用，營自生生活。大型底棲海藻主要包括褐藻門和紅藻門的種類，以及綠藻門的粗枝藻目、管枝藻目、蕨藻目及石莼目種類。海藻場是以大型底棲海藻為支持生物而形成的近岸生態(tài)系統(tǒng)[1]。其主要的支撐部分由不同種類的海藻群落所構(gòu)成，一般是一種海藻作為支撐生物，如巨藻場、紅藻場、海帶場、馬尾藻場以及銅藻場等分別是以巨藻、紅藻、海帶、馬尾藻和銅藻為支撐生物的生態(tài)系統(tǒng)。藻場在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的意義，藻場可成為水生生物的庇護(hù)所，海藻本身及著生于其體表及根部的微型動(dòng)植物亦可作為藻場內(nèi)生物的攝食餌料，海藻凋亡藻株分解產(chǎn)生的營養(yǎng)鹽有利于餌料浮游生物的繁殖，從而形成稚幼魚的索餌場，繁密的藻場可為游泳生物提供天然的繁育場所，是海洋初級生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者之一。繁茂的海藻場是眾多海洋生物的重要棲息地和培育場所，可優(yōu)化海底環(huán)境，為魚蝦蟹幼體提供良好的棲息環(huán)境和索餌場所，有助于資源的恢復(fù)與增長。海藻還能吸收海水中的N、P等過剩營養(yǎng)鹽，起到凈化水質(zhì)作用?？梢哉f海藻場具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的雙重價(jià)值[2]。藻場為海洋生物提供了進(jìn)行各種生命活動(dòng)的場所，使其自身形成豐富的生態(tài)系統(tǒng)，但同時(shí)海藻場自身又是一個(gè)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，極易受人類活動(dòng)的干擾或環(huán)境的污染與破壞而衰退和崩潰。如美國加州沿岸的藻場，自1910年大規(guī)模開采以作為生產(chǎn)鉀肥的原料，1930年后用來生產(chǎn)褐藻膠，導(dǎo)致藻場迅速衰退，只能從墨西哥重新移植巨藻來恢復(fù)藻場[3]。目前包括美國、日本、中國在內(nèi)的很多國家都在對受損的天然藻場進(jìn)行修復(fù)，同時(shí)在近海沿岸建設(shè)人工藻場。

種群生態(tài)學(xué)，是研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的非生物因素和其他生物種群之間的相互作用[4]。在水產(chǎn)學(xué)方面，種群生態(tài)學(xué)主要是研究種群生態(tài)特性、數(shù)量變化及與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。從種群生態(tài)學(xué)的視角對大型底棲海藻進(jìn)行研究，了解大型底棲海藻種群的生態(tài)變遷規(guī)律，對恢復(fù)與重建海藻場有重大的意義。本文將著重闡述從種群生態(tài)學(xué)的角度分析大型底棲海藻與環(huán)境相互關(guān)系，并結(jié)合大型底棲海藻的自然分布、種群生長繁殖等方面綜述國內(nèi)外大型底棲海藻種群生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展，通過對國內(nèi)外文獻(xiàn)的綜述，了解大型底棲海藻的研究進(jìn)展，特別是海藻對環(huán)境因子等方面的研究，為今后海藻場修復(fù)及建設(shè)提供參考依據(jù)。

1 種群分布狀況

大型底棲海藻在全球范圍內(nèi)有著廣泛的分布，了解大型底棲海藻各個(gè)屬、種的分布狀況，可對同屬、種海藻的地理分布、分布環(huán)境狀況進(jìn)行橫向比較，初步了解該屬、種海藻的區(qū)系特征，為后續(xù)的藻場建設(shè)、選種育種等相關(guān)研究提供參考。全球約有45種海帶(Laminaria)，而所有海帶幾乎全部分布于北半球，其中，約半數(shù)分布于太平洋西北部沿岸海域。在太平洋西北部地區(qū)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最大的海帶包括原本自然分布于俄羅斯韃靼海峽西部沿岸、彼得大帝灣和日本北海道、青森縣等沿岸海域，并因移植而廣泛分布于韓國東部沿岸海域、南部沿岸海域和中國遼東半島沿岸海域、山東半島沿岸海域的日本海帶(Laminariajaponica)(也稱真海帶、真昆布)、廣泛分布于俄羅斯千島群島和日本北海道的利尻海帶(Laminariaochotensis)(也稱鄂霍次克海海帶或利尻日本海帶)、廣泛分布于俄羅斯彼得大帝灣和日本北海道的卷邊海帶(Laminariaochorioides)(也稱菊苣海帶)[5]。巨藻(Lessoniaceae)分布較廣，東北太平洋、南美洲南部沿岸和許多南大洋的島嶼，在南非、澳大利亞和新西蘭也有少量分布。巨藻屬(Macrocystis)和海囊藻屬(Nereocystis)等 均分布在東太平洋沿岸，該地區(qū)是大型底棲藻類生物多樣性最高的海區(qū)[1]。中國只有引進(jìn)的巨藻1種，已在山東長島縣落戶，生長良好[6]。

