宋理洪,王可洪,閆修民

1 貴州大學(xué),農(nóng)學(xué)院,貴陽 550025 2 重慶大學(xué),資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院,重慶 400044 3 貴州師范學(xué)院,地理與旅游學(xué)院,貴陽 550018

土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其種類多、數(shù)量大、分布廣[1]。土壤動(dòng)物與生物因子和非生物因子之間的相互作用,在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)環(huán)節(jié)中起著重要的作用[2-3]。土壤動(dòng)物作為地下食物網(wǎng)的重要組成部分,調(diào)控凋落物分解、改變土壤微環(huán)境、影響土壤微生物群落[4-5],并在凋落物的分解和養(yǎng)分釋放中起促進(jìn)作用[6- 8]。在全球尺度,土壤動(dòng)物可以促進(jìn)35%以上凋落物的分解,影響全球碳氮循環(huán)[9]。土壤動(dòng)物群落組成和功能類群的變化是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要驅(qū)動(dòng)因子[10]。

我國西南地區(qū)是世界最大、最集中連片的喀斯特地區(qū),同時(shí)也是石漠化最嚴(yán)重的地區(qū)。具有地表崎嶇破碎、山多坡陡、土層淺薄、土壤貧瘠、旱澇災(zāi)害頻發(fā)、生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性差、敏感性高、抗承災(zāi)能力弱、易遭破壞而難于恢復(fù)的特點(diǎn)[11]。喀斯特地區(qū)植被的破壞和生境的退化等均會(huì)對土壤動(dòng)物群落產(chǎn)生一定的影響,同時(shí)土壤動(dòng)物群落的變化也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)及小生境的改變[12-13]。土壤動(dòng)物群落作為陸生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)工作中應(yīng)給予充分的重視。為了全面評估喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物群落特征,本文在總結(jié)以往研究工作的基礎(chǔ)上,通過與其他地區(qū)的類比,總結(jié)了西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物群落特征,以期為喀斯特石漠化地區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境生物多樣性的保護(hù)、喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與綜合防治提供基礎(chǔ)材料。

由于喀斯特地區(qū)的植被退化,人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度增加,生境受到一定程度的破壞。本文提出如下假設(shè)：1)西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)量少,個(gè)體密度低；2)喀斯特石漠化將降低其物種數(shù)量和個(gè)體密度。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)的獲取

以“soil fauna/ microarthropods/ soil organisms/ soil animal/ Karst/ China”和“土壤動(dòng)物、喀斯特”為關(guān)鍵詞,不設(shè)時(shí)間限制(最后一次檢索時(shí)間2016年10月10日),分別在Web of Science和中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中檢索已發(fā)表我國喀斯特土壤動(dòng)物研究的相關(guān)論文。檢索得到48篇文獻(xiàn),剔除研究對象為非土壤動(dòng)物的文獻(xiàn),共計(jì)得到34篇。原始文獻(xiàn)圖中數(shù)據(jù)使用GetData軟件獲取,表中數(shù)據(jù)直接讀取。

1.2 數(shù)據(jù)處理

因?yàn)椴煌撐闹惺褂玫姆诸惣墑e不統(tǒng)一,絕大部分到綱或目,少數(shù)到屬,所以本文依據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]將原始數(shù)據(jù)從新歸類整理,統(tǒng)一到綱或目。文獻(xiàn)中的研究方法包括手撿法、陷阱法和干/濕漏斗分離法等,研究將所獲取數(shù)據(jù)分為大型土壤動(dòng)物和中小型土壤動(dòng)物分開研究。由于大型土壤動(dòng)物使用的手撿法和陷阱法定量標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一,因此本文僅分析其群落組成。對于中小型土壤動(dòng)物,根據(jù)其取樣面積,將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為密度(m-2),以便進(jìn)行不同研究之間的對比。

