謝靜靜，王 笑，蔡 劍，周 琴，戴廷波，姜 東

(南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點實驗室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

花后干旱是限制小麥產(chǎn)量穩(wěn)定的最主要逆境因子之一[1-2]。干旱影響小麥葉片葉綠素熒光特性，降低葉片光合能力與抗氧化酶活性，導致活性氧積累，造成氧化脅迫，加重膜脂損傷，抑制了小麥的正常生長發(fā)育，從而降低小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[2-3]。脫落酸(abscisic，ABA)作為“脅迫激素”在植物耐旱性形成中發(fā)揮著重要的作用[4]。ABA能夠提高干旱逆境下葉片的葉綠素含量和凈光合速率，激活抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶活性，清除活性氧，進而減輕干旱對作物的傷害[5]。茉莉酸類物質(zhì)(jasmonates，JAs)在一些逆境響應(yīng)中具有與脫落酸相似的作用，主要代表物質(zhì)是茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲脂(methyle Jasmonate，MeJA)。研究發(fā)現(xiàn),外源JA可顯著提高干旱脅迫下蕓薹屬作物的鮮重、葉綠素含量和葉片含水量，增強植株的氧化應(yīng)激[6]。MeJA在干旱脅迫誘導的氣孔運動中發(fā)揮重要作用[7]。不同時期噴施ABA和JA對作物生長的調(diào)控機制存在顯著差異。苗期施用ABA可增強小麥葉片抗氧化能力，降低干旱脅迫導致的活性氧積累及膜脂過氧化傷害，從而增強植株耐旱性[8]。小麥花后施用ABA通過誘導葉片內(nèi)源生長素和赤霉素的積累，增強葉片光合能力，延緩旗葉衰老，最終提高籽粒產(chǎn)量[9]?；ê髧娛㎝eJA可顯著提高干旱脅迫下大豆植株葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等抗氧化酶的活性，增加干旱脅迫下產(chǎn)量和收獲指數(shù)[10]。苗期施用JA可通過誘導信號物質(zhì)一氧化氮(NO)合成，調(diào)控抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)，增強植株抗氧化能力，有助于提高小麥幼苗耐旱性[11]。然而關(guān)于小麥生長發(fā)育早期噴施外源ABA和JA是否在提高植株對花后干旱脅迫的耐性方面存在長期效應(yīng)還尚未見報道。本研究在小麥生育前期葉面噴施ABA、JA及其對應(yīng)的抑制劑，并在花后施加干旱脅迫處理，以期明確外源ABA和JA對小麥花后干旱脅迫的減緩作用及其生理機制，為小麥抗旱栽培提供技術(shù)與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

供試品種為本區(qū)域大面積推廣的小麥品種揚麥16。采用盆栽試驗，土壤自然風干后過篩與沙子2∶1混合，與肥料拌勻后稱取7.5 kg裝入塑料桶中，等量水沉實后播種。每桶施用尿素1.5 g和磷酸二氫鉀1 g，拔節(jié)期追肥，氮肥基追比為3∶2。每桶選取飽滿均勻一致的種子播種21粒，三葉一心期間苗，每桶留苗7株。

分別在四葉一心期和六葉一心期進行外源ABA和JA的葉面噴施，共設(shè)6個處理：(1)正常水分處理(CK，土壤含水量相當于田間持水量70%～80%)；(2)花后干旱脅迫(D，土壤含水量相當于田間持水量30%～40%)；(3)0.01 mmol·L-1ABA+花后干旱脅迫(ABA+D)；(4)0.1 mmol·L-1JA+花后干旱脅迫(JA+D)；(5)1 μmol·L-1氟啶酮(FLU，ABA合成抑制劑)+花后干旱脅迫(FLU+D)；(6)0.2 mmol·L-1去甲二氫愈創(chuàng)木酸(NDGA，JA合成抑制劑)+花后干旱脅迫(NDGA+D)，噴施溶液含有0.1%的乙醇(能夠溶解ABA的最少含量)和0.002%的吐溫20%，每天清晨和傍晚進行噴施，連續(xù)噴施兩天，CK和D處理均對應(yīng)噴等量的乙醇和吐溫溶液。前期正常水分處理，在小麥花后3 d開始控水，到花后7 d土壤含水量維持在田間持水量的30%～40%，土壤水勢在-1.8 MPa左右，干旱脅迫處理5 d后復(fù)水，植株繼續(xù)生長至成熟。試驗為隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次。干旱脅迫5 d后取植株旗葉進行相關(guān)指標測定，每個處理取24片旗葉，鮮樣立即放入液氮中速凍，后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱中保存。成熟期每個處理取3盆進行產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 旗葉水分含量和水勢的測定