銅藻(Sargassumhorneri)分布于遼寧、浙江、福建、廣東等地，我國沿海都有分布，是北太平洋西部特有的暖溫帶性海藻。除我國外，銅藻還分布于千島群島，朝鮮的西岸及西南岸，日本的北海道西岸、本州至琉球群島[7]。

羊棲菜(Sargassumfusiforme)主要生長在太平洋西北部，是暖溫帶亞熱帶性海藻。我國沿海北自遼東半島、南到廣東雷州半島，日本和朝鮮沿岸都有羊棲菜的分布[7]。

江蘺為暖水性藻類，主要集中在熱帶和亞熱帶海區(qū)，溫帶海域也有所分布。江蘺在中國主要產(chǎn)地為南海和東海，阿根廷、智利沿海的江蘺生長最多[8]。

2 種群生長繁殖

大型底棲海藻涵蓋的種類多，且各屬各種的生長周期、生活史和繁殖特性有所差異。了解大型底棲海藻各生活史階段的生長發(fā)育機(jī)制和特點(diǎn)，可為后續(xù)建場種的育苗增殖等相關(guān)研究提供參考。

2.1 海藻的生殖

海藻個(gè)體雖然結(jié)構(gòu)簡單，但其生殖方式和生殖細(xì)胞是復(fù)雜多樣的，按生殖方式可分為無性生殖、有性生殖和營養(yǎng)生殖。海藻的無性生殖是通過產(chǎn)生不同類型的孢子進(jìn)行繁殖。褐藻門的游孢子鞭毛前長后短，呈不等長側(cè)生。紫菜屬(Porphyra)的生殖細(xì)胞為果胞，是藻體邊緣部分體細(xì)胞特異而成，果胞表面具有受精絲，果胞內(nèi)的卵核受精后，受精細(xì)胞通過有絲分裂產(chǎn)生8～32個(gè)果孢子，而這些果孢子則發(fā)育成紫菜的絲狀藻體[9]。石花菜目(Gelidiales)的果胞子由1個(gè)或3個(gè)細(xì)胞組成，受精后，果胞基部產(chǎn)生產(chǎn)胞絲而形成果孢子囊，果孢子囊中生成果孢子[8]。

海藻的有性生殖是通過產(chǎn)生不同類型的配子進(jìn)行繁殖，雄配子和雌配子結(jié)合形成合子，經(jīng)有絲分裂發(fā)育成新的個(gè)體。石莼(Ulvalactuca)產(chǎn)生配子形態(tài)、大小相似，但形成合子時(shí)需要不同個(gè)體產(chǎn)生的配子兩兩結(jié)合才能形成，這說明石莼的配子已出現(xiàn)類似性分化的生理機(jī)能差別[10]。褐藻中的鹿角菜具有特殊的生殖托，內(nèi)有精子囊和卵囊，屬于雌雄同體。鹿角菜的生殖巢內(nèi)壁長出的每根分枝上約有3個(gè)精子囊，產(chǎn)生的精子小且具有2根不等長的側(cè)生鞭毛；卵囊內(nèi)含有2個(gè)斜分或縱分的無鞭毛的球狀卵。精子和卵子交配形成合子，繼而發(fā)育成新的藻體。

海藻的營養(yǎng)生殖與前兩種生殖方式不同，是由母體的營養(yǎng)器官脫離母體后，直接發(fā)育成一個(gè)新的個(gè)體。蕨藻屬(Caulerpa)的營養(yǎng)枝與母體分離后，可以成為獨(dú)立的個(gè)體[11]。傘藻屬(Acetabularia)海藻的假根為多年生，其假根每年會(huì)生成生理功能各異的直立枝，而假根生成的個(gè)體在3年后才發(fā)育成熟生出生殖枝，并完成生活史[12]。大型海藻中進(jìn)行典型營養(yǎng)生殖的是褐藻門的種類，特別是馬尾藻屬的種類。馬尾藻在較冷的海區(qū)，冬季只保留藻體基部部分，夏季再由基部生長出新的藻體。漂浮性的馬尾藻則是以藻體斷裂的方式進(jìn)行營養(yǎng)生殖。黑頂藻(SphacelariafucigraKg.)所產(chǎn)生的繁殖枝經(jīng)脫落后附著于巖石等基質(zhì)上再生長發(fā)育成新的藻體[13]。在紅藻門中，江蘺的夾苗半人工增養(yǎng)殖生產(chǎn)，石花菜(GelidiumamansiiLamx)切段能再生育苗等，都反映這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。

