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      家蠶胚胎滯育的生理生化研究概述

      2018-03-20 03:47:31解鴻青李曉童沈張飛朗明紫陳亞潔李建琴占鵬飛費建明時連根
      蠶桑通報 2018年2期
      關(guān)鍵詞:催青蠶卵產(chǎn)下

      解鴻青,李曉童,沈張飛,朗明紫,陳亞潔,李建琴,占鵬飛,費建明,時連根*

      (1.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,浙江杭州 310058;2.湖州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江湖州 313000)

      滯育(diapause)是指昆蟲在個體發(fā)育的某個特定階段主動停止發(fā)育的現(xiàn)象,它不僅顯著提高了昆蟲抗逆性,使自身的生活周期與取得食物的季節(jié)變化相一致,從而有利于昆蟲個體度過環(huán)境惡劣的季節(jié),而且促使種群內(nèi)不同個體發(fā)育整齊,有利于交配繁衍后代,所以滯育是昆蟲一種重要的生存策略[1]。家蠶(Bombyx mori)滯育發(fā)生于胚胎發(fā)育早期,是典型的卵滯育昆蟲。每代都發(fā)生滯育的為一化性(univoltine),每代均不發(fā)生滯育的為多化性(polyvoltine),介于兩者之間,高溫(25℃)明催青時發(fā)生滯育,低溫(15℃)暗催青時不發(fā)生滯育的為二化性(bivoltine)[2,3]。大量研究表明,蛹期由咽下神經(jīng)節(jié)(SG)合成和分泌的大量滯育激素(d H)作用于卵巢,決定了產(chǎn)下的蠶卵滯育[4]。滯育性卵產(chǎn)下后經(jīng)過滯育發(fā)動就成為滯育卵,即時浸酸處理可阻止滯育發(fā)動。滯育蠶卵在25℃中可長期維持滯育狀態(tài),經(jīng)歷秋冬季自然低溫或長期人工低溫處理可解除滯育[5]。長期以來,國內(nèi)外學(xué)者對家蠶胚胎滯育的生理生化變化進行了系統(tǒng)研究,取得了積極進展,本文對此研究概況進行了闡述。

      1 家蠶滯育卵的H2O2處于低水平

      H2O2是生物體內(nèi)常見的一種活性氧分子,自由基生物學(xué)研究結(jié)果表明,其主要由呼吸電子傳遞滲漏和相關(guān)酶催化的氧化還原反應(yīng)所產(chǎn)生,并被過氧化氫酶(Catalase,CAT)催化所清除[6]。已知H2O2可以通過細胞信號傳導(dǎo)途徑和修飾轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)節(jié)細胞代謝和基因表達,細胞的分裂、增殖需要高水平的H2O2,但過高水平的H2O2卻會誘導(dǎo)細胞凋亡或殺死細胞[7]。近年來研究家蠶H2O2代謝與滯育的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)在滯育發(fā)動階段,蠶卵H2O2處于低水平,負責清除H2O2的CAT活性急劇升高,并在產(chǎn)后4 d達到峰值[8];在蠶卵產(chǎn)下后24 h,用外源H2O2處理以提高蠶卵內(nèi)H2O2水平,可以有效阻止蠶卵的滯育發(fā)動,使蠶卵不再進入滯育[9];如果先用CAT專一性抑制劑3-氨基三唑(3-amino-1,2,4-triafol,AT)處理蠶卵,以降低蠶卵CAT活性后,再用H2O2處理,則可顯著提高阻止蠶卵滯育發(fā)動的有效性[10];經(jīng)過H2O2處理的蠶卵,將進入一種特殊狀態(tài)的滯育,這種滯育卵可以隨時被HCI處理而解除滯育,用H2O2和HCI的混合液解除滯育的效果更好[11]。在即時浸酸阻止滯育發(fā)動時,蠶卵CAT活性受到極顯著的抑制,只有對照組的1/5,而H2O2水平升高2~3倍,略高于同期非滯育卵,從而阻止滯育發(fā)動,使蠶卵胚胎向前發(fā)育達到孵化[12]。滯育卵產(chǎn)后4 d,胚胎細胞停止分裂,胚胎進入滯育維持階段,CAT活性迅速下降后處于低水平,H2O2維持于低水平。解除了滯育的蠶卵在催青期用水處理,則孵化率顯著下降,但在水中添加H2O2,可以顯著提高水處理蠶卵的孵化率[13]。5℃冷藏處理滯育蠶卵,蠶卵H2O2水平在初期有一小幅降低后逐漸升高,在第50 d(滯育解除)達峰值[14]。已解除滯育的二化性蠶卵分別用25℃明催青和15℃暗催青,蠶卵體內(nèi)H2O2水平在25℃明催青中后期呈U型變化,CAT活性在催青后期迅速上升,但蠶卵體內(nèi)H2O2水平在15℃暗催青第16 d出現(xiàn)峰值,CAT活性在催青后期緩慢上升;幼蟲體內(nèi)H2O2水平,兩種催青處理的基本相似,均是隨齡期增加而逐步下降,CAT活性在1~4齡逐步下降,而在5齡期有所回升;蛹體內(nèi)H2O2水平,25℃明催青的分別在第2 d和第9 d出現(xiàn)峰值,CAT活性分別在第3 d和第6 d出現(xiàn)峰值,而15℃暗催的在第4 d出現(xiàn)峰值,CAT活性在第5 d出現(xiàn)峰值[15]。由此可見,H2O2水平在家蠶胚胎滯育的誘導(dǎo)、阻止和解除中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。