用烘干法測定葉片相對含水量(LRWC)。葉片相對含水量=(葉片鮮重-葉片干重)/(葉片飽和重-葉片干重)×100%。采用HR33T露點微伏計(Wescor Inc., Logan, UT, USA)測定葉片凌晨葉水勢，每處理測定三個重復(fù)。

1.2.2 旗葉葉綠素含量與光合和熒光參數(shù)的測定

采用SPAD-502葉綠素儀(Minolta Co, Japan)測定葉綠素含量。采用LI-6400(LI-Cor Inc, USA)便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定旗葉凈光合速率，時間為9:00-11:00，采用開放式氣路，CO2濃度為380 μmol·L-1，紅藍光源，光合有效輻射為1 200 μm·m-2·s-1。葉綠素熒光參數(shù)使用葉綠素熒光成像系統(tǒng)CF Imager(Technologica, UK)進行測定，先將幼苗暗適應(yīng)30 min，進行暗適應(yīng)測定，然后再進行光適應(yīng)測定。

1.2.3 旗葉滲透物質(zhì)與激素含量的測定

可溶性糖含量測定采用蒽酮硫酸比色法，游離氨基酸含量測定采用茚三酮比色法，脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法，以上均參考慈敦偉等[12]的方法。酶聯(lián)免疫法(ELISA)測定ABA和JA含量，試劑盒分別來自中國農(nóng)業(yè)大學和北京冬歌生物科技有限公司。

1.2.4 旗葉活性氧含量及抗氧化酶活性的測定

過氧化氫含量采用H2O2測定試劑盒，試劑盒來自南京建成生物工程研究所；超氧陰離子自由基(O2-·)和抗氧化酶活性等的測定參照鄭春芳等[13]的方法，O2-·產(chǎn)生速率測定采用羥胺法；SOD活性測定采用氮藍四唑(NBT)光還原法；過氧化氫酶(CAT)測定采用過氧化氫法；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定采用抗壞血酸法；谷胱甘肽還原酶(GR)活性測定采用紫外比色法；丙二醛(MDA)含量測定采用TCA-TBA法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進行分析和顯著性差異檢驗，使用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥籽粒產(chǎn)量的影響

與對照(CK)相比，花后干旱脅迫(D)顯著降低小麥穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量(表1)，減產(chǎn)幅度為24.6%，對穗數(shù)影響不顯著。與D處理相比，噴施ABA和JA處理顯著提高了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，雖然增加了產(chǎn)量，但影響不顯著。噴施ABA和JA抑制劑處理的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與D處理差異不明顯。這表明外源ABA和JA能在一程度上有效緩解花后干旱脅迫對小麥產(chǎn)量形成的影響。

表1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effects of exogenous ABA and JA on grain yield and yield components in wheat under post-anthesis drought stress

同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

The lowercase letters in same column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.

2.2 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉激素含量的影響

花后干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源ABA含量顯著提高，內(nèi)源JA含量也略有上升，但與對照差異不顯著(圖1)。與D處理相比，葉面噴施JA顯著提高了小麥旗葉內(nèi)源ABA和JA的含量；噴施ABA后內(nèi)源ABA含量顯著升高，內(nèi)源JA含量雖有增加，但變化不顯著。噴施抑制劑FLU和NDGA對內(nèi)源ABA和JA影響不顯著。這表明外源ABA和JA可促進內(nèi)源ABA和JA的積累，激活耐旱相關(guān)生理響應(yīng)。

