公緒云,饒興權(quán),周麗霞,王曉玲,朱小林,蔡錫安,*

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園,退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

葉片形態(tài)的大小、壽命、冠層高度和光合特征等植物功能性狀可以反映出植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[1-6],這些功能性狀與植物對(duì)資源的獲取利用效率及植株生物量密切相關(guān)[7]。葉片是種子植物制造有機(jī)養(yǎng)料的重要器官,具有光合、蒸騰和呼吸的作用,其形態(tài)大小和功能直接影響著植物對(duì)光的截取和對(duì)碳的獲取,并顯著影響植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率[8-9]。已有的研究顯示, 生長(zhǎng)在光線(xiàn)充足生境中植物葉片的暗呼吸速率、比葉面積、光合能力及葉壽命均顯著高于生長(zhǎng)在光線(xiàn)較弱生境中的植物[10]。與喜光植物(或陽(yáng)生葉)的葉片相比,耐陰植物(或陰生葉)的葉片較薄,比葉重較小、比葉面積較大,光合能力、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、葉綠素a/b偏低,葉綠素濃度則較高[11-12]。植物耐陰性是植物為適應(yīng)遮陰環(huán)境的一種復(fù)合性狀,在植物群落動(dòng)態(tài)中起重要作用,被認(rèn)為是了解森林群落演替和動(dòng)態(tài)的主要特征[13-14]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)耐陰性的研究涵蓋了從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)水平的多個(gè)層次,包括植物的形態(tài)特征、生理特征、耐陰性等級(jí)評(píng)估、耐陰性與個(gè)體發(fā)育等內(nèi)容,并有碳獲得假說(shuō)、脅迫耐受假說(shuō)和碳儲(chǔ)備假說(shuō)等機(jī)理理論,但植物耐陰性受特定的生態(tài)環(huán)境、生長(zhǎng)季持續(xù)時(shí)間等多重壓力的影響[13,15],植物耐陰性有很大的差異,如何選擇便于測(cè)定的指標(biāo)還需要更深入的研究。以往植物耐陰性的研究主要集中在農(nóng)作物、園林植物、地被植物、花卉、牧草等方面[12,16],在野外自然條件下,對(duì)林下植物耐陰性的研究還較少報(bào)道。

桉樹(shù) (Eucalyptusurophylla)是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織推薦的三大速生樹(shù)種之一,也是我國(guó)南方重要的戰(zhàn)略用材樹(shù)種[17]。但由于長(zhǎng)期以來(lái)為提高林木的生長(zhǎng)量和出材率,定期除草、撫育等人為干擾導(dǎo)致了桉樹(shù)林生物多樣性的銳減；另外,桉樹(shù)種植密度通常較大,幼林在1年內(nèi)可達(dá)到完全郁閉,致使其林下植被的更新和生長(zhǎng)受阻[18-20]。對(duì)華南地區(qū)尾葉桉林的林下植物生長(zhǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),在種植初期冠層未形成前,芒萁、崗松、桃金娘、野牡丹等植物會(huì)快速生長(zhǎng),但隨著尾葉桉林冠層的郁閉,梅葉冬青和黃梔子等種類(lèi)得到發(fā)展,林下植物種類(lèi)、個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)劇烈的消長(zhǎng),推測(cè)這種林下個(gè)體數(shù)量的消長(zhǎng)可能與林下環(huán)境的過(guò)濾和篩選作用密切相關(guān)[21-22]。因此,研究尾葉桉林下植物的生長(zhǎng)情況及其耐陰性,不僅有利于認(rèn)識(shí)尾葉桉林下植物生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng),而且有利于了解林下植物在發(fā)展過(guò)程中的群落演替動(dòng)態(tài)和生物多樣性形成機(jī)理。基于此,本研究開(kāi)展尾葉桉林林下5種植物的葉片形態(tài)及其光合特征、以及植株生物量和個(gè)體數(shù)量消長(zhǎng)等研究,通過(guò)分析尾葉桉林林下植物的這些功能性狀指標(biāo)與耐陰性特征,闡明尾葉桉林林下主要植物種類(lèi)的生理生態(tài)特性和生長(zhǎng)適應(yīng)性,為促進(jìn)桉樹(shù)林的可持續(xù)發(fā)展和合理經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 研究地區(qū)概況

