車 燁,楊 樂,李忠秋

1 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京 210023 2 西藏自治區(qū)高原生物研究所,拉薩 850000

警戒行為是指個體抬頭掃視環(huán)境,以偵查外部捕食者的潛在威脅或進(jìn)行物種內(nèi)部的社會性監(jiān)視,能夠起到反捕食或維護(hù)自身地位及資源等作用[1- 2]。Pulliam于1973年提出警戒行為的經(jīng)典隨機獨立模型[3],目前關(guān)于動物警戒行為的研究大多以此為基礎(chǔ)。然而,近期一些關(guān)于警戒行為同步性的理論和實證研究向經(jīng)典模型發(fā)出了挑戰(zhàn)。研究者發(fā)現(xiàn)個體能夠利用周圍同伴所表現(xiàn)出的行為、聲音等預(yù)示著潛在捕食危險的警戒信息來調(diào)整自身的警戒行為,并且常常表現(xiàn)為模仿同伴的警戒狀態(tài)[4- 9]。根據(jù)警戒行為同步性程度的不同,集體警戒可能存在基于模仿的同步警戒和避免重復(fù)的協(xié)調(diào)警戒兩種模式。研究警戒行為的同步性,探究非隨機警戒模式的產(chǎn)生機制與適用情況,不僅是對經(jīng)典學(xué)說的補充,也為全面了解野生動物的警戒行為提供了新的研究方向,尤其為瀕危物種的保護(hù)給予了重要的參考意義。

黑頸鶴是一種瀕危鳥類,在以往研究中已證實群體大小、捕食脆弱性和空間位置等因素對其警戒行為的影響[10- 12],但尚未涉及警戒同步性。因此,研究了西藏拉薩雅魯藏布江中游河谷越冬黑頸鶴家庭群的警戒行為,旨在驗證由于年齡和是否攜幼的差異將導(dǎo)致個體警戒水平的差異,探究3種家庭類型集體警戒是否存在差異性,并且預(yù)期越冬黑頸鶴家庭群與丹頂鶴家庭群、群體大小小于5的白頭鶴[13- 14]集群類似,表現(xiàn)出同步警戒模式。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于中國西藏自治區(qū)拉薩市林周縣的雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)(28°40′—30°17′N, 87°34′—91°54′E),海拔高度3500—4500m,面積約6143km2,所處區(qū)域為高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候,日溫差大,夏季無高溫,干濕季明顯,雨季降水集中,冬季偶有降雪,1月平均氣溫-4.7°C。區(qū)域內(nèi)自然植被以砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、伴生小角柱花(Ceratostigmaminus)、三刺草(Aristidatriseta)、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和紫花針茅(Stipapurpurea)等高山草甸植被為主。除自然植被外,還有種植青稞(Hordeumvulgare)和冬小麥(Triticumspp.)的農(nóng)田,黑頸鶴主要在這些農(nóng)田中覓食,以遺留谷物為主要食物[12]。農(nóng)田是越冬黑頸鶴行為觀察和數(shù)據(jù)采集的主要區(qū)域。

1.2 研究對象

黑頸鶴是國家一級保護(hù)動物,全球瀕危物種,是唯一一種繁殖期和越冬期均棲息于高原地區(qū)的鳥類。主要繁殖地包括青藏高原及其鄰近地區(qū),越冬區(qū)域主要分布在西藏中南部、云貴高原、印度和不丹等區(qū)域[12]。在雅魯藏布江中游河谷黑頸鶴國家級自然保護(hù)區(qū)越冬的黑頸鶴12月初從繁殖地遷來,四月初遷離[15- 16]。黑頸鶴越冬棲息地的主要植被類型包括河谷灌叢、草原、濕地、農(nóng)田等[15,17]。越冬期,黑頸鶴常見的集群模式有3種：家庭群、同種集群和混種集群。家庭群由兩只成年鶴以及0—2只幼年黑頸鶴組成,同種集群由未繁殖個體或幾個家庭共同組成,混種集群是指黑頸鶴與灰鶴、斑頭雁、赤麻鴨等物種混群[17]。越冬黑頸鶴成鶴與幼鶴體型大小近似,但羽毛特征差異明顯,因而非常容易分辨。