2.2 海藻的生活史

藻類的生活史是指藻類在整個(gè)發(fā)育階段中所經(jīng)歷的全部過程，或一個(gè)個(gè)體從出生到死亡所經(jīng)歷的各個(gè)時(shí)期。藻類的生活史可分為4種類型，分別是無性生殖型、有性生殖型、無性與有性生殖混合型和營養(yǎng)生殖型。無性生殖型是指海藻的孢子未結(jié)合而直接產(chǎn)生子代的生殖方式。有性生殖型可分為單相型和雙相型，單相型生活史的海藻均是單倍體，藻體上唯一的雙倍體是其合子；雙相型生活史的海藻均為雙倍，海藻通過減數(shù)分裂產(chǎn)生配子后進(jìn)行有性生殖。無性與有性生殖混合型分為無世代交替和有世代交替兩類型，是指海藻生活史中既可進(jìn)行無性生殖，又可進(jìn)行有性生殖。營養(yǎng)生殖型是指生活史僅有營養(yǎng)生殖，只能以細(xì)胞分裂的方式進(jìn)行繁殖。法國人帕舍爾等[14]研究表明，部分衣藻產(chǎn)生的合子存在著特殊的形狀，該合子具有10 d以上的游動(dòng)能力，類似于其同種的獨(dú)立個(gè)體。這反映了在具有有性生殖能力的海藻物種的生活史中發(fā)生了質(zhì)的變化，出現(xiàn)了在有性生殖過程小的藻體細(xì)胞核相交替和產(chǎn)生了細(xì)胞核相不同的單倍體(配子體)和雙倍體(孢子體)藻體。

目前對馬尾藻生物學(xué)的研究主要還是在熱帶種或亞熱帶種間進(jìn)行，一般是對其生長周期、生物量和繁殖情況的研究。特別是對于西大西洋熱帶種馬尾藻的研究比較透徹，如墨西哥灣的Sargassummathiesonii、加勒比海的S.polyceratium、佛羅里達(dá)的S.pteropleuron和巴西的S.cymosum。東大西洋只對溫帶的S.muticum進(jìn)行了形態(tài)學(xué)的研究。雖然對該屬部分溫帶種類的枝干、葉片、氣囊和生殖托的季節(jié)變化特征仍不了解，但是有些種類的生長繁殖已經(jīng)研究探明[15]。Umezaki報(bào)道了S.thunbergii的生態(tài)學(xué)特征并闡述了該藻的生長特性； Taniguchi和Yamada對S.patens和S.serratifolium兩種藻進(jìn)行對比研究，揭示了其共同的繁殖方式。Yoshida[16]、Umezaki[17]、 Kajiwara[18]等研究了銅藻的生長受環(huán)境影響較大，不同地域的發(fā)育速度各異，同時(shí)對銅藻的繁殖有深入研究，表明銅藻有有性生殖和假根再生兩種繁殖方式。孫建璋等[19]通過實(shí)地調(diào)查結(jié)果表明銅藻為雌雄異株，銅藻孢子體的生長旺季是3～5月間海水溫度為13～18 ℃范圍時(shí)。3月底在成熟銅藻的葉腋末端會(huì)生出細(xì)短的生殖托；隨著海水溫度的上升，葉腋上的生殖托快速發(fā)育，于4月中旬海水溫度達(dá)到約為15 ℃時(shí)，生殖托發(fā)育成熟；當(dāng)海水溫度超過16 ℃后，生殖托上有少許精卵排放現(xiàn)象；在4月底至5月中旬,海水溫度達(dá)到18～20 ℃時(shí)，生殖托上的精卵排放現(xiàn)象達(dá)到高潮；當(dāng)5月下旬水溫超過20 ℃后，銅藻停止繁殖。Terawaki等[20]對部分馬尾藻種類胚胎發(fā)生學(xué)和植株早期生長階段的研究表明，馬尾藻中的漂浮馬尾藻S.natans的生殖方式為營養(yǎng)繁殖，該種藻在幼體或成體階段靠植株體的斷裂來繁殖延續(xù)后代。一年生的馬尾藻進(jìn)行配子體生殖，而多年生的馬尾藻如鼠尾藻，除有性生殖外，還有其假根可在來年進(jìn)行出芽，形成新的植株。王增福[21]報(bào)道了青島地區(qū)海濱巖石地帶，鼠尾藻藻體的形態(tài)大小和生理發(fā)育狀況隨季節(jié)變化表現(xiàn)出很大的差別性。夏季藻體黃褐色，初生分枝伸展，有次生分枝、生殖枝和氣囊的發(fā)育，而冬季的藻體黑褐色，初生分枝粗短，沒有次生分枝、生殖枝和氣囊的發(fā)育。6月鼠尾藻出現(xiàn)有性生殖器官生殖托，到7月生殖托發(fā)育成熟，7月藻體最長，平均在50 cm左右，11月可觀察到有性生殖和假根產(chǎn)生的幼苗。