根據(jù)Meta分析的要求,提取、整理并分析數(shù)據(jù),建立數(shù)據(jù)庫。由于不同研究之間土壤動(dòng)物垂直分布的個(gè)體數(shù)量表現(xiàn)形式不一致,統(tǒng)一將其分作0—5cm和5cm以下兩層統(tǒng)計(jì),并使用每層占總體的百分比統(tǒng)計(jì)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。根據(jù)文獻(xiàn)中對樣地描述,將土壤動(dòng)物的生境劃分為石漠化和非石漠化兩級,并分別統(tǒng)計(jì)兩種生境中土壤動(dòng)物的個(gè)體密度和物種數(shù)。使用研究間變異占總變異的百分比(I2)作為研究結(jié)果異質(zhì)性的檢驗(yàn)指標(biāo)。當(dāng)I2<0.25時(shí),采用固定效應(yīng)模型對結(jié)果進(jìn)行合并；當(dāng)0.250.5時(shí),需要核對數(shù)據(jù)或者進(jìn)行亞組分析或Meta回歸分析。最后,采用漏斗圖法和Begg法對Meta分析結(jié)果進(jìn)行偏倚評估。

使用R軟件“Meta”和“Vegan”等程序包進(jìn)行相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析及作圖,顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

結(jié)果顯示,我國西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物共計(jì)5門15綱31類(表1)。大型土壤動(dòng)物優(yōu)勢類群為膜翅目(39%)和鞘翅目(14%),常見類群14類占總體的42.5%。螨類(42%)和跳蟲(20%)為中小型土壤動(dòng)物的優(yōu)勢類群,常見類群9類占總體的32.8%,其中土壤線蟲僅占總體的2.3%。

表1 土壤動(dòng)物群落組成

大型土壤動(dòng)物采集方法H/X, 中小型土壤動(dòng)物采集方法T/TB/HT/HTB。其中：H, 手撿法 (Hand picking); X, 陷阱法 (Pitfall trap); T,干漏斗分離 (Tullgren funnels); B, 濕漏斗分離 (Baermann funnels)。*表示該物種為優(yōu)勢類群,“—”表示無數(shù)據(jù)

2.2 季節(jié)分布特征

圖1 中國西南喀斯特土壤動(dòng)物季節(jié)分布特征 Fig.1 Seasonally distribution characteristics of soil fauna in Karst region of Southwest China土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)量的單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果分別為df=3, f=3.1, P=0.05和df=3, f=1.9, P=0.18；不同字母A—C表示土壤動(dòng)物密度在不同季節(jié)間存在顯著差異；誤差棒為標(biāo)準(zhǔn)誤

喀斯特中小型土壤動(dòng)物具有明顯的季節(jié)分布特征(圖1)。夏季個(gè)體數(shù)量最多(16035 m-2),顯著大于冬季(7270 m-2)(P<0.05),其他季節(jié)間中小型土壤動(dòng)物密度的差異不顯著,但總體上表現(xiàn)出夏秋大于春冬的趨勢。不同季節(jié)間,中小型土壤動(dòng)物物種數(shù)量(12—19個(gè)類群)的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；但同密度一樣,類群數(shù)量也表現(xiàn)為夏秋大于春冬的趨勢。

2.3 垂直分布特征

喀斯特土壤動(dòng)物數(shù)量隨土壤深度增加而降低,0—5cm土層中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量占總體的61.5%,5cm以下中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量占總體的38.5%,表現(xiàn)出明顯的表聚性(P<0.05),平均差異值(MD)為-0.23(95%CI: -0.31—-0.16,P<0.01)(表2)。Begg法檢驗(yàn)漏斗圖的對稱性結(jié)果顯示,漏斗圖對稱性較好(P>0.05),說明入選文獻(xiàn)的發(fā)表偏倚小(表3)。

2.4 石漠化對土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)的影響

中小型土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)在無石漠化地區(qū)大于石漠化地區(qū),兩類地區(qū)中小型土壤動(dòng)物密度分別為16266.8 m-2和8466.2 m-2,類群數(shù)分別為12.9個(gè)類群和11.0個(gè)類群。石漠化顯著降低了中小型土壤動(dòng)物的密度和物種數(shù)量(P<0.05,P<0.05),石漠化地區(qū)和無石漠化地區(qū)中小型土壤動(dòng)物的密度和物種數(shù)的平均差異值MD分別為-7799.6(95%CI: -10822.24—-4776.99,P<0.01)和-1.9(95%CI:-2.89—-1.09,P<0.01)(表2)。Begg法檢驗(yàn)漏斗圖的對稱性結(jié)果顯示,相關(guān)研究的漏斗圖對稱性好(P>0.05),說明入選文獻(xiàn)的發(fā)表偏倚較小(表3)。

