王 波，曾凡江，張 波，高歡歡，張 玲，李梅梅，羅瀚林，李世民(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011； 2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，新疆 策勒 848300；3.中國科學(xué)院干旱區(qū)地理與生物資源重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

在荒漠區(qū),由于降水稀少，植被主要依靠地下水維持自身的生長發(fā)育[1-2]。地下水埋深影響著土壤水分和鹽分，而土壤水分和鹽分則是影響植被生長和恢復(fù)的重要環(huán)境因子，因而植被的組成、分布及演替與地下水埋深之間關(guān)系密切[3-4]。相關(guān)研究表明，地下水埋深對植物種群多樣性及演替有著顯著影響[5]；另有研究表明，羊草(Leymuschinensis)的凈光合速率和蒸騰速率隨潛水埋深增加而升高[6]。塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲-荒漠過渡帶是遏制荒漠化的天然屏障，過渡帶中的天然植被更是在防風(fēng)固沙、維護綠洲生態(tài)安全方面發(fā)揮著重要作用，然而由于該地區(qū)降水稀少，僅依靠地表水遠遠無法滿足植物的生存用水，在這一獨特的生存環(huán)境中，地下水的生態(tài)調(diào)控作用則顯得尤為重要[7]。

駱駝刺(Alhagisparsifolia)是一種多年生豆科木質(zhì)化草本植物，主要生長于荒漠、半荒漠區(qū)。在塔克拉瑪干沙漠南緣的綠洲-荒漠過渡帶廣泛分布，是該地的優(yōu)勢植物種之一，也是該地最重要的景觀植被之一[8-9]。駱駝刺因其耐干旱、耐鹽堿的特點，在過渡帶內(nèi)發(fā)揮著防風(fēng)固沙的重要作用，是維護綠洲生態(tài)安全的主要植物之一，具有重要的生態(tài)價值[10]。此外，駱駝刺含有豐富的蛋白質(zhì)，被當?shù)鼐用裼米魃蟮娘暡?，在當?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用，具有重要的經(jīng)濟價值[8，10-11]。研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺的根系直達地下水，且其主要的水分和養(yǎng)分均來自于地下水[12-13]。然而，隨著策勒綠洲人口的不斷增加，工農(nóng)業(yè)活動日益頻繁，地下水的開采及利用量直線上升，地下潛水埋深不斷下降，導(dǎo)致駱駝刺的生境明顯旱化、沙化，加之當?shù)孛癖姷倪^度放牧和采伐，駱駝刺遭到大面積的破壞，出現(xiàn)顯著的衰退現(xiàn)象，亟待加強保護。但針對駱駝刺與水分的關(guān)系已有研究，主要集中在灌溉對駱駝刺生物量分配、光合生理、形態(tài)可塑性的影響以及人工控制下駱駝刺幼苗光合生理、根系分布對潛水埋深的響應(yīng)[14-15]，對自然生駱駝刺與潛水埋深之間關(guān)系的研究則涉及較少。

因此，本研究選取自然環(huán)境中不同潛水埋深(2.5、4.5、11.0 m)駱駝刺植被，研究不同潛水埋深對駱駝刺葉片形態(tài)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒獾挠绊?，以期揭示自然生駱駝刺葉片形態(tài)及葉綠素?zé)晒馓匦耘c潛水埋深之間的關(guān)系，為綠洲-過渡帶中自然生駱駝刺的保護及生態(tài)恢復(fù)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣的新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站西側(cè)的綠洲-荒漠過渡帶上，地處37°00′33″-37°01′18″ N，80°42′13″-80°42′29″ E。該區(qū)屬典型內(nèi)陸暖溫帶荒漠氣候，年平均氣溫11.9 ℃，最高氣溫達41.9 ℃，最低氣溫-23.9 ℃。年均降水量僅為35.1 mm，但年均蒸發(fā)量卻可以達到2 595.3 mm，干燥度20.8。5月和7月降水次數(shù)相對較多，但降水量很少。常年多風(fēng)，年均風(fēng)速1.9 m·s-1。光熱資源豐富，平均日照時數(shù)2 697.5 h，年太陽總輻射能604.2 kJ·cm-2，但光能利用率較低，僅為0.3%。植被稀疏，以疏葉駱駝刺、花花柴(Kareliniacaspia)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)等灌木和小灌木為主，植物蓋度僅為5%～20%。