海帶、巨藻的生活史均具有兩個(gè)階段，包括無性世代的孢子體世代和有性世代的配子體世代，這兩個(gè)世代交替進(jìn)行。巨藻常生長分布于水深流急的海底巖石上，垂直分布范圍為低潮線下5～20 m，最大分布深度為30 m,其中18～20 m水深處巨藻生長最茂盛。巨藻生長的最適水溫為8～20 ℃，在溫度適宜條件下，藻體長度可日均增長 50 cm。巨藻成熟周期為12～14個(gè)月。在美國和墨西哥南部沿海巨藻海藻場,由于水溫適宜,一年四季都有成熟的孢子葉，其繁殖盛期在夏秋之交。中國海區(qū)生長的巨藻孢子體最大耐受溫度為23～24℃，孢子葉發(fā)育的最適溫度上限為20 ℃，而配子體生長的最適溫度為13～20 ℃，藻體發(fā)育的最適溫度為13～17 ℃，配子體和孢子體生長發(fā)育的最適光強(qiáng)為2 000～3 000 lx。紫菜、石花菜和江蘺等紅藻的生活史更為復(fù)雜，雌雄生殖細(xì)胞分別產(chǎn)生精子和果胞，兩者受精后產(chǎn)生果孢子體，寄生于雌配子體上，成熟后脫離母體，這表現(xiàn)出更為高級的生殖方式[1]。

國內(nèi)外許多的藻類生態(tài)研究均把焦點(diǎn)放在了海藻生長和繁殖的條件上，由于對生活史階段孢子體、配子體及幼苗的形成發(fā)育過程研究缺乏，部分海藻的繁殖機(jī)理機(jī)制、生活史等仍未清楚，如關(guān)于銅藻的壽命，國外學(xué)者沒有給出明確的定論[22-23]，國內(nèi)學(xué)者提出銅藻是“藻體多年生”[7,24]，但實(shí)際觀測中發(fā)現(xiàn)銅藻大多為一年生，這對海藻資源的增殖利用、修復(fù)建設(shè)藻場的工作帶來一定的難度。

3 環(huán)境限制因子

近年來，隨著經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，全球溫室氣體大量排放，導(dǎo)致氣候變化、生物多樣性的不斷喪失、環(huán)境污染的擴(kuò)大與加重等，這些使得海藻比以往受到更大的脅迫作用。環(huán)境因子的變化達(dá)到了海藻的耐受限度，海藻在溫室氣體濃度上升造成的全球氣溫上升和由它帶來的各種全球變化中的生理生態(tài)響應(yīng)；光照、溫度、營養(yǎng)鹽等多種環(huán)境因子的相互作用對海藻行為的影響；對海藻生長發(fā)育的影響；受波浪、潮汐和洋流特殊生境下海藻的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制等研究受到更多的重視。