本研究在廣東鶴山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(鶴山站)共和樣區(qū)開(kāi)展。鶴山站位于112°53′E, 22°40′N(xiāo),低丘地勢(shì),氣候溫暖多雨,年均氣溫21.70℃,其中最高月均溫29.2℃,最低月均溫12.6℃。平均年降雨量1801mm,年蒸發(fā)量1700mm,年平均相對(duì)濕度78%。地帶性土壤為赤紅壤。土壤pH為4.0,土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.56%—1.64%。

尾葉桉人工林是2005年春季種植,株行距為3m×3m,種植后前2年按正常的林業(yè)撫育管理,其后自然生長(zhǎng)。根據(jù)樣方調(diào)查,尾葉桉樹(shù)人工林下的主要植物有山蒼子(Litseacubeba)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、梅葉冬青(Ilexasprella)、梔子(Gardeniajasminoides)、野牡丹(Melastomacandidum)、鬼燈籠 (Clerodendronfortunatum)、崗松(Baeckeafrutescens)、米碎花(Euryachinensis)、了哥王(Wikstroemiaindica)等。草本植物種類(lèi)主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、扇葉鐵線(xiàn)蕨(Adiantumflabellulatum)、芒草(Miscanthussinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查與生物量計(jì)算

在尾葉桉林內(nèi)建立3個(gè)30m×30m永久樣地。于2006年10月和2011年10月分別調(diào)查了各個(gè)永久樣地中的灌木層生長(zhǎng)情況。用相鄰格子法調(diào)查了9個(gè)5m×5m小樣方內(nèi)的所有灌木植物的種類(lèi)、高度、地徑、叢數(shù)以及每叢的分枝數(shù)。統(tǒng)計(jì)各種植物的叢(株)數(shù)、高度、地徑和冠幅等。樹(shù)高、冠幅用鋼卷尺測(cè)定,地徑(離地面10cm)用游標(biāo)卡尺測(cè)定。

灌木層植物的生物量測(cè)定用類(lèi)似于喬木的異速生長(zhǎng)式方法。根據(jù)2011年野外樣方調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果,每種灌木各選擇標(biāo)準(zhǔn)木3株,大于和小于標(biāo)準(zhǔn)木各2株,共7株進(jìn)行全株收獲,以此數(shù)據(jù)建立枝、葉和根各器官的生物量與地徑和株高的異速生長(zhǎng)關(guān)系式,再依生長(zhǎng)式求算生物量[23]。

各器官的生物量與地徑和株高的生長(zhǎng)關(guān)系式為：

W=a(D2H)b

式中,W為灌木各器官的干生物量,D為基徑,H為樹(shù)高,a和b為常數(shù)。

再依樣地調(diào)查數(shù)據(jù)(地徑、高度和數(shù)量)求算各物種的生物量,本文所述生物量均指干生物量。

2.2 光合參數(shù)測(cè)定

根據(jù)前面的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)選擇林下自然分布較多,同時(shí)有較大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值的植物種類(lèi)桃金娘、梔子、梅葉冬青、山蒼子和野牡丹等5種作為研究對(duì)象,開(kāi)展進(jìn)一步的葉片形態(tài)特征和光合測(cè)定。于2013年10月,用LI 6400便攜式光合作用系統(tǒng)(LI COR, Inc, USA)分別測(cè)定了5種林下植物成熟葉片光合作用的光響應(yīng)曲線(xiàn)。