表2 中國西南喀斯特土壤動(dòng)物群落特征的Meta分析結(jié)果

表3 中國西南喀斯特土壤動(dòng)物群落特征Begg法檢驗(yàn)漏斗圖對稱性的結(jié)果

3 討論

與本文提出的第一個(gè)假設(shè)相反,西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)(5門15綱31目/類)較高,與我國東北、東部、西部等其他地區(qū)的物種類群數(shù)量相當(dāng)(表4)。本研究區(qū)域地形起伏多變,形成豐富的生態(tài)系統(tǒng)類型,包括森林、草地、濕地、湖泊以及溶洞等,進(jìn)而產(chǎn)生了復(fù)雜多樣的微小生境。已有研究表明生態(tài)系統(tǒng)越復(fù)雜,生物的多樣性越高[15-16]。綜上,雖然西南喀斯特地區(qū)是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū),但因其環(huán)境類型多樣,生境多樣性高,因而土壤動(dòng)物類群數(shù)量較為豐富。

表4 不同地區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)和密度比較

1: H：手撿法,Hand picking；T：干漏斗分離,Tullgren funnels；B：濕漏斗分離,Baermann funnels;2: 分類到目或亞目(*分類到科)

盡管類群數(shù)量高,但西南喀斯特地區(qū)中小型土壤動(dòng)物的密度較低(6.0×103—1.9×104m-2),僅高于松嫩沙丘等地區(qū),遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于東北、東部和四川等地的森林、草地等生態(tài)系統(tǒng)的密度(表4)。與其他地區(qū)文獻(xiàn)中的研究對象相比,本區(qū)絕大部分的研究中沒有包含土壤線蟲的數(shù)據(jù)。而土壤線蟲是土壤動(dòng)物中密度較高的類群之一,其密度可高達(dá)8.1×103—3.0×107m-2[17],因而本區(qū)域的土壤動(dòng)物個(gè)體密度存在被低估的可能。

圖2 中國西南喀斯特地區(qū)溫度降水統(tǒng)計(jì)圖(2012—2016)Fig.2 Meteorological characteristic (2012—2016) in the Karst region, Southwest China誤差棒為標(biāo)準(zhǔn)差

土壤動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)分布受季節(jié)性降水、溫度、濕度和植被等的差異而波動(dòng)[18],不同地區(qū)土壤動(dòng)物多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)不同。例如,若爾蓋高寒草甸的相關(guān)研究顯示土壤動(dòng)物的類群數(shù)和密度與氣溫和土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[19],而長白山丘陵地區(qū)土壤動(dòng)物群落與土壤溫度成正相關(guān)[20]；楊效東等發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物的類群數(shù)、個(gè)體數(shù)和多樣性在雨季最低[21],陜北棗林的研究結(jié)果顯示土壤動(dòng)物的密度與土壤含水量正相關(guān)[22]。在中溫帶和寒溫帶地區(qū)土壤動(dòng)物密度在7—9月達(dá)到最高,而在亞熱帶地區(qū)一般于秋末冬初達(dá)到最高[22]；在濕熱同期的夏秋季節(jié)土壤動(dòng)物群落數(shù)量和多樣性都較高,而冬春季節(jié)相對較少[23]。本區(qū)域?qū)儆趤啛釒?雨熱同季,土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)量均表現(xiàn)為夏秋高、冬春低,與區(qū)域溫濕度的變化基本一致(圖2)。西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物群落也受極端氣候影響,如干旱降低其類群數(shù),個(gè)體密度,多樣性、優(yōu)勢度和豐富度指數(shù)等[24-25]。

同其他地區(qū)的研究結(jié)果一致,喀斯特土壤動(dòng)物的垂直分布具有明顯的表聚性,個(gè)體密度和物種數(shù)量都表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而減少。這與土壤有機(jī)質(zhì)含量,土壤孔隙度等土壤理化性質(zhì)的垂直分布密切相關(guān)[26]。由于植物根系的作用,表層土壤相對疏松、孔隙度大、營養(yǎng)豐富,因而土壤動(dòng)物分布較多[27]。土壤動(dòng)物的垂直結(jié)構(gòu)在不同類群、不同土壤環(huán)境產(chǎn)生一定的差異[28-29],受氣候影響也會(huì)有季節(jié)波動(dòng)[19,30],另外也會(huì)受自然災(zāi)害和外界干擾等的影響[31]。