      2 家蠶滯育卵中山梨醇大量積累

      山梨醇是一種小分子糖醇,在蠶卵中大量積累可促進胚胎滯育。滯育蠶卵中山梨醇水平,在滯育發(fā)動階段逐步提高,在滯育維持階段升高并保持于很高水平,在滯育解除階段前期仍保持于很高水平,后期則迅速下降;即時浸酸后在短暫升高后迅速下降,滯育發(fā)動被阻止[16]。山梨醇在非滯育卵中不被合成,也不累積,因此是滯育專一的物質(zhì)。但將非滯育蠶卵置于N2中,出現(xiàn)山梨醇大量積累和胚胎細胞分裂停止這類似于滯育的現(xiàn)象,但一旦再轉(zhuǎn)入新鮮空氣中,山梨醇水平迅速下降,胚胎細胞分裂迅速恢復(fù)[17]。Horie等(2000)研究發(fā)現(xiàn),將脫殼滯育蠶卵放入Grace液中培養(yǎng)時,其滯育被解除,并能正常發(fā)育成蟻蠶,但在Grace液中大量添加山梨醇時,脫殼滯育蠶卵和非滯育蠶卵的胚胎發(fā)育均受阻,認為滯育蠶卵中大量積累的山梨醇抑制了胚胎發(fā)育,脫殼后培養(yǎng)于Grace液中時,由于山梨醇被稀釋而失去抑制作用[18]。山梨醇大量積累不僅促進家蠶胚胎滯育,還可以降低蠶卵自由水含量,從而降低蠶卵過冷點并保護細胞膜與生物大分子,這有利于滯育蠶卵越冬。滯育蠶卵中大約含有150 mmol/L山梨醇,可降低過冷點0.342℃,可見山梨醇積累對蠶卵越冬具有重要意義。