1.2 材料和方法

試驗材料是策勒綠洲-荒漠過渡帶中自然生長的不同潛水埋深(2.5、4.5、11.0 m)駱駝刺，每個潛水埋深條件下隨機選取3株長勢基本一致、健康無病蟲害的成熟駱駝刺植株。2016年9月中旬選擇晴朗無云的天氣，在選取的每株駱駝刺上選擇向陽面完全展開的成熟葉片進行葉綠素?zé)晒獾臏y定，每株測定3個重復(fù)。從上述葉片中采樣并裝入自封袋，然后立即放入恒溫箱保存，帶回實驗室，用蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸去水分，用于葉綠素含量和葉形態(tài)指標測定。

葉片形態(tài)指標的測定:隨機選取50枚葉片，用于形態(tài)指標的測定。首先用掃描儀(1 600 lx，上海中晶科技有限公司)對葉片進行掃描，之后在Image-Pro Plus 6.0軟件中計算50枚葉片的總面積，用總面積除以50作為單葉面積。將測過葉面積的葉片以10枚一組用精度為0.01 mm的游標卡尺進行葉片厚度測量，待50枚葉片的總厚度測出后，除以50求得單葉厚度。將測量后的葉片放入烘箱在80 ℃下烘干至恒重，用1/10 000的天平稱其干重。根據(jù)公式計算比葉面積和葉組織密度[16]：葉體積=葉面積×葉片厚度，比葉面積=葉面積/干重，葉組織密度=干重/葉體積。每個潛水埋深設(shè)6個重復(fù)。

葉綠素含量的測定:隨機選取帶回葉片其中的一部分用剪刀去除葉片中脈后剪碎混合均勻，稱取0.2 g，加入石英砂和碳酸鈣粉及95%乙醇研磨過濾，測定吸光度，吸光度波長分別為665、649 nm，之后計算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)含量[17]。每個潛水埋深設(shè)5個重復(fù)。

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的測定:根據(jù)Strasser等[18]的方法，利用PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Hansatech Ltd.，King’s Lynn，Northfolk，UC)測定葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線及其參數(shù)。測定時間設(shè)在北京時間13:00，首先使葉片暗適應(yīng)20 min，之后用3 000 μmol·(m2·s)-1飽和紅閃光照射記錄熒光信號，測得相關(guān)指標。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件分析不同潛水埋深條件下駱駝刺葉片形態(tài)特征、光合色素、熒光動力學(xué)參數(shù)之間的差異，首先對各參數(shù)進行方差齊次性檢驗，然后進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。采用Turkey進行多重比較(P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著)，并用Pearson相關(guān)分析法分析葉片形態(tài)性狀間相關(guān)關(guān)系，參數(shù)以平均值±標準差(mean±SD)表示。數(shù)據(jù)的計算和繪圖分別采用Microsoft Excel 2007和Origin 8.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征的變化

隨潛水埋深的增加，駱駝刺葉片面積隨之增大，4.5 m潛水埋深下的葉片面積較2.5 m潛水埋深增加22%，11.0 m潛水埋深下的葉片面積較4.5 m潛水埋深增加14%，較2.5 m潛水埋深增加39%，且各潛水埋深間的差異顯著(P<0.05)(圖1)；而葉片厚度則隨潛水埋深的增加呈先減小后增加的變化趨勢，4.5 m潛水埋深下的葉片厚度較2.5 m潛水埋深減小18%(P<0.05)，11.0 m潛水埋深下的葉片厚度較4.5 m潛水埋深增加15%(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深減小5%(P>0.05)；比葉面積的變化趨勢則與葉片厚度的變化趨勢相反，隨潛水埋深的增加，比葉面積先增大后減小，4.5 m潛水埋深下的比葉面積較2.5 m潛水埋深增加15%(P<0.05)，11.0 m潛水埋深下的比葉面積較4.5 m潛水埋深減小12% (P<0.05)，較2.5 m潛水埋深減小1%(P>0.05)；隨潛水埋深的增加，葉組織密度雖然也先增大后減小，但各潛水埋深間無顯著差異(P>0.05)。