3.1 太陽輻射

太陽輻射，即光照，被認(rèn)為是海洋環(huán)境中最重要的生態(tài)因素之一。植物進(jìn)行光合作用的能量來自于光照，光照強(qiáng)度可直接影響著海洋中初級生產(chǎn)力的生產(chǎn)。由于光在海洋中的分布特點(diǎn)和各種周期性的變化，它又直接或間接地影響著海藻的分布、體色和行為等。在加利福尼亞的南部，Backman和Barilotti[25]曾發(fā)現(xiàn)，深度大于0.5 m的照射水平與大葉藻(Zosteramarina)的現(xiàn)存生物量之間基本上有固定的相互關(guān)系，光強(qiáng)也影響葉子的密度。在光影響植物能力方面，Hellebust[26]把影響按照功能和結(jié)構(gòu)兩方面進(jìn)行分類，劃分為耐受性、代謝活動(dòng)、繁殖以及分布等功能上反應(yīng)類型。由于在高光強(qiáng)度下，大多數(shù)藻類藻體發(fā)白，而在低光強(qiáng)度下則停止生長，因此藻類對光照強(qiáng)度有相應(yīng)的耐受范圍。李德茂等[27]利用氧電極法測定了光照強(qiáng)度和溫度對巨藻雌雄配子體光合放氧的影響，結(jié)果表明巨藻配子體營養(yǎng)生長的最適光強(qiáng)為1 500～2 000 lx，最適溫度為18～20 ℃。雌雄配子體最高放氧速率分別為1 699.4 nmol/(min·g)和1 497.3 nmol/(min·g)。趙越劍[28]通過控制紫外線的光譜觀察海藻的光合作用及生長狀況， 結(jié)果表明適度的 UVA對野生苗種的生長有一定的促進(jìn)作用，而UVB對苗種有一定的負(fù)作用；光照強(qiáng)度還影響許多代謝活動(dòng)，包括葉綠體運(yùn)動(dòng)方式、色素產(chǎn)生、光合作用效率、生物發(fā)光和趨光反應(yīng)，海藻在低光照強(qiáng)度條件下，藻體出現(xiàn)黃化或變長等形態(tài)和細(xì)胞質(zhì)的差異變化；日照長度方面，紫菜在長日照條件下，僅形成果孢子，而紫菜的貝螯期在短日照下僅產(chǎn)生孢子；光照強(qiáng)度還影響海藻的分布，光在海水中的投射深度是海藻分布范圍的限制因素。林貞賢等[29]以龍須菜為實(shí)驗(yàn)材料，在800～3 000 lx的范圍內(nèi)隨光強(qiáng)的升高，龍須菜生長率增加，但藻紅素(PE)、葉綠素a、蛋白質(zhì)和可溶性總糖含量卻降低，即低光強(qiáng)更利于龍須菜生化組分的積累，在實(shí)驗(yàn)過程中還發(fā)現(xiàn)飽和處理組藻體呈現(xiàn)深紅色，饑餓處理組藻體色澤為淺黃色，因此也可根據(jù)藻體色澤的變化來估計(jì)藻體的營養(yǎng)狀態(tài)。生長在深水的種類將出現(xiàn)質(zhì)體替位。事實(shí)上，當(dāng)藻類暴露在空氣中時(shí)，潮間帶種類石生海藻(Fucuvesiculosus)的葉綠體在細(xì)胞內(nèi)就成直線排列，而浸沒時(shí)植物的質(zhì)體是布滿整個(gè)細(xì)胞中[30]。

3.2 溫度

溫度是海洋環(huán)境中最為重要的物理特征。溫度控制著化學(xué)反應(yīng)的速率，海藻的生命活動(dòng)，如代謝、性成熟、發(fā)育、生長以及數(shù)量分布和變動(dòng)等都與溫度有著密切的關(guān)系。Gessner[31]研究了溫度對海洋植物的影響。對極端溫度的忍受可能是海洋植物功能的反應(yīng)，尤其是處于極冷和極熱期間，Biebl[32]論證了海洋藻類的溫度忍受上的梯度變化，冷水環(huán)境中的海洋藻類忍受較低的溫度，而熱帶種類則忍受較高的溫度。孫圓圓等[33]對羊棲菜的分布和生長環(huán)境溫度分析比較得出，羊棲菜的生存溫度幅度較大，但羊棲菜在長期對環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果，各地羊棲菜種群的生存溫度也是會(huì)有所差異。海藻的光合作用、呼吸作用、生長(包括孢子萌發(fā))和繁殖都受溫度變化的影響，例如紫菜在10 ℃時(shí)產(chǎn)生單孢子數(shù)量最多。劉靜雯等[34]對細(xì)基江蘺繁枝變型的生長研究結(jié)果表明，細(xì)基江蘺的生長率隨著溫度的升高而增加,但是溫度超過30 ℃后其生長率下降，其最適生長溫度約為25 ℃。這一結(jié)果與劉靜雯研究發(fā)現(xiàn)的細(xì)基江蘺適宜生長溫度范圍在 15 ℃～ 30 ℃, 低于10 ℃或高于30 ℃時(shí)生長緩慢結(jié)果相一致[34]。溫度對藻類離子吸收具有顯著的影響，劉靜雯發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度降低時(shí)，長海帶的生長率和營養(yǎng)吸收率的限制作用是非偶聯(lián)的[34]。溫度對海藻也有結(jié)構(gòu)上和化學(xué)上的反應(yīng)，體型較大的藻類通常生長于較冷的緯度。在許多情況下，生長于較冷水體中的藻類，其蛋白質(zhì)濃度較高。Anderson[35]研究發(fā)現(xiàn)，在實(shí)驗(yàn)室里控制溫度可以延長巨藻配子生命周期，或使其始終不發(fā)育，長期處于營養(yǎng)生長狀態(tài)，而可以將其大量擴(kuò)增。利用這一特性，可以大量地克隆培養(yǎng)巨藻的雌雄配子體。