      3 家蠶滯育卵中缺乏葡萄糖

      蠶卵產(chǎn)下后約1 d形成卵黃細胞,卵黃細胞分解糖原產(chǎn)生葡萄糖。卵黃細胞中葡萄糖可在NAd P-多元醇脫氫酶催化下被NAd PH還原成山梨醇,山梨醇又可在NAd-山梨醇脫氫酶(sorbitol d ehyd rogenase,Sd H)催化下脫氫生成果糖和NAd H,果糖可進一步轉(zhuǎn)化為葡萄糖后重新用于糖原合成或者進入糖酵解。非滯育蠶卵中Sd H基因高效表達,所以非滯育蠶卵中不積累山梨醇,卵黃細胞分解產(chǎn)生的葡萄糖除部分用于卵黃細胞自身代謝外,大部分源源不斷地運輸?shù)脚咛ゼ毎WC胚胎發(fā)育順利進行[19]。而滯育蠶卵中Sd H基因不表達,生成的山梨醇大量積累,同時葡萄糖被持續(xù)消耗,使卵黃細胞一方面提高糖原磷酸化酶活性以加強糖原降解,另一方面大大減少了葡萄糖外運,從而造成胚胎細胞因為葡萄糖缺乏而呼吸作用顯著下降,細胞分裂增殖停止,促使胚胎進入滯育[20]。滯育蠶卵即時浸酸后12 h,Sd H開始表達,約1 d后山梨醇水平顯著下降,葡萄糖水平上升,滯育發(fā)動被阻止;5℃低溫冷藏處理滯育蠶卵,在第40 d Sd H基因開始表達,山梨醇水平下降,葡萄糖供應(yīng)恢復(fù),胚胎細胞呼吸作用恢復(fù)正常,滯育狀態(tài)被解除[21]。將非滯育蠶卵置于N2中時,由于NAd H不能再生為NAd+,山梨醇脫氫反應(yīng)被阻止,山梨醇大量積累,葡萄糖供應(yīng)停止,從而造成胚胎發(fā)育停止;此時再將卵轉(zhuǎn)入空氣中,隨著O2供應(yīng)恢復(fù),NAd H再生為NAd+,山梨醇脫氫反應(yīng)正常進行,山梨醇水平顯著下降,葡萄糖供應(yīng)恢復(fù),胚胎發(fā)育又正常進行[17]。由此可見,滯育蠶卵由于山梨醇大量積累而競爭性地造成葡萄糖缺乏,最終導(dǎo)致家蠶胚胎滯育。

      4 家蠶滯育卵的呼吸耗氧量下降

      呼吸作用處于新陳代謝的中樞,一方面提供了各種生命活動所需能量,另一方面提供了生物合成所需底物和還原力。呼吸作用持續(xù)處于極低水平時,細胞代謝和分裂增殖將受到抑制。非滯育蠶卵自產(chǎn)下至孵化,呼吸耗氧量逐步升高;滯育蠶卵在產(chǎn)下約1 d開始滯育發(fā)動時,呼吸耗氧量突然急劇下降,產(chǎn)下3 d時的呼吸耗氧量下降到產(chǎn)下1 d時的1/6,相當于非滯育卵產(chǎn)下3 d時的1/10,產(chǎn)下4 d時的呼吸耗氧量進一步下降后維持于極低水平,胚胎細胞停止分裂而進入滯育維持階段;滯育蠶卵在長期低溫處理以解除滯育的過程中,呼吸耗氧量保持于極低水平,到滯育解除時迅速上升[22]。Sonobe等(1991)研究滯育蠶卵呼吸耗氧量下降的原因,發(fā)現(xiàn)滯育性蠶卵卵殼的O2透過性顯著低于非滯育性蠶卵,但是滯育蠶卵卵殼O2透過量遠遠超過呼吸作用對O2的需要量,并且滯育發(fā)動前后和滯育解除前后都未見卵殼O2透過性發(fā)生顯著變化,即滯育蠶卵呼吸耗氧量下降并不是卵殼阻止外界O2進入而造成的[23]。柳沼利信等(1997)認為滯育蠶卵呼吸耗氧量下降的原因可能在于蠶卵內(nèi)部代謝[24],王啟龍等(2013)研究發(fā)現(xiàn)NAd+降解增強和NAd+再生下降是共同導(dǎo)致滯育蠶卵呼吸耗氧量下降的因素之一[25]。呼吸耗氧量的降低或升高,決定著蠶卵進入或解除滯育,但有關(guān)滯育性蠶卵呼吸耗氧量下降與提高的原因,還需要通過對滯育性蠶卵不同發(fā)育階段呼吸作用相關(guān)酶活性的系統(tǒng)檢測與分析,才能得出全面、完整的結(jié)論。

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