尾葉桉人工林種植規(guī)律均勻,根據(jù)2013年樣方調(diào)查時(shí)測(cè)定,3個(gè)固定樣地的葉面積指數(shù)在1.12—1.3之間,林內(nèi)的光照環(huán)境較為相似。在光合測(cè)定時(shí),選取樣方內(nèi)林冠基本一致的5種植物進(jìn)行原位連體測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為晴朗天氣的9:00—12:00。測(cè)定的葉片為適當(dāng)遠(yuǎn)離桉樹(shù)、植株健康的樹(shù)冠上部長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良的枝條第3—4片健康葉。測(cè)定前所有葉片材料均處在自然光下或用Li- 6400自帶光源(6400-02 LED)以1000μmol m-2s-1光強(qiáng)充分誘導(dǎo),使用開(kāi)放式氣路,用CO2小鋼瓶供應(yīng)CO2氣體,控制葉室內(nèi)CO2濃度為400μmol/mol,用儀器自帶的溫度控制器設(shè)定葉片溫度為25℃左右。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱,依次設(shè)定光量子通量密度為1500、1200、1000、800、500、300、200、100、80、60、40、20μmol m-2s-1,待數(shù)值穩(wěn)定后,記錄每個(gè)光強(qiáng)下的Pn。測(cè)定結(jié)果用Von Bertalanffy非線(xiàn)性模型擬合出每種植物的Pn-PFD(光合-光響應(yīng)) 曲線(xiàn)方程[24]。

Pn=Rd+Pmax*(1-exp-φ*PAR)

式中：Pn為實(shí)際測(cè)定的光合速率(μmol m-2s-1),Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1),Pmax為最大光合速率(μmol m-2s-1),φ為光合作用的表觀量子效率(mol/mol)。

根據(jù)Pmax值(Psat,為Pmax的95%)[25],算出光飽和點(diǎn)(LSP,mol m-2s-1)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP,mol m-2s-1)[26]。

2.3 葉片特征的測(cè)定

光合速率測(cè)定完成后,在葉片中部用鉆孔器取10片小圓片,用80%丙酮提取,采用紫外分光光度計(jì)(Lambda650,USA)在波長(zhǎng)663、645、470nm下測(cè)定吸光值,計(jì)算葉綠素葉a、b含量和類(lèi)胡蘿卜含量。

同時(shí)隨機(jī)摘取成熟葉30片,分別用電子天平稱(chēng)重,用LI- 3000C葉面積儀測(cè)定葉片的長(zhǎng)、寬、葉面積,用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片中部的厚度(避開(kāi)主葉脈)。上述項(xiàng)目測(cè)定完成后葉片在105℃處理30min,再用80℃烘干24h至恒重,稱(chēng)重并根據(jù)數(shù)據(jù)計(jì)算比葉面積(specific leaf area, SLA),SLA=葉片單面面積/葉片干重。

2.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22.0軟件、Excel 2010軟件和Sigma Plot 13.0,測(cè)定結(jié)果以平均值表示,采用單因素方差分析不同灌木種類(lèi)各指標(biāo)間的顯著性差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 5種林下植物葉片特征

葉片特征指標(biāo)是植物生長(zhǎng)特征之一。耐陰植物對(duì)弱光照的適應(yīng)性表現(xiàn)在葉面積的增加和非同化器官相對(duì)重量的減少,葉片通常變薄,比葉面積大[27-28]。由表1可看出,5種林下植物中,野牡丹的寬度、厚度、單片葉面積等指標(biāo)值最大,梅葉冬青的長(zhǎng)度、厚度、單位葉面積鮮重等指標(biāo)值最?。黄溆?種,桃金娘、梔子和山蒼子介于野牡丹和梅葉冬青之間。梅葉冬青的比葉面積較大,而桃金娘和野牡丹較小,梔子和山蒼子介于它們之間。從葉片大小、葉厚度、比葉面積等指標(biāo)可粗略得出,梅葉冬青比桃金娘和野牡丹較為耐陰。