1.3 數(shù)據(jù)采集

2015年12月至2016年1月,每天9:00至19:00沿不同的路線,采取步行或駕車的方式尋找黑頸鶴家庭群,并使用GPS定位,以避免重復(fù)取樣。在發(fā)現(xiàn)目標(biāo)家庭群后,使用攝像機(Sony cx270)進(jìn)行拍攝,拍攝地點通常距離鶴群200—400m,以在保證視頻清晰度的同時盡量減少可能對鶴群造成的干擾[18]。同時記錄采樣日期、時間、經(jīng)緯度、生境類型、家庭組成類型(兩成、兩成一幼、兩成兩幼)等。連續(xù)拍攝30min,若鶴群出現(xiàn)群體大小改變、遷飛或周圍環(huán)境出現(xiàn)明顯的干擾,如牲畜沖撞使黑頸鶴受到驚嚇、噪音過大的拖拉機駛過等情況時,提前停止拍攝。在強風(fēng)、降雪等惡劣天氣下不進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用拍攝時間超過20min的視頻作為分析樣本,回放視頻并利用焦點動物法和掃描取樣法統(tǒng)計個體和集體警戒水平,每次掃描間隔30s。對于家庭內(nèi)每一只個體k,其個體警戒水平為掃描到該焦點個體處于警戒狀態(tài)的次數(shù)占掃描總次數(shù)的比例,記為pk。利用焦點動物法時,每次僅始終觀察視頻中的一只個體,觀察結(jié)束后再更換統(tǒng)計家庭內(nèi)其他個體,直至完成對每只個體警戒行為的掃描取樣。對于一個家庭,所觀測到的集體警戒水平為掃描到該家庭內(nèi)至少有一只個體處于警戒狀態(tài)的次數(shù)占掃描總次數(shù)的比例,記為Vobs。警戒行為定義為當(dāng)黑頸鶴停止覓食,脖子向上伸長且向周圍張望[11- 12]。

為保證數(shù)據(jù)的正態(tài)性,對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行了平方根變換。使用獨立樣本t檢驗比較成鶴與幼鶴、攜幼成鶴與非攜幼成鶴的個體警戒水平的差異性。在檢驗個體警戒行為的發(fā)生是否受到家庭內(nèi)其他個體的影響,即越冬黑頸鶴家庭群是否采用同步警戒或協(xié)調(diào)警戒模式時,在每個家庭內(nèi),比較了實際觀察到的集體警戒水平數(shù)值Vobs與獨立假設(shè)下計算出的預(yù)期集體警戒水平數(shù)值Vexp。預(yù)期值計算公式為Vexp=1-∏(1-pk),其中pk代表個體k(1≤k≤n)花費在警戒行為上的時間比例[13,19- 20],n代表群體大小。使用兩種方式確定n值,一種衡量方式為僅考慮家庭內(nèi)成年黑頸鶴的數(shù)量；另一種為家庭內(nèi)全部個體的數(shù)量。相對應(yīng)地,在統(tǒng)計集體警戒的實際觀測值時,也分別以家庭內(nèi)至少有一只成鶴或至少有一只個體處于警戒狀態(tài)作為是否發(fā)生了集體警戒的標(biāo)準(zhǔn),以保證在兩種衡量方式下統(tǒng)計觀測值與計算預(yù)期值時個體數(shù)量是一致的。通過配對t檢驗比較Vobs與Vexp,如果兩者沒有顯著差異,則說明群體內(nèi)個體是獨立對周圍環(huán)境進(jìn)行掃視的,彼此之間不存在模仿和相互影響；如果觀測值大于預(yù)期值,則說明個體傾向于形成非重疊的警戒片段,因而采取協(xié)調(diào)警戒模式；如果觀測值小于預(yù)期值,則說明個體傾向于模仿同伴的警戒行為,因而采取同步警戒模式。此外,我們還隨機選取家庭群中的一只成鶴與一只幼鶴,在計算其Vobs與Vexp后,同樣使用配對t檢驗比較家庭內(nèi)部成鶴與幼鶴之間的同步性。

所有數(shù)據(jù)分析使用SPSS 18.0軟件完成,顯著水平為P=0.05,文中數(shù)據(jù)以未正態(tài)校正前的實際平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE)的形式列出。

2 結(jié)果

2.1 采樣統(tǒng)計

研究中共拍攝了63個越冬黑頸鶴家庭,合計時間1604.83min(時間范圍：4.4—35.3min),平均時間(25.9±1.1)min。選擇其中39段(61.9%)畫面清晰、全程無遮擋且持續(xù)拍攝時間在20min以上的視頻作為掃描樣本,包括兩成型家庭13個(33%)、兩成一幼型家庭19個(49%)、兩成兩幼型家庭7個(18%),平均群體大小2.85。觀察對象中成年黑頸鶴78只,幼年黑頸鶴33只,個體統(tǒng)計時間共計3121.5min,平均時間(28.2±0.5)min。