土壤動(dòng)物的水平分布受植被結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、植被覆蓋率、凋落物的質(zhì)量影響。地上地下生態(tài)系統(tǒng)是協(xié)同進(jìn)化的共同體,地上植被的改變會(huì)直接或間接影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[32-33],隨著生境退化(如鹽堿化、沙漠化和石漠化等)土壤動(dòng)物的密度、類群數(shù)量和群落均勻度呈現(xiàn)降低趨勢[29, 34-36]。石漠化表現(xiàn)為系統(tǒng)結(jié)構(gòu)破壞、植被覆蓋度降低、土壤質(zhì)量下降,使土壤動(dòng)物棲息的生境條件惡化。喀斯特土壤動(dòng)物的密度和類群數(shù)量均受人為干擾和自然條件影響,在林地和無石漠化地區(qū)較高,隨石漠化強(qiáng)度增加而顯著降低,與本文提出的第二個(gè)假設(shè)相符。生態(tài)恢復(fù)有助于土壤動(dòng)物群落的恢復(fù),土壤動(dòng)物的類群數(shù)、個(gè)體密度和多樣性均會(huì)隨生態(tài)環(huán)境的改善而顯著增加[37]。在喀斯特地區(qū)生物多樣性保護(hù)和恢復(fù)工作中,還應(yīng)注重土壤動(dòng)物群落變化情況。

[1] Giller PS. The diversity of soil communities, the ‘poor man′s tropical rainforest’. Biodiversity and Conservation, 1996, 5(2): 135- 168.

[2] Bardgett RD, Wardle DA. Aboveground-Belowground Linkages: Biotic Interactions, Ecosystem Processes, and Global Change. Oxford: Oxford University Press, 2010.

[3] 邵元虎, 張衛(wèi)信, 劉勝杰, 王曉麗, 傅聲雷. 土壤動(dòng)物多樣性及其生態(tài)功能. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(20): 6614- 6625.

[4] Yang X D, Chen J. Plant litter quality influences the contribution of soil fauna to litter decomposition in humid tropical forests, southwestern China. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(5): 910- 918.

[5] Liao S, Yang W Q, Tan Y, Peng Y, Li J, Tan B, Wu F Z. Soil fauna affects dissolved carbon and nitrogen in foliar litter in alpine forest and alpine meadow. PLoS One, 2015, 10(9): e0139099.

[7] Li X Q, Yin X Q, Wang Z H, Fan W H. Litter mass loss and nutrient release influenced by soil fauna ofBetulaermaniiforest floor of the Changbai Mountains, China. Applied Soil Ecology, 2015, 95: 15- 22.

[8] Tan B, Wu F Z, Yang W Q, Xu Z F, Zhang L, Liu Y. Soil fauna significantly contributes to litter decomposition at low temperatures in the alpine/subalpine forests. Polish Journal of Ecology, 2015, 63(3): 377- 386.

[9] García-Palacios P, Maestre FT, Kattge J, Wall DH. Climate and litter quality differently modulate the effects of soil fauna on litter decomposition across biomes. Ecology Letters, 2013, 16(8): 1045- 1053.

[10] Heemsbergen DA, Berg MP, Loreau M, Van Hal JR, Faber JH, Verhoef HA. Biodiversity effects on soil processes explained by interspecific functional dissimilarity. Science, 2004, 306(5698): 1019- 1020.

[11] 彭晚霞, 王克林, 宋同清, 曾馥平, 王久榮. 喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合退化控制與重建模式. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(2): 811- 820.

[12] 樊云龍, 熊康寧, 蘇孝良, 陳滸, 鄒細(xì)霞. 喀斯特高原不同植被演替階段土壤動(dòng)物群落特征. 山地學(xué)報(bào), 2010, 28(2): 226- 233.

[13] 葉岳, 周運(yùn)超. 喀斯特石漠化小生境對大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響. 中國巖溶, 2009, 28(4): 413- 418.