表1 5種林下植物的葉片特征

數(shù)據(jù)為平均值(標(biāo)準(zhǔn)差),樣本n=30,同行不同大寫(xiě)字母表示5種植物的葉片特性在(P≤0.01)水平上差異顯著

葉綠素含量也是植物葉片適應(yīng)環(huán)境的特征之一。從表2可看出,5種灌木的葉綠素含量在29.57—45.40μg/cm2之間,山蒼子的葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素含量都明顯比其他4種高,野牡丹的葉綠素b含量比其他種明顯低。由表2還可看出,除桃金娘與梅葉冬青之間的葉綠素a/b比值沒(méi)有顯著差異外,其他種間的比值都有顯著差異,其中野牡丹的比值最高達(dá)3.85,梅葉冬青最低為2.11。5個(gè)種中只有野牡丹的葉綠素a/b比值超過(guò)3,其余的都在2—3之間。

表2 5種林下植物的葉綠素含量/(μg/cm2)

數(shù)據(jù)為平均值(標(biāo)準(zhǔn)差),樣本n=3,同行不同大寫(xiě)字母之間表示5種植物的葉綠素含量在(P≤0.01)水平上差異顯著

3.2 5種林下植物的光合參數(shù)

植物的光合作用是揭示植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)。從圖1可見(jiàn),5種林下植物葉片的凈光合速率都隨著光照的增強(qiáng)而增大。桃金娘、野牡丹和山蒼子的凈光合速率隨光照的增強(qiáng)迅速增大,其光飽和點(diǎn)較高；梅葉冬青和梔子的光合速率也隨光照的增強(qiáng)而增大,但其斜率比野牡丹和山蒼子大,并很快就達(dá)到光飽和點(diǎn)。

圖1 5種林下植物葉片的光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.1 The photosynthetic light response curve of five understory plants (mean±SD, n=3)

從表3中可見(jiàn)5種林下植物中,最大凈光合速率較高的種類(lèi)有野牡丹、山蒼子、桃金娘,分別達(dá)到(16.42±0.31)、(14.64±4.64)、(14.53±1.79)μmol m-2s-1,梅葉冬青和梔子最大凈光合速率較小,分別為(9.50±0.41)μmol m-2s-1和(11.25±0.16)μmol m-2s-1。野牡丹的暗呼吸速率較大,而桃金娘、山蒼子、梅葉冬青、梔子的暗呼吸速率稍小,且它們之間的差異不大。在光能利用方面,梅葉冬青和梔子的表觀量子效率較大,而山蒼子、野牡丹、梔子較小。 5種林下植物中山蒼子、野牡丹、桃金娘的光補(bǔ)償點(diǎn)較大,分別為(26±2)、(21±2)、(19±2)μmol m-2s-1,而梔子和梅葉冬青的光補(bǔ)償點(diǎn)只有(15±1)μmol m-2s-1和(16±1)μmol m-2s-1。

表3 5種林下植物的光合參數(shù)

Rd：暗呼吸速率Dark respiration rate；Pnmax：最大凈光合速率Maximum net photosynthetic rate；LSP：光飽和點(diǎn)Light saturation point；LCP：光補(bǔ)償點(diǎn)Light compensation point；AQY：表觀量子效率Apparent quantum efficiency；數(shù)據(jù)為平均值(標(biāo)準(zhǔn)差),樣本n=3,同行不同小寫(xiě)字母之間表示5種植物的光合參數(shù)在(P≤0.05)水平上差異顯著

3.3 5種林下植物耐陰性的聚類(lèi)分析

圖2 5種植物耐陰性的聚類(lèi)分析Fig.2 Dendrogram of shade-tolerance of plantsA:葉形態(tài)指標(biāo)聚類(lèi)Cluster analysis of leaf morphology indicators；B:葉綠素含量指標(biāo)聚類(lèi)Cluster analysis of chlorophyll content indicators；C:為光合參數(shù)指標(biāo)聚類(lèi)Cluster analysis of photosynthetic parameters；D：為綜合指標(biāo)聚類(lèi)Cluster analysis of composite indicators