葉片厚度與比葉面積和組織密度均呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而葉面積與葉片厚度、比葉面積和組織密度之間則無顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，比葉面積與組織密度之間也無顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)(表1)。

圖1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征Fig. 1 Characteristics of leaf morphology in A. sparsifolia shrubs growing in soils where the groundwater table is found at varying depths

不同字母表示不同潛水埋深間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among different groundwater depths at the 0.05 level; similarly for the following figures.

表1 駱駝刺葉片形態(tài)性狀之間的相關(guān)關(guān)系Table 1 Correlations among leaf morphology parameters of A. sparsifolia shrubs growing in soils with varying depths to the groundwater table

**P<0.01.

2.2 不同潛水埋深下駱駝刺葉片葉綠素含量的變化

不同潛水埋深條件下，駱駝刺葉片的葉綠素含量也不一樣(圖2)。在4.5 m潛水埋深下，葉綠素b的含量較2.5 m潛水埋深增加14%(P<0.05)，葉綠素a、葉綠素(a+b)的含量較2.5 m潛水埋深分別增加10%、11%，但無顯著差異(P>0.05)，葉綠素a/b較2.5 m潛水埋深減小4%(P>0.05)；當潛水埋深增加到11.0 m時，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量較4.5 m潛水埋深分別增加17%、32%和21%，均差異顯著(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深分別增加29%、51%和35%，也均差異顯著(P<0.05)，葉綠素a/b較4.5 m潛水埋深減小10%(P>0.05)，較2.5 m潛水埋深減小14%(P<0.05)。

2.3 不同潛水埋深下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和Fo等參數(shù)的變化

3種不同潛水埋深條件下駱駝刺的初始熒光Fo無顯著差異(P>0.05)，最大熒光Fm、PSⅡ潛在活性Fv/Fo及PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm在2.5和4.5 m潛水埋深條件下也無顯著差異(P>0.05)(表2)。但在11.0 m潛水埋深條件下，最大熒光Fm和PSⅡ潛在活性Fv/Fo較4.5 m潛水埋深分別升高17%和34%，差異顯著(P<0.05)，較2.5 m潛水埋深分別升高14%和24%，差異顯著(P<0.05)，PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm較4.5 m潛水埋深升高9% (P<0.05)，較2.5 m潛水埋深升高7%，無顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同潛水埋深條件下駱駝刺葉片葉綠素含量Fig. 2 Chlorophyll content of A. sparsifolia shrubs growing in soils where the groundwater table is found at varying depths

表2 不同潛水埋深條件下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和初始熒光等參數(shù)的變化Table 2 Changes in chlorophyll fluorescence parameters in A. sparsifolia shrubs growing in soils with varying depths to the groundwater table

同列中不同字母表示不同潛水埋深間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different groundwater depths at the 0.05 level.

3 討論

3.1 不同潛水埋深下駱駝刺葉片形態(tài)特征的變化

葉片作為植物與環(huán)境接觸面積最大的器官，其功能性狀與植物生物量、生長策略和資源的獲取、利用密切相關(guān)，可以反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對策[19-20]。已有研究表明，植物葉面積能夠反映植物在適應(yīng)生存環(huán)境變化時的生存對策，在受到干旱脅迫時葉面積減小，水分充足時則較大[21]；葉片厚度能夠反映植物葉片中生物量的累積狀況，在水分條件較好的區(qū)域，葉片較薄，隨環(huán)境水分含量的降低，葉片逐漸增厚[22-23]；比葉面積可以反映植物生存環(huán)境的狀況，在水分條件較好、資源豐富的環(huán)境中，比葉面積較高，在降水量少、蒸發(fā)量大、土地貧瘠的環(huán)境中，比葉面積較小[24-25]。