2.2 個體警戒

獨立樣本t檢驗的結(jié)果顯示,成年黑頸鶴警戒時間比例(0.199±0.014)極顯著(t109=6.495,P<0.001)高于幼鶴(0.074±0.011)。有幼鶴存在的家庭中,成鶴花費在警戒行為的時間比例為0.210±0.017,略高于家庭中沒有幼鶴的成鶴(0.178±0.024),但未達(dá)到顯著水平(t76=1.093,P=0.278)。

2.3 集體警戒同步性

對3種類型的家庭群集體警戒水平進(jìn)行單因素方差分析的結(jié)果表明,無論是僅考慮家庭內(nèi)成鶴(F2,36=1.712,P=0.195,圖1A),還是包括幼鶴在內(nèi)(F2,36=2.876,P=0.069,圖1B),3種類型的越冬黑頸鶴家庭的集體警戒水平均不存在顯著差異。

圖1 三種類型的越冬黑頸鶴家庭群集體警戒水平比較Fig.1 Comparisons of collective vigilance in three family types of wintering black-necked crances(A)僅考慮家庭內(nèi)成鶴的情況下；(B)考慮家庭內(nèi)全部個體的情況下

圖2 集體警戒實際觀測值與獨立假設(shè)預(yù)測值的比較 Fig.2 Comparisons of observed and expected collective vigilance

利用實際觀測到的集體警戒數(shù)值與獨立假設(shè)下的預(yù)測值進(jìn)行比較,不論是僅考慮家庭內(nèi)的成鶴(Vobs=0.357±0.030,Vexp=0.349±0.028,圖2),還是包括幼鶴在內(nèi)的家庭中全部個體(Vobs=0.387±0.028,Vexp=0.385±0.030,圖2),或者家庭內(nèi)部的成鶴與幼鶴之間(Vobs=0.269±0.025,Vexp=0.262±0.023,圖2),配對t檢驗的結(jié)果均無顯著差異(僅考慮成鶴：t38=0.770,P=0.446；家庭內(nèi)全部個體：t38=-0.760,P=0.452；家庭內(nèi)成幼之間：t25=-0.734,P=0.470)。

3 討論

3.1 個體警戒水平

與預(yù)期一致,在本研究中發(fā)現(xiàn),家庭群中的幼年黑頸鶴花費在警戒行為的時間顯著低于成年黑頸鶴。這與王凱等[21]對云南越冬黑頸鶴成幼行為模式的研究結(jié)果一致,也與丹頂鶴、白頭鶴的研究結(jié)果相同[13,22- 23]。這與幼年個體缺乏足夠的警戒和逃脫捕食者的能力[24],且食物獲取效率較低,需花費更多時間尋找食物和進(jìn)食,以保證生長需求[22]有關(guān)。

Xu等[10]研究了黑頸鶴捕食脆弱性與警戒強度的關(guān)系,結(jié)果表明由于幼鳥更易被捕食者攻擊,因而攜幼群體是高捕食脆弱性的[25],其群體內(nèi)的成鶴比非攜幼成鶴(低捕食脆弱性)明顯更加警惕。但是研究沒有發(fā)現(xiàn)家庭群內(nèi)幼鶴存在與否對成鶴的警戒水平有影響。這一結(jié)果的不同,可以從幼鶴年齡和警戒需求來源這兩方面來解釋。首先,Xu等關(guān)于黑頸鶴捕食脆弱性與警戒強度的研究時間為九月份,此時黑頸鶴群體處于繁殖期,幼鶴年齡約3個月,體型較小,因此需要親代的照顧,而本研究中的黑頸鶴越冬期,幼鶴年齡約6—7個月,體型大小已接近成鶴[12]。其次,Xu等的研究區(qū)域是人類干擾極低的保護(hù)區(qū)核心區(qū),幾乎不存在成年黑頸鶴的捕食者,但幼鶴面臨較大的捕食風(fēng)險,因此攜幼成鶴與非攜幼成鶴因幼鶴的存在與否形成了捕食脆弱性的差異,而我們的研究區(qū)域是有人類農(nóng)業(yè)活動的農(nóng)田,人類干擾是黑頸鶴最主要的警戒需求來源,而非捕食風(fēng)險。并且這些人類干擾對不同類型的家庭來說是普遍存在且強度相似的,因此成鶴的警戒水平?jīng)]有由于幼鶴的存在而表現(xiàn)出差異。