植物耐陰性的影響因素眾多,從不同因素分析得到的結(jié)果可能不同。在生長(zhǎng)環(huán)境、林下植被蓋度和林冠郁閉度相似的前提下,為了比較各指標(biāo)的聚類(lèi)分析結(jié)果,本研究分別用葉片形態(tài)指標(biāo)、光合參數(shù)指標(biāo)和綜合指標(biāo)等作為變量對(duì)5種植物進(jìn)行Person相關(guān)性組間聯(lián)接聚類(lèi)分析。其中葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)為：葉片長(zhǎng)、寬、厚度、單片葉面積、單片葉干重和比葉面積等；葉綠素含量指標(biāo)為：葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b值、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素a+b等；光合參數(shù)指標(biāo)為：暗呼吸速率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等；綜合指標(biāo)為：葉片長(zhǎng)、寬、厚度、單片葉面積、單片葉干重、比葉面積、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b值、類(lèi)胡蘿卜素、葉綠素a+b、暗呼吸速率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子率等。分析結(jié)果如圖2,當(dāng)用葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)聚合距離為25時(shí)可分2類(lèi)：梅葉冬青、山蒼子、桃金娘和梔子為一類(lèi),野牡丹為單獨(dú)一類(lèi)(圖2A)。當(dāng)用葉綠素含量指標(biāo)時(shí)結(jié)果類(lèi)似于葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)的結(jié)果(圖2B),這二種結(jié)果都不能反映植物的實(shí)際情況，可見(jiàn)單獨(dú)用葉片形態(tài)和葉綠素含量指標(biāo)進(jìn)行聚類(lèi)分析不能很好地區(qū)分這5種植物的耐陰性。當(dāng)用葉光合參數(shù)指標(biāo)時(shí)梅葉冬青、山蒼子、桃金娘為一類(lèi),梔子和野牡丹為一類(lèi),與葉形態(tài)和葉綠素含量指標(biāo)聚類(lèi)有差異,梔子分為不耐陰生類(lèi)與實(shí)際有些不符。當(dāng)用綜合指標(biāo)聚類(lèi)時(shí),5種林下植物也分為2類(lèi),桃金娘、野牡丹、山蒼子3種為1類(lèi),這3種林下植物為較不耐陰；梔子、梅葉冬青為第2類(lèi),這類(lèi)植物較耐陰,綜合指標(biāo)聚類(lèi)分析結(jié)果與實(shí)際情況較相符。

3.4 5種林下植物的生物量變化

根據(jù)植株收獲的數(shù)據(jù)建立了5種植物的各器官干生物量與樹(shù)高和地徑(胸徑)的異速生長(zhǎng)關(guān)系式。如表4：

表4 5種林下植物不同器官干生物量的異速生長(zhǎng)式

* 山蒼子生長(zhǎng)式的單位：W:干生物量Dry biomass/g,H:樹(shù)高Height/m, D: 胸徑Diameter at breast height/cm；桃金娘、梔子、梅葉冬青、野牡丹生長(zhǎng)式單位：W:干生物量Dry biomass/g,H:樹(shù)高Height/cm, D:地徑Ground diameter /cm

根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)和上面的生長(zhǎng)關(guān)系式計(jì)算,2006年尾葉桉林下的桃金娘、梔子、梅葉冬青、山蒼子和野牡丹等5種林下植物的總干生物量分別為：103.45、160.08、80.29、217.76、0.87kg/hm2(表5),其中山蒼子生物量最大,其次是梔子和桃金娘,最小是野牡丹。2011年,5種林下植物的生物量都有不同程度的增加,其中增幅最大的是野牡丹,增加達(dá)74倍,從0.87kg/hm2增加到64.4kg/hm2；其次是桃金娘,增加達(dá)18倍,從103.45kg/hm2增加到1884.72kg/hm2；增幅最小的是梔子,只增加1.3倍,從160.08kg/hm2增加到211.18kg/hm2。山蒼子和梅葉冬青分別增加6和5倍。結(jié)合表6的個(gè)體數(shù)量變化分析可知,野牡丹、桃金娘和山蒼子的個(gè)體數(shù)量是減少的,它們林下生物量的增加主要是由植株的高度和地徑增加引起的。梔子和梅葉冬青生物量的增加，其個(gè)體數(shù)量、株高和地徑增長(zhǎng)都有貢獻(xiàn)。2011年尾葉桉林下5種林下植物生物量從大到小的排序?yàn)椋禾医鹉?山蒼子>梅葉冬青>梔子>野牡丹。