3.3 營養(yǎng)鹽

海水中可利用的營養(yǎng)物極大影響著植物群落。植物生長所必須的四種基本元素為：氧、碳、氮、磷，在海水中具有比率212O∶106C∶15N∶1P[36]。大型海洋藻類的氮代謝研究較少。例如，在綠藻已經(jīng)研究了傘藻、海松[37]、褐藻的海帶[38]、以及紅藻的石花菜[39]和江蘺的氮吸收。大多數(shù)的研究似乎都表明了這些藻類更喜歡吸收硝酸鹽，但是也可以利用亞硝酸鹽或氨。江蘺和(Neoagardhiella)屬可以說明其類型和氮富集的濃度與產(chǎn)生最高生長率的氨的關(guān)系，Moshen等也報(bào)導(dǎo)了綠藻的石莼[40]有類似的研究結(jié)果。Costanzo等[41]通過15N同位素示蹤法對澳大利亞摩頓灣的紅藻門粗枝鏈藻植株進(jìn)行研究，查明灣內(nèi)15N的含量超標(biāo)，也從側(cè)面反映出灣內(nèi)環(huán)境的污染程度。包杰等[42]研究發(fā)現(xiàn)鼠尾藻總體上對水體中的氮、磷均具有較高的吸收速率，且能較好地同時(shí)吸收 NH4+-N 和 NO3--N，顯示了它對海水環(huán)境中營養(yǎng)鹽具有較強(qiáng)的吸收能力。然而，綠藻的傘藻無法說明利用氨時(shí)的正常生長或冠生產(chǎn)。在低濃度氮化物利用方面的研究指出，所有被研究過的藻類都能有效利用氮,如海松[37]。Bird[39]發(fā)現(xiàn)石花菜能同樣有效地同化NH4庫和NO3庫。Hanisak和Harlin[43]也報(bào)導(dǎo)了海松和三種氮的形式都有類似的研究結(jié)果。Bird[39]同樣發(fā)現(xiàn)了藍(lán)光會(huì)促進(jìn)江蘺對硝酸鹽的吸收和氨基酸生產(chǎn)，提出在潮下帶的光質(zhì)可能在氮代謝方面起著關(guān)鍵作用。此外，研究表明，大型或微型藻類在低生長期間可以聚集氮的貯備，例如在冬天貯備，而后在春天快速生長時(shí)才利用，如海松[37]、海帶[38]。磷在天然海水中的含量很低，相對數(shù)量比氮少。海水中的磷元素是以H2PO4-和HPO42-形式存在，磷有顯著的季節(jié)性變化，尤其是較高緯度的地區(qū)。植物典型地吸收和結(jié)合正磷酸鹽，從而使這種正磷酸鹽成為測定的形式。現(xiàn)今有學(xué)者將數(shù)值模型引入到營養(yǎng)鹽的監(jiān)測研究領(lǐng)域，樸香花等[44]用數(shù)值模擬技術(shù)，建立了適用于模擬大連灣污染物氨氮一磷酸鹽及預(yù)測藻類生長的季節(jié)性三維水運(yùn)動(dòng)一水質(zhì)模型，為了解氨氮、磷酸鹽及藻類的分布變化規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