本研究中所用的駱駝刺為自然生長在策勒綠洲-荒漠過渡帶中的成熟植株，根系已經(jīng)下扎到水分充足的土壤層，即使地下水位較深，駱駝刺也不會受到干旱脅迫[26]。而且隨著潛水埋深的增加，駱駝刺的根系下扎深度更大，促進了根系的生長發(fā)育，從而導(dǎo)致駱駝刺對碳水化合物的消耗量及合成量也隨潛水埋深的增加而增加。本研究中，駱駝刺的葉片面積隨著潛水埋深的增加而增大，證明潛水埋深的增加可能并未對駱駝刺造成干旱脅迫，而且葉片面積的增大可以加大葉片與陽光的接觸面積，進而提高葉片對光能的捕獲能力，以滿足地下水埋深較深時駱駝刺的生理需求[14]，這與彭守蘭等[10]研究結(jié)果不太一致，可能是其試驗所用材料為駱駝刺幼苗，幼苗生長前期根系并未接觸到地下水，而且試驗中地下水埋深設(shè)置較本研究淺，駱駝刺的生長發(fā)育更易受土壤含水量的影響；此外，本研究中，葉片厚度隨潛水埋深先減小后增加，葉片厚度的增加則可以使葉片的光合速率升高，進一步證明11 m潛水埋深下駱駝刺的光合作用強于4.5 m潛水埋深下駱駝刺的光合作用，而2.5 m潛水埋深下駱駝刺的葉片厚度大于4.5 m潛水埋深下的葉片厚度，可能是由于采樣前的一段時間雨水較多，加之2.5 m地下水位又較淺，導(dǎo)致在蒸發(fā)作用下地表積累了過多的鹽分，鹽分脅迫影響了駱駝刺的生長發(fā)育，使2.5 m潛水埋深下駱駝刺的葉片變厚[27]；本研究中，比葉面積隨潛水埋深的增加呈先增加后減小的趨勢，表明11.0 m潛水埋深下駱駝刺對資源的獲取能力強于4.5 m潛水埋深下的駱駝刺，而2.5 m潛水埋深下駱駝刺比葉面積小于4.5 m潛水埋深下駱駝刺的比葉面積，可能也是鹽分脅迫所導(dǎo)致的[27]。本研究還表明，葉片厚度與比葉面積和組織密度皆呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而且隨潛水埋深的增加，葉片厚度先減小后增大，比葉面積和葉組織密度則均是先增大后減小，葉片厚度與比葉面積和組織密度隨潛水埋深的變化趨勢是相反的，說明在適應(yīng)潛水埋深變化的過程中，駱駝刺的葉片厚度與比葉面積和組織密度是協(xié)同變化的。

3.2 不同潛水埋深下駱駝刺葉片葉綠素含量的變化

葉綠素是植物進行光合作用所需的重要功能分子，其中葉綠素a、葉綠素b都是植物用來捕獲光能的重要光合色素，葉綠素a/b則可以反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ(LHCⅡ)在含有葉綠素的結(jié)構(gòu)中的比重[28]。已有研究表明，葉片光合能力與葉綠素含量之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[29-31]。此外，葉綠素含量的變化可以反映植物生存環(huán)境的變化，研究表明，干旱脅迫或土壤含水量過高都會使植物的葉綠素含量減小[32-34]。