[14] 尹文英. 中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[15] Mo?o M K S, Gama-Rodrigues E F, Gama-Rodrigues A C, Machado R C R, Baligar V C. Relationships between invertebrate communities, litter quality and soil attributes under different cacao agroforestry systems in the south of bahia, brazil. Applied Soil Ecology, 2010, 46(3): 347- 354.

[16] Zhu X Y, Gao B J, Yuan S L, Hu Y C. Community structure and seasonal variation of soil arthropods in the forest-steppe ecotone of the mountainous region in northern Hebei, China. Journal of Mountain Science, 2010, 7(2): 187- 196.

[17] 邵元虎, 傅聲雷. 試論土壤線蟲多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的作用. 生物多樣性, 2007, 15(2): 116- 123.

[18] MorónRíos A, Rodríguez M, PérezCamacho L, Rebollo S. Effects of seasonal grazing and precipitation regime on the soil macroinvertebrates of a mediterranean old-field. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(2): 91- 96.

[19] 張洪芝, 吳鵬飛, 楊大星, 崔麗巍, 何先進(jìn), 熊遠(yuǎn)清. 青藏東緣若爾蓋高寒草甸中小型土壤動(dòng)物群落特征及季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(15): 4385- 4397.

[20] 李紅月. 長白山地丘陵區(qū)不同土地利用方式土壤動(dòng)物的群落特征[D]. 長春: 東北師范大學(xué), 2015.

[21] 楊效東, 劉宏茂, 鄭征, 沙麗清. 砂仁種植對季節(jié)雨林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的初步研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(4): 10- 15.

[22] 劉長海. 陜北棗林土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2008.

[23] 殷秀琴, 宋博, 董煒華, 辛未冬. 我國土壤動(dòng)物生態(tài)地理研究進(jìn)展. 地理學(xué)報(bào), 2010, 65(1): 91- 102.

[24] 王仙攀, 陳滸, 熊康寧. 氣候干旱對貴州喀斯特高原山區(qū)土壤動(dòng)物群落的影響——以石橋小流域?yàn)槔? 熱帶地理, 2011, 34(4): 357- 361, 367- 367.

[25] 楊大星, 楊茂發(fā), 徐進(jìn), 尚小麗. 馬尾松人工林火燒跡地不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(8): 2531- 2544.

[26] 王振海, 殷秀琴, 蔣云峰. 長白山苔原帶土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(3): 755- 765.

[27] 吳東輝, 尹文英, 卜照義. 松嫩草原中度退化草地不同植被恢復(fù)方式下土壤線蟲的群落特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(1): 1- 12.

[28] Rossi JP, Blanchart E. Seasonal and land-use induced variations of soil macrofauna composition in the Western Ghats, southern India. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(6): 1093- 1104.

[29] 吳鵬飛, 楊大星. 若爾蓋高寒草甸退化對中小型土壤動(dòng)物群落的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(13): 3745- 3757.

[30] Briones M J I, Ostle N J, Mcnamara N P, Poskitt J. Functional shifts of grassland soil communities in response to soil warming. Soil Biology and Biochemistry, 2009, 41(2): 315- 322.

[31] 顏紹馗, 張偉東, 劉燕新, 傅聲雷, 李媛良, 汪思龍. 雨雪冰凍災(zāi)害干擾對杉木人工林土壤動(dòng)物的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(1): 65- 70.

[32] 宋理洪, 武海濤, 吳東輝. 我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(12): 2898- 2906.

[33] 吳廷娟. 全球變化對土壤動(dòng)物多樣性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(2): 581- 588.

[34] 倪珍, 閆修民, 張兵, 劉晶, 吳東輝. 我國土地利用/覆被變化對土壤動(dòng)物群落多樣性的影響研究進(jìn)展. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(35): 13787- 13788, 13790- 13790.

[35] 劉任濤, 朱凡, 趙哈林. 北方農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土地利用覆蓋變化對大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響. 草地學(xué)報(bào), 2013, 21(4): 643- 649.

[36] 呂世海, 盧欣石, 高吉喜. 呼倫貝爾草地風(fēng)蝕沙化土壤動(dòng)物對環(huán)境退化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(9): 2055- 2060.

[37] 楊大星, 楊茂發(fā), 徐進(jìn). 生態(tài)恢復(fù)方式對喀斯特土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(2): 91- 94.