表5 5種林下植物的生物量/(kg/hm2)

3.5 5種林下植物生長(zhǎng)特征和個(gè)體數(shù)的消長(zhǎng)

對(duì)鶴山共和樣地尾葉桉林的林下植被樣方調(diào)查數(shù)據(jù)分析顯示(表6)：山蒼子、桃金娘和野牡丹的密度(從2006年到2011年),單位面積叢數(shù)分別減少了73.4%、23.1%和46.2%,而梔子和梅葉冬青分別增加了31.6%和58.3%。從每叢的分枝數(shù)來(lái)看,野牡丹和梅葉冬青平均每叢的分枝數(shù)增加,而桃金娘和梔子的每叢分枝數(shù)正逐漸減小。說(shuō)明尾葉桉林從第2年到第7年的生長(zhǎng)過(guò)程中,山蒼子、桃金娘和野牡丹的個(gè)體數(shù)量不斷減少,梔子和梅葉冬青的個(gè)體數(shù)量不斷增加。

在株高方面,除梔子的株高變化不大外,其他種的株高都有較大的增長(zhǎng),特別是山蒼子其株高在2011年比2006年有較大的增加,這可能與其小喬木的生物學(xué)特性有關(guān)[29]。5種林下植物的地徑(胸徑)都有不同程度的增長(zhǎng),其中山蒼子胸徑和梅葉冬青的地徑增長(zhǎng)最大。

表6 5種林下植物的生長(zhǎng)特征和個(gè)體數(shù)的消長(zhǎng)

4 討論

4.1 5種林下植物的耐陰特性

植物的耐陰性是由植物的遺傳特性和植物對(duì)外部光環(huán)境變化的適應(yīng)性決定的,是植物的重要性狀。喬木下層生境一般光照較弱,空間資源相對(duì)較小。林下植物作為喬林下層空間的生存者,大多演化成較好的適應(yīng)耐陰特征。葉片特征如葉片大小、葉厚度、比葉面積等常常被作為衡量植物的耐陰特性。一般認(rèn)為耐陰植物的葉大而薄,比葉面積較大[27-28]。特別是比葉面積指標(biāo),許多學(xué)者認(rèn)為同一個(gè)體或群落內(nèi),受光越弱,比葉面積越大,所以比葉面積可作為葉遮陰度的指數(shù)使用[29-32]。本研究的5種林下植物中,野牡丹葉片的寬度、厚度、單片葉面積和單片葉干重等指標(biāo)值最大,梅葉冬青的長(zhǎng)度、厚度、單位葉面積干重等指標(biāo)值最小；其余3種,桃金娘、梔子和山蒼子介于野牡丹和梅葉冬青之間。野牡丹和桃金娘的比葉面積相對(duì)較小,而梅葉冬青、山蒼子和梔子的比葉面積相對(duì)較大,它們之間都有顯著差異。用葉片形態(tài)特征指標(biāo)葉片長(zhǎng)、葉片寬、單片葉面積、葉厚度、單片葉干重、含水量和比葉面積作為聚類(lèi)分析的因素變量進(jìn)行分析,結(jié)果是梅葉冬青、山蒼子、桃金娘和梔子為一類(lèi),野牡丹單獨(dú)一類(lèi)(圖2A)?？梢?jiàn)葉片的葉片形態(tài)特性只能粗略地分析葉片的耐陰性,葉片形態(tài)很多指標(biāo)表現(xiàn)并不一致,也就是說(shuō)用葉片的形態(tài)特性沒(méi)法較好地劃分植物的耐陰特性。如山蒼子的比葉面積和葉厚度等指標(biāo)與耐陰特性并不完全相一致。雖然有些學(xué)者認(rèn)為SLA對(duì)光照響應(yīng)呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)[33],但本研究的結(jié)果顯示,比葉面積與植物耐陰性的相關(guān)性不明顯,這可能與植物群落的發(fā)育程度相關(guān)。