3.2 集體警戒同步性

眾多研究已經(jīng)表明,群體內(nèi)個體警戒行為的發(fā)生并非獨立于其他個體,而是通過模仿或避免重復(fù)的形式調(diào)節(jié)自己的警戒行為[4- 9],因而在群體水平形成了同步警戒或協(xié)調(diào)警戒這兩種集體警戒模式。同步警戒是指群體內(nèi)個體具有模仿周圍同伴警戒狀態(tài)的傾向,在此模式下,集體警戒水平將低于獨立假設(shè)下的預(yù)期水平,表現(xiàn)為存在更多的群體成員中沒有任何一個個體警戒的空白期,預(yù)期會出現(xiàn)集體警戒波[8- 9,19,26- 27]。同步警戒雖然無益于集體警戒水平的增強,卻有利于個體被捕食風(fēng)險的降低,并且為群體成員共同評估風(fēng)險提供可能[5- 6,28]。協(xié)調(diào)警戒是指群體內(nèi)個體具有避免與周圍同伴發(fā)生重復(fù)的警戒行為的傾向,在此模式下,集體警戒水平將高于獨立假設(shè)下的預(yù)期水平,能夠有效降低群體警戒空白期的比例[27,29- 30]。協(xié)調(diào)警戒是高效但代價巨大的,因為使集體警戒水平得以加強的同時,個體需要時刻監(jiān)視周圍同伴并采取相應(yīng)的行為[31- 33]。

然而,本研究對越冬黑頸鶴家庭群集體警戒模式的研究中并未如預(yù)期一樣發(fā)現(xiàn)同步傾向,原因可能是多方面的。

當(dāng)食物可用性成為生存的關(guān)鍵因素時,此時能量的獲取優(yōu)先于安全保證,對食物的競爭或覓食的迫切需求將導(dǎo)致警戒水平的降低[34],繼而也導(dǎo)致警戒同步性的降低。這一方面是因為警戒同步性的表現(xiàn)依賴于個體的警戒水平,冬季等食物緊缺情況下個體本來的警戒水平已經(jīng)降低,警戒同步性也隨之降低；另一方面,對食物獲取的優(yōu)先性也削弱了群體以降低捕食風(fēng)險為功能的警戒同步性[5- 6,20]。由于收割期后的農(nóng)業(yè)活動,如：耕作和牲畜放牧等,黑頸鶴作為食物的遺留谷粒是有限的[35],因此,缺乏食物的越冬黑頸鶴家庭群很有可能由于上述兩個原因而沒有表現(xiàn)出警戒行為的同步性。

警戒行為的首要作用是發(fā)現(xiàn)潛在威脅,避免成為捕食者的獵物,而不論是同步警戒亦或是協(xié)調(diào)警戒都是一種與特定環(huán)境以及被捕食風(fēng)險相關(guān)的適應(yīng)性的警戒模式。群體中較早察覺到捕食者的個體更容易逃脫,從而有效降低了自身的被捕食風(fēng)險,而晚察覺或晚逃離的個體則容易被捕捉[28,36- 37]。基于監(jiān)視和模仿產(chǎn)生的同步警戒,能夠避免個體成為捕食者發(fā)起攻擊時最后一個風(fēng)險察覺者或群體逃離捕食者時最后一個響應(yīng)的成員[14,30,38]。因此,當(dāng)捕食者存在對落后個體的捕食傾向時(落后目標(biāo)策略捕食者),預(yù)期警戒行為同步性將得到強化[8]。而本研究中的黑頸鶴是一種體型較大的鳥類,越冬期幼鶴個體大小已接近成鶴[12],其警戒來源主要是所覓食區(qū)域內(nèi)人類活動的干擾,并不存在落后目標(biāo)策略捕食者,因而也不存在其對警戒行為同步性的強化作用。此外,在青藏高原繁殖、越冬的黑頸鶴與在當(dāng)?shù)鼐劬拥牟刈迦嗣袷来钤谝黄?已深深融入到當(dāng)?shù)氐臍v史文化、古代傳說、地域風(fēng)俗習(xí)慣,甚至宗教信仰當(dāng)中,黑頸鶴在藏族地區(qū)普遍被視為吉祥的象征,被稱為神鳥而備受保護(hù)[39]。所以,雖然在農(nóng)田覓食的黑頸鶴不可避免地會受到人類干擾,但橫向比較其他研究物種在其他保護(hù)區(qū)內(nèi)的游客干擾、狩獵風(fēng)險[14,20],當(dāng)?shù)氐娜祟惛蓴_程度也許并不足以誘發(fā)黑頸鶴高強度的警戒行為同步性。

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