祝亞云，汪有良，蔣 春，孫海楠，蔣澤平

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

榔榆(Ulmusparvifolia.)，又名小葉榆，是榆科(Ulmaceae)榆屬的落葉喬木，喜光，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，也耐干旱瘠薄，主要分布于我國(guó)華北中南部至華東、中南及西南等地區(qū)[1]。榔榆為深根性樹(shù)種，萌芽力強(qiáng)，壽命很長(zhǎng)，樹(shù)干通直圓滿，高可達(dá)25 m，胸徑可達(dá)到1 m，整體樹(shù)形優(yōu)美、姿態(tài)瀟灑、樹(shù)皮斑駁、枝葉細(xì)密，具有很高的觀賞價(jià)值，適作庭蔭樹(shù)、行道樹(shù)等，也被廣泛應(yīng)用于盆栽制作[2]。榔榆材質(zhì)堅(jiān)硬細(xì)密、耐腐耐磨，是工業(yè)、建筑及室內(nèi)地板用材的優(yōu)選樹(shù)種[3]，同時(shí)，榔榆還兼有藥用價(jià)值與防護(hù)價(jià)值[4]。

盡管分布區(qū)域較廣，但榔榆樹(shù)在數(shù)量上并不占優(yōu)，在江蘇等區(qū)地多以散生或片狀分布[3]。近年來(lái)受經(jīng)濟(jì)效益的驅(qū)動(dòng)，人們注重發(fā)展速生豐產(chǎn)林，缺乏對(duì)鄉(xiāng)土樹(shù)種的重視與保護(hù)，使得榔榆等樹(shù)種的數(shù)量愈發(fā)減少。加之榔榆生長(zhǎng)速度緩慢，且種子及實(shí)生苗難以獲得[2]，其培育與保護(hù)工作更需引起重視。本文以江蘇省內(nèi)分布的24個(gè)榔榆單株為材料，分析其種子表型指標(biāo)的變異幅度和指標(biāo)間的相互關(guān)系，為榔榆種苗繁育和良種選育提供一些參考。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

蘇州、南京及淮安等地的榔榆單株，共計(jì)24個(gè)。采樣地范圍在31°14′N—34°04′N，118°12′E—120°37′，處于亞熱濕潤(rùn)帶季風(fēng)氣候至北溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候之間，為榔榆適生區(qū)。2016年10—11月中旬，在榔榆種子成熟期采集其種子，風(fēng)干后于4 ℃條件下密封保存?zhèn)溆谩?/p>

1．2 指標(biāo)測(cè)定

榔榆種子測(cè)定指標(biāo)：①千粒重(g)；②種長(zhǎng)(cm)；③種徑(cm)；④種長(zhǎng)與種徑之比。重量指標(biāo)“千粒重”采用百粒法[5]測(cè)定，用千分之一天平測(cè)量(± 0.001 g)；每個(gè)單株隨機(jī)測(cè)定翅果10粒，測(cè)定“種長(zhǎng)”等長(zhǎng)度指標(biāo)，用游標(biāo)卡尺測(cè)量(± 0.01 cm)。

1．3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)處理與分析在 Excel 2016 和 SPASS22 中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2．1 榔榆單株種子形態(tài)指標(biāo)的變異分析

榔榆單株種子表型指標(biāo)的均值和變異狀況如表1所示。24個(gè)榔榆單株種長(zhǎng)的總體均值為0.75 cm，最大種長(zhǎng)均值為0.92 cm(18號(hào)單株)，最小種長(zhǎng)均值為0.62 cm(13號(hào)單株),種長(zhǎng)變化范圍較大，極大值也出現(xiàn)在18號(hào)單株上，達(dá)1.02 cm；種徑的總體均值為0.45 cm，最大種徑均值為0.61 cm(16，18號(hào)單株)，最小種徑均值為0.35 cm(19號(hào)單株)；種子長(zhǎng)徑比的總體均值為1.67，19號(hào)單株的長(zhǎng)徑比均值最大，達(dá)1.95，13號(hào)單株的長(zhǎng)徑比均值最小，為1.43，長(zhǎng)徑比的變化范圍也較大，極大值2.65(14號(hào)單株)為極小值的1.00(16號(hào)單株)的2.65倍。24個(gè)榔榆單株種子千粒重總體均值為4.972 g，最大千粒重為6.595 g(18號(hào)單株)，其次為6.015 g(5號(hào)單株)，最小千粒重為2.809 g(2號(hào)單株)，最大值是最小值的2.14倍。

24個(gè)榔榆單株種子表型指標(biāo)總體變異幅度最大的為長(zhǎng)徑比，變異系數(shù)CV的均值達(dá)11.96%，其次為種徑，變異系數(shù)CV的均值為10.18%，變異幅度最小的指標(biāo)為種長(zhǎng)，變異系數(shù)均值為10.01%，說(shuō)明在單株內(nèi)，種長(zhǎng)比種徑更為穩(wěn)定。3個(gè)指標(biāo)變異幅度在不同單株間差異較大，各指標(biāo)變異幅度最大的單株及最小的單株間相差3—4倍。其中，種長(zhǎng)變異幅度最大的單株為14號(hào)單株(CV=15.64%)，變異幅度最小的為21號(hào)單株(CV=5.69%)；種徑變異幅度最大的單株為15號(hào)單株(CV=18.48%)，變異幅度最小的為18號(hào)單株(CV=5.27%)；長(zhǎng)徑比變異幅度最大的單株也為14號(hào)單株(CV=24.08%)，變異幅度最小的為11號(hào)單株(CV=5.61%)。