葉綠素在植物的光合作用中扮演著重要的角色,主要由葉綠素a和葉綠素b組成。由于兩者的理化性質(zhì)和吸收光譜的特性有所差異,因此葉綠素a、b及葉綠素a/b是反映植物耐陰性的重要指標(biāo)[34]。一般來(lái)說(shuō),耐陰性強(qiáng)的植物葉綠素含量較高,Chl a/b比值較低(常小于3),能充分利用藍(lán)紫光,以適應(yīng)在遮陰的環(huán)境中生長(zhǎng),而陽(yáng)生植物Chla/b比值可達(dá)3以上[30,35-37]。根據(jù)這一點(diǎn),本研究中野牡丹的葉綠素a/b比值超過(guò)3屬于陽(yáng)生植物,而山蒼子、桃金娘、梔子和梅葉冬青的葉綠素a/b值都在2—3之間,屬非陽(yáng)生植物。但綜合考慮光合參數(shù)和聚類(lèi)分析的結(jié)果表明,野牡丹、桃金娘和山蒼子都屬于陽(yáng)生植物。任海等[38]的研究也認(rèn)為桃金娘、山蒼子的生長(zhǎng)需要充足的陽(yáng)光,不能在透光率低于32%以下的林冠下生長(zhǎng)。以葉片葉綠素含量特征指標(biāo)作為聚類(lèi)分析的因素變量進(jìn)行分析,結(jié)果與葉片形態(tài)指標(biāo)相似,梅葉冬青、山蒼子、桃金娘和梔子為一類(lèi),野牡丹單獨(dú)一類(lèi)(圖2B)?？梢?jiàn)單獨(dú)以葉綠素含量指標(biāo)和葉片形態(tài)指標(biāo)都不能很好地區(qū)分植物的耐陰性。

植物的光合參數(shù)是植物生長(zhǎng)情況的重要參考參數(shù)。植物能否適應(yīng)環(huán)境的生長(zhǎng),光合參數(shù)就能較好地反映出來(lái)。通常陽(yáng)生植物最大凈光合速率較高,光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)也較大,而耐陰植物相反[35]。5種植物的光合測(cè)定表明,野牡丹、山蒼子和桃金娘最大凈光合速率較大,梅葉冬青和梔子最大凈光合速率較小。山蒼子、野牡丹和桃金娘的光補(bǔ)償點(diǎn)較大,而梔子和梅葉冬青的光補(bǔ)償點(diǎn)較小。再以葉片光合參數(shù)指標(biāo)作為聚類(lèi)分析的因素變量進(jìn)行分析,結(jié)果為梅葉冬青、山蒼子、桃金娘為一類(lèi),梔子和野牡丹為一類(lèi)(圖2C)。這也與實(shí)際情況不太一致,可見(jiàn)僅以光合參數(shù)指標(biāo)也沒(méi)法很好地分類(lèi)判別植物的耐陰性。