本研究中，葉綠素含量隨潛水埋深的增加而增加，葉綠素a/b隨潛水埋深的增加而減小，說明潛水埋深的增加未對駱駝刺造成干旱脅迫，葉綠素含量的增加增強了駱駝刺葉片對光能的捕獲能力，使其光合速率隨潛水埋深的增加而提高，從而滿足了駱駝刺隨潛水埋深增加而產(chǎn)生的高合成高消耗的生理需求。張曉蕾等[14]研究也表明，潛水埋深的增加可提高駱駝刺葉片的凈光合速率。但潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時，葉綠素a和葉綠素a/b的變化都不顯著(P>0.05)，只有葉綠素b顯著增加(P<0.05)，這表明在此變化過程中，潛水埋深的變化對葉綠素b的影響最大，駱駝刺主要通過增加葉綠素b的含量來捕獲更多的光能以適應(yīng)潛水埋深的增加；而當潛水埋深增加到11.0 m時，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量都隨之顯著增加(P<0.05)，葉綠素a/b則繼續(xù)減小，表明在11.0 m潛水埋深條件下，駱駝刺不僅通過增加葉綠素b的含量來提高葉片的光合能力，更主要的是通過葉綠素a和葉綠素b的共同作用來使葉片的光合能力大幅提高。總之，潛水埋深的變化會對駱駝刺葉片葉綠素含量造成影響，潛水埋深的增加會引起葉片中葉綠素含量的增加，而且潛水埋深增加的深度不同對葉綠素含量的影響強度也不同，深度越大對葉綠素含量的影響越大。

3.3 不同潛水埋深下駱駝刺PSⅡ原初光化學(xué)效率和Fo等熒光參數(shù)的變化特征

葉綠素?zé)晒夂胸S富的光合作用信息，通過對各熒光動力學(xué)參數(shù)的分析可知植物在光合作用過程中利用光能的情況，因此測定植物葉綠素?zé)晒庖呀?jīng)成為了探測植物光合作用變化情況的重要手段[35]。熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm分別表示初始熒光、最大熒光、PSⅡ潛在活性、PSⅡ最大光化學(xué)效率，研究表明，在受到環(huán)境脅迫時，PSⅡ結(jié)構(gòu)會遭到破壞，PSⅡ活性會下降，表現(xiàn)為Fo升高，F(xiàn)m、Fv/Fo、Fv/Fm下降[36-37]。

本研究中，潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時，F(xiàn)o、Fm、Fv/Fo及Fv/Fm均未發(fā)生顯著變化(P>0.05)，而當潛水埋深增加到11.0 m時，F(xiàn)m、Fv/Fo和Fv/Fm都隨之顯著增加(P<0.05)，表明在11.0 m潛水埋深條件下，駱駝刺葉片的光合能力強于其在2.5和4.5 m潛水埋深條件下的光合能力，同時也表明與11.0 m潛水埋深條件相比，2.5 m潛水埋深及4.5 m潛水埋深生境在一定程度上對PSⅡ的結(jié)構(gòu)造成了破壞，降低了PSⅡ的活性，抑制了光合原初反應(yīng)過程，阻礙了電子在PSⅡ中的傳遞。Fm、Fv/Fo和Fv/Fm對潛水埋深變化的響應(yīng)說明潛水埋深增加到11.0 m對駱駝刺葉片的葉綠素?zé)晒馓匦援a(chǎn)生了顯著的影響，增強了駱駝刺葉片的光合能力。

4 結(jié)論

駱駝刺的葉面積、葉片厚度、比葉面積、葉綠素含量、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm與潛水埋深之間具有較好的相關(guān)性。隨著潛水埋深的變化，駱駝刺可以通過調(diào)控自身的葉片形態(tài)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒馓卣鬟m應(yīng)不同的潛水埋深，潛水埋深由2.5 m增加到4.5 m時，駱駝刺主要通過改變?nèi)~片形態(tài)和葉綠素b的含量適應(yīng)潛水埋深的變化，當潛水埋深由4.5 m增加到11.0 m時，駱駝刺不僅通過改變?nèi)~片形態(tài)和葉綠素b的含量適應(yīng)潛水埋深的這種變化，同時還對葉綠素a的含量、Fm、Fv/Fo和Fv/Fm進行調(diào)控以適應(yīng)11.0 m的潛水埋深。

本研究結(jié)果不僅可以為研究自然生長的駱駝刺葉片形態(tài)、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒馀c潛水埋深之間的關(guān)系提供一定的理論依據(jù)，還可以為策勒綠洲-荒漠過渡帶中駱駝刺的保護和恢復(fù)工作提供科學(xué)參考。

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