從表2可以看出，榔榆單株種子的種長(zhǎng)、種徑及長(zhǎng)徑比在24個(gè)單株之間存在極顯著的差異。單株間種徑的差異最大，其次是種長(zhǎng)，長(zhǎng)徑比在單株間的差異最小。結(jié)合多重比較分析的結(jié)果(見(jiàn)表1)看，各單株在種長(zhǎng)、種徑上兩兩之間具有顯著差異的情況較多，而在種子的長(zhǎng)徑比上則較少。例如，18號(hào)、16號(hào)及3號(hào)單株在種長(zhǎng)和種徑上與其余單株之間(除5號(hào)單株外)都有顯著差異，而在長(zhǎng)徑比上與之差異顯著的單株則較少。

2．2 榔榆單株種子表型指標(biāo)的相關(guān)性分析

榔榆單株種子性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果如表3所示。指標(biāo)種長(zhǎng)與種徑之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=0.769**)，榔榆種子的種長(zhǎng)與種徑之間相互影響和制約；長(zhǎng)徑比與種徑之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=-0.666**)，與種長(zhǎng)之間的相關(guān)性則不顯著，說(shuō)明種徑是榔榆種子表型的主要影響因素，榔榆單株種子在種長(zhǎng)上的穩(wěn)定性較高；榔榆種子千粒重與種子表型指標(biāo)間呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性并不顯著。

2．3 榔榆單株種子表型指標(biāo)的系統(tǒng)聚類分析

用所測(cè)榔榆單株種子表型的4個(gè)指標(biāo)(種長(zhǎng)、種徑、種子長(zhǎng)徑比、千粒重)對(duì)其進(jìn)行聚類分析(見(jiàn)圖1)，結(jié)果表明，24個(gè)單株可分為2大類(歐式距離25)，3號(hào)、16號(hào)和18號(hào)作為一類(C1)，其余21個(gè)單株作為另一類(C2)，并可細(xì)分為2個(gè)亞類(歐式距離12)，其中2號(hào)、13號(hào)、14號(hào)和15號(hào)作為一個(gè)亞類(SC1)，剩余的各單株作為另一個(gè)亞類(SC2)。

結(jié)合表1可以看出，同類間榔榆單株種子的性狀較為接近，不同類間榔榆單株種子性狀差異較大。各單株相互間在種徑、種長(zhǎng)、長(zhǎng)徑比3個(gè)指標(biāo)上差異均不顯著，而與第2類(C2)中的多數(shù)單株在各指標(biāo)上都有顯著差異；在第1類(C1)中，各單株種長(zhǎng)、種徑的值較大，長(zhǎng)徑比的值較小，第2類(C2)各單株種長(zhǎng)、種徑值均小于第1類(C1)，多數(shù)單株的長(zhǎng)徑比值大于第1類(C1)；在2個(gè)亞類中(SC1，SC2)，亞類(SC1)的榔榆單株種子各指標(biāo)值都相對(duì)較小，而另一個(gè)亞類(SC2)中榔榆單株種子各指標(biāo)值總體相對(duì)較大。

表1 榔榆單株種子表型指標(biāo)的均值、多重比較和變異分析

數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平上存在顯著性差異

表2 榔榆種子性狀指標(biāo)變異的方差分析

**表示差異極顯著(P<0.01)

表3 榔榆種子表型指標(biāo)的相關(guān)性分析

**表示差異極顯著(P<0.01)；-代表負(fù)相關(guān)

圖1 榔榆單株種子系統(tǒng)聚類圖

3 結(jié)論與討論

本文通過(guò)變異分析、方差分析及相關(guān)分析等，探討了榔榆單株種子的表型變異，得出如下結(jié)論：(1)榔榆單株種子各表型指標(biāo)在單株內(nèi)存在不同程度的變異，種子長(zhǎng)徑比的變異幅度最大，其次為種徑，種長(zhǎng)的變異幅度最小。(2)在24個(gè)榔榆單株間，種子各表型指標(biāo)存在極顯著差異，種徑的株間差異最大，其次為種長(zhǎng)，種子長(zhǎng)徑比的株間差異最小。(3)榔榆單株種子的種長(zhǎng)與種徑之間有極顯著的相關(guān)關(guān)系，種徑對(duì)榔榆種子的形態(tài)有較大影響。(4)通過(guò)系統(tǒng)聚類分析可將24個(gè)榔榆單株分作2類，類C1相比于類C2各單株在種子的種長(zhǎng)、種徑上較大，在長(zhǎng)徑比則上較小。

本文從種子表型性狀的角度探討了江蘇省內(nèi)部分榔榆單株之間的變異，為榔榆的種苗繁育奠定了一定基礎(chǔ)。相比營(yíng)養(yǎng)器官，植物生殖器官的性狀一般較為穩(wěn)定[6]，種子性狀的豐富變異在一定程度上說(shuō)明江蘇省內(nèi)的榔榆存在較為廣泛的變異。榔榆種子在單株內(nèi)變異程度大的指標(biāo)在單株間差異不一定大，如種子的長(zhǎng)徑比雖然在單株內(nèi)總體變異幅度最大，但在單株間的差異卻最小。研究表明[7-11]，林木種子的長(zhǎng)徑比受種長(zhǎng)與種徑的共同影響，但本文中榔榆種子的長(zhǎng)徑比與種長(zhǎng)的相關(guān)性并不顯著，榔榆種子的長(zhǎng)徑比主要受種徑的制約。種子的質(zhì)量與種長(zhǎng)、種徑等指標(biāo)間的相關(guān)性在核桃楸、紅櫸及香榧等樹(shù)種的研究[7-8，12]中得到體現(xiàn)，但本文中榔榆種子的千粒重與種長(zhǎng)、種徑等指標(biāo)間的相關(guān)性也不顯著，還有待于進(jìn)一步研究。

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