3.4 波浪

海水的運(yùn)動(dòng)形式多種多樣，波浪就是海水運(yùn)動(dòng)的主要形式之一。大多數(shù)波浪是由風(fēng)引起的，但是海底地震、滑坡、火山以及月球和太陽對地球的引力同樣會(huì)產(chǎn)生波浪，甚至是破壞性很嚴(yán)重的海浪。波浪對海洋生物，尤其是生活在沿岸帶種類的影響很明顯，波浪影響植物的方式有：對植物產(chǎn)生牽拽而致使植物遷移；通過攜帶沉積物而刷蝕或擦傷植物；產(chǎn)生沖擊，引起割截。房歷生等[45]觀測到蜈蚣藻的枝體常呈破碎段被波浪或潮流沖擊漂流到沿海岸帶。激浪的沖擊力可以達(dá)到很大的數(shù)值，有人曾估算北海沿岸的激浪力每cm2可達(dá)1.5 kg，這對沿岸海藻的沖擊是致命的。波浪對海洋植物最顯然的影響，可見于石生藻類群落分布上種類的多樣性與區(qū)帶性。朱四喜等[46]野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，潮間帶出現(xiàn)局限分布種和選擇性分布種，褐藻門種類的總體水平分布基本呈均勻狀態(tài)；91.2%的調(diào)查種類分布在低潮帶，種類數(shù)垂直分布均為低潮帶 > 中潮帶 > 高潮帶，具有明顯的垂直分帶現(xiàn)象。章守宇[47]曾注意到在巖岸的區(qū)帶上，波浪活動(dòng)的重要性。Southward和Orton[48]通過比較分析對沒有掩蔽和具庇護(hù)地點(diǎn)的藻種群進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在“適中”高波浪活動(dòng)區(qū)域，種類的多樣性增加；然而，[48]研究也發(fā)現(xiàn)在波浪活動(dòng)“極端”區(qū)，由于刷蝕和植物斷折而使種類多樣性降低；在高波浪活動(dòng)的地方有一個(gè)相當(dāng)擴(kuò)展的浪花帶，并且所有的帶一般都上升和加寬。張倩等[49]報(bào)道了許多底生藻類的孢子只有在足夠波浪活動(dòng)條件下才能萌發(fā)。海岸線的生產(chǎn)力與生長其中的藻類數(shù)量密切相關(guān)。Seapy和Littler[50]報(bào)道了在庇護(hù)地點(diǎn)，種類具有典型的單調(diào)性，但有較高的生物量和初級生產(chǎn)力，而開露的區(qū)域通常生產(chǎn)力較低，生物量減少。由于撕力的作用，葉狀藻類(多葉造形，表面與體積比例大的)在波浪活動(dòng)極端激烈的區(qū)域，生長不良；而高生產(chǎn)力則是形態(tài)上表面與體積比值較小的種類(相應(yīng)較低生產(chǎn)力的殼狀和索狀厚壁藻類更為特色)等。例如，Santelices[51]報(bào)道了Lessonianigrescens是一種比Durvillaeaantarctica更能適應(yīng)于強(qiáng)波沖擊的植物。為此，他認(rèn)為D.antarctioa的產(chǎn)量不是由于它的覆蓋度較低，而是中智利海岸普遍的高波沖擊的緣故。

3.5 潮汐和海流

潮汐是海平面有規(guī)律的升降。潮間帶主要是受潮位的影響，其次為其他物理因子。潮流，處于狹窄水體如普吉灣，將引起侵蝕、潮湍和水流上下混攪。Mathieson等[52]論述了生長在新漢布夏潮汐湍流的海洋藻類，在最高潮流(20～80 cm/sec)的地區(qū)，拖撕力達(dá)到足以宣告藻類除遷或減少種類和縮小體型的程度。有些藻類對潮流較敏感，如囊葉藻屬(Ascophyllum)、墨角藻屬(Fucus)、角叉藻屬(Chondrus)最敏感，而杉海苔屬(Gigartina)較能忍受。幾種不生長于海灣的開放沿岸種類，普遍生長于潮汐湍流中，這表明了在藻類分布上水體運(yùn)動(dòng)的重要性。海水流速對海藻的生長存在著影響。趙越劍[28]通過建立露天流水培養(yǎng)系統(tǒng)進(jìn)行流速控制實(shí)驗(yàn)研究流速對羊棲菜生長的影響，發(fā)現(xiàn)羊棲菜野生和人工苗種生長的影響存在一定差異：當(dāng)流速小于 6.7 mms-1時(shí)，野生苗種的生長隨著流速的增大而增大，當(dāng)流速大于6.7 mms-1時(shí)，隨流速的增大而減??；人工苗種則對流速有著更高的耐受性，在實(shí)驗(yàn)設(shè)定的最高流速9.8 mms-1之前，其生長隨著流速的增大一直增大。[34]近岸水域的水體交換能力大小對海藻的生長繁殖有一定程度的限制。孫建璋等[53]曾做過對比實(shí)驗(yàn)，觀測生長于靜水和活水的兩個(gè)銅藻種群生長繁殖情況，對比的結(jié)果明顯反映出銅藻的長勢與水體的交換程度有關(guān)。有關(guān)學(xué)者將數(shù)值模型引入到海水交換能力的研究上，目前主要的研究方法有實(shí)測指示物質(zhì)濃度法、箱式模型、標(biāo)識質(zhì)點(diǎn)數(shù)值跟蹤法、對流一擴(kuò)散水交換模型和三維潮流場及物質(zhì)輸送模型等。Blumberg等[54]在普林斯頓海洋模型(POM)基礎(chǔ)上逐漸發(fā)展了ECOM模型。趙俊等[55]用二維單層流體力學(xué)數(shù)值模式和隱式方向交替(ADI)法進(jìn)行計(jì)算，對研究海域的潮流系統(tǒng)進(jìn)行了數(shù)值模擬，并計(jì)算了海水交換率與交換期。趙亮等[56]基于ECOM水動(dòng)力模型，對膠州灣潮波系統(tǒng)及其驅(qū)動(dòng)下的標(biāo)識質(zhì)點(diǎn)運(yùn)移規(guī)律進(jìn)行數(shù)值模擬。