聚類(lèi)分析是統(tǒng)計(jì)學(xué)中常用的分類(lèi)方法,并被廣泛的應(yīng)用于科學(xué)研究中。曾小平等應(yīng)用此方法對(duì)25種植物的耐陰性進(jìn)行綜合分類(lèi),其正確率達(dá)到96%,認(rèn)為此方法具有較高的可信度[30]。為了更準(zhǔn)確地對(duì)5種植物進(jìn)行聚類(lèi),本研究選擇葉片形態(tài)特征指標(biāo),葉綠素含量指標(biāo),光合參數(shù)等綜合指標(biāo)作為聚類(lèi)分析的因素變量進(jìn)行分析,結(jié)果表明：5種林下植物的耐陰性可分為兩類(lèi)；第1類(lèi)為較陽(yáng)生性的野牡丹、山蒼子、桃金娘；第2類(lèi)為較耐陰生性的梅葉冬青和梔子(圖2D)。這一結(jié)論較符合5種植物的實(shí)際情況。植物耐陰性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀,用單一類(lèi)的指標(biāo)很難準(zhǔn)確評(píng)定,應(yīng)用綜合指標(biāo)的已成為主流方法,然而如何選擇合適的指標(biāo)還沒(méi)有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。本研究以葉片形態(tài)、葉綠素含量和光合參數(shù)等形態(tài)和生理指標(biāo)作為評(píng)價(jià)指標(biāo),運(yùn)用聚類(lèi)分析方法,能較好地區(qū)分林下植物的耐陰性,具有簡(jiǎn)便易行,結(jié)果可靠等特點(diǎn),可在實(shí)踐中推廣。

4.2 5種林下植物個(gè)體數(shù)量的消長(zhǎng)

5種林下植物的生長(zhǎng)特征表明,山蒼子、野牡丹和桃金娘的單位面積密度不斷減小,預(yù)計(jì)隨著尾葉桉林冠層郁閉度越來(lái)越大,這3種植物會(huì)逐漸消亡,最終退出群落,梅葉冬青和梔子作為耐陰植物,其單位面積密度不斷增加,在林內(nèi)能夠長(zhǎng)期保存,最終發(fā)展為林下主要種類(lèi)。其中山蒼子為落葉小喬木,喜溫濕的環(huán)境,原生長(zhǎng)在陽(yáng)坡、采伐跡地、荒山灌叢和疏殘林地的邊緣[39-40]。在尾葉桉樹(shù)種植初期(2006年),其單位面積密度和生長(zhǎng)表現(xiàn)都較其他4個(gè)種大；但隨著尾葉桉種植年限的增加(2011年),其單位面積密度大大下降,雖然保存下來(lái)的個(gè)體能長(zhǎng)成小喬木,但其個(gè)體生長(zhǎng)沒(méi)有尾葉桉快,與尾葉桉競(jìng)爭(zhēng)資源處于劣勢(shì),只能在林窗或林緣形成喬木的亞冠層。因此,在桉樹(shù)的短輪伐期經(jīng)營(yíng)模式下,林窗和林緣可適當(dāng)保留山蒼子。野牡丹和桃金娘為矮小常綠灌木,是陽(yáng)性先鋒樹(shù)種。野牡丹喜光,耐炎熱；桃金娘稍耐陰,遮陰時(shí)間過(guò)長(zhǎng)則開(kāi)花結(jié)實(shí)會(huì)減少乃至消亡[41]。隨著桉樹(shù)人工林群落的發(fā)展,野牡丹和桃金娘的單位面積密度也大大下降,可預(yù)見(jiàn)野牡丹和桃金娘也會(huì)逐漸衰退。因此,在尾葉桉種植初期,可適當(dāng)?shù)厍謇硪澳档ず吞医鹉锓N類(lèi),減少其與尾葉桉競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分。有資料顯示,梅葉冬青常生于山地疏林、路旁灌叢或闊葉林中,有一定的耐陰性[42];梔子為常綠灌木,喜四季分明的亞熱帶濕潤(rùn)氣候,耐旱,幼苗時(shí)喜陰[43]。本研究結(jié)果也表明梅葉冬青和梔子2種林下植物的單位面積叢數(shù)呈增加的趨勢(shì),這2種植物能在桉樹(shù)林下正常生長(zhǎng)。因此,梅葉冬青和梔子是適合桉樹(shù)林下生長(zhǎng)的植物種類(lèi)；同時(shí),梅葉冬青和梔子具有一定的藥用價(jià)值,為提高桉樹(shù)人工林的生物多樣性,建議在桉樹(shù)林下植被管理過(guò)程中可適當(dāng)保護(hù)和種植梅葉冬青和梔子。

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