世界主要洋流是洋面的風(fēng)動(dòng)和海洋兩個(gè)不同地點(diǎn)間密度差異綜合引起的，洋流影響著一個(gè)地區(qū)的溫度和營養(yǎng)水平，從而影響到海洋植被。Sehwenke[57]曾大量評述水體運(yùn)動(dòng)對植物的影響。北赤道流自東向西并稍北向橫跨大西洋，于安地列斯群島附近分歧并終止于犬加頓半島附近。這些洋流的持續(xù)在佛羅里達(dá)南端附近產(chǎn)生墨西哥灣流和沿這個(gè)州東邊的佛羅里達(dá)洋流，佛洛里達(dá)流和墨西哥灣流繼續(xù)向東北方向運(yùn)動(dòng)，直到哈特拉斯角兩者并入一個(gè)東向流，即北大西洋流。最后，部分北大西洋流轉(zhuǎn)南而成為加納利流。北大西洋包含有獨(dú)特的馬尾藻海，由前文論述過的洋流形成。整個(gè)海域是橢圓形，大約有2 830×104km2，中部出現(xiàn)微小的0.6 m的漲起。國內(nèi)在海流對藻類的研究主要集中在浮游植物上，對大型底棲海藻的研究主要涉及黑潮流經(jīng)導(dǎo)致海區(qū)水溫及營養(yǎng)鹽變化對海藻的影響。樊恭炬[58]研究發(fā)現(xiàn),在大陸沿岸,暖睡醒管枝藻目的最北生長區(qū)域?yàn)闁|山及廈門一帶，這主要是在臺灣東南岸受到黑潮(高溫、高鹽度)的影響較大，使得中國管枝藻目植物地理分布北移[58]。

4 總結(jié)與展望

研究海藻的生活史，也就是海藻個(gè)體發(fā)育變化的全過程，不僅對海藻分類學(xué)有重要意義，對持續(xù)開發(fā)利用海藻生物資源亦有重要的實(shí)用價(jià)值。目前國內(nèi)外對海藻個(gè)體發(fā)育研究的對象主要集中在一些具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類，如海帶、紫菜、巨藻等，而對一些少見種的研究卻相對缺乏。隨著環(huán)境的變化，海藻群落結(jié)構(gòu)的變遷，這些少見種將有可能發(fā)展成為優(yōu)勢種，故對自然中存在的海藻基礎(chǔ)研究仍是不可或缺的。

國內(nèi)外對環(huán)境因子的研究手段仍主要是以傳統(tǒng)的實(shí)地取樣或?qū)嶒?yàn)室控制條件因子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的，但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，國內(nèi)外對環(huán)境因子的研究手段也有重大的突破。如傳統(tǒng)的營養(yǎng)鹽吸收研究中多采用營養(yǎng)鹽消失法，該方法集中在各種理化因子對大型藻類吸收營養(yǎng)鹽動(dòng)力學(xué)特征的影響、氮磷饑餓條件下藻類對營養(yǎng)鹽吸收情況等方面，其優(yōu)勢在于實(shí)驗(yàn)方法的成熟和實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的直觀化。隨著實(shí)驗(yàn)設(shè)備的革新和實(shí)驗(yàn)方法的成熟建立，國外已較多地使用同位素法進(jìn)行定量定性地研究海藻營養(yǎng)鹽的吸收情況。我國的海藻工作者也將其他領(lǐng)域的同位素測定法引用到海藻研究上，并不斷成熟完善。但使用同位素方法也有局限性，由于藻體不同部位對同位素的積累率不同,因此要從藻體不同部位取樣測平均吸收率。又如對海流等進(jìn)行數(shù)值模擬，從模型的層面上掌握自然的變化機(jī)理等新的研究手段和方法，這將為今后的研究工作提供新的視角和方向。

環(huán)境中對生物生存和生命活動(dòng)沒有影響的因素是不存在的，只是不同的環(huán)境因素對生物影響的重要性具有明顯的差異。國內(nèi)外對環(huán)境限制因子的研究往往局限在單因素或少數(shù)幾個(gè)因素對海藻的影響，由眾多環(huán)境因子構(gòu)成的環(huán)境復(fù)合體對棲息生物的綜合影響更應(yīng)在生態(tài)學(xué)分析與研究中予以重視。因此在現(xiàn)場海況環(huán)境要素更為復(fù)雜的條件下，如何設(shè)計(jì)出合理完備的控制實(shí)驗(yàn)，得出最能反映現(xiàn)場真實(shí)情況的研究結(jié)果，也是我們今后實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的要求之一。藻場的修復(fù)與建設(shè)離不開對環(huán)境的認(rèn)知，因此在大型底棲海藻與環(huán)境相互關(guān)系的研究方面應(yīng)得到更多的重視和支持。

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