2.3 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉水分含量和水勢的影響

花后干旱脅迫顯著降低小麥旗葉相對含水量和葉片水勢(圖2)。干旱脅迫下，葉面噴施ABA顯著提高旗葉相對含水量和水勢，與D處理相比的增幅分別為18.9%和9.9%；噴施JA處理的葉片相對含水量略有升高，顯著增加葉片水勢；FLU+D和NDGA+D處理的葉片含水量和水勢與D處理沒有顯著差異。這說明外源ABA和JA有利于保持干旱脅迫下小麥葉片水分狀態(tài)，提高耐旱性。

圖1 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源ABA和JA含量的影響

圖2 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉相對含水量和水勢的影響

2.4 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉凈光合速率、SPAD值和熒光參數(shù)的影響

花后干旱脅迫顯著降低小麥旗葉凈光合速率(Pn)、SPAD值、最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ФPSⅡ)(圖3)。與D處理相比，噴施ABA和JA后旗葉Pn、SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ明顯增加。FLU+D和NDGA+D處理的旗葉Pn、SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ與D處理差異不明顯?？梢?，外源ABA和JA有效緩解了干旱脅迫對葉綠素的破壞，降低了干旱脅迫對光系統(tǒng)Ⅱ的損傷，提高了旗葉的光合能力。

2.5 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉抗氧化系統(tǒng)的影響

花后干旱脅迫顯著提高了小麥旗葉O2-·、H2O2含量、MDA含量和相對電導率(圖4)，明顯增加旗葉SOD、CAT、APX和GR活性(圖5)。干旱脅迫下，噴施ABA和JA后旗葉O2-·、H2O2和MDA含量及相對電導率顯著降低，4種抗氧化酶活性均不同程度提高。FLU+D與ABA+D處理的旗葉O2-·、H2O2和MDA含量及相對電導率均不同程度增加，對4種抗氧化酶活性影響較小。這表明外源ABA和JA能抑制干旱脅迫下小麥旗葉活性氧積累，提高抗氧化能力，降低膜脂過氧化程度，減輕干旱脅迫對小麥的不利影響。

圖3 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉凈光合速率(Pn)、SPAD值和葉綠素熒光參數(shù)的影響

圖4 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉活性氧積累、相對電導率和MDA含量的影響

圖5 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉抗氧化酶活性的影響

2.6 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉滲透物質(zhì)含量的影響

花后干旱脅迫顯著提高了小麥旗葉的可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量(圖6)。與D處理相比，ABA+D處理的旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸的含量分別增加了22.3%、38.3%和56.6%，JA+D處理分別增加了15.6%、42.8%和62.8%，噴施抑制劑FLU處理對旗葉可溶性糖和游離氨基酸含量影響不大，抑制劑NDGA處理顯著降低游離氨基酸和脯氨酸的含量。說明外源ABA和JA進一步促進了干旱脅迫下旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，有利于植株滲透調(diào)節(jié)能力。

3 討 論

3.1 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉內(nèi)源激素及籽粒產(chǎn)量的影響

植物激素對植物體的生命活動起著重要的調(diào)節(jié)作用，干旱引起的ABA積累可誘導氣孔關(guān)閉，提高細胞的導水能力，有利于維持細胞膨壓，進而促進植物的生長發(fā)育[14]；JA的積累能夠誘導一系列植物響應(yīng)干旱的形態(tài)和生理反應(yīng)，從而提高植物對干旱脅迫的耐性[15]。研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA可以誘導干旱脅迫下玉米內(nèi)源ABA的合成，提高葉片凈光合速率，維持葉片的水分含量[16]；MeJA處理后，干旱脅迫下花生幼苗內(nèi)源ABA含量升高，耐旱性增強[17]。本試驗中，噴施ABA和JA的小麥旗葉在干旱脅迫下具有更高的ABA和JA含量，表明外源ABA和JA促進了花后干旱脅迫下小麥內(nèi)源逆境激素ABA和JA的積累，進而調(diào)控干旱響應(yīng)的相關(guān)生理過程。小麥遭遇花后干旱脅迫，籽粒產(chǎn)量會受到不同程度的影響，主要歸因于小麥千粒重的變化[18-19]。本研究結(jié)果表明，花后干旱脅迫對穗數(shù)的影響不大，但顯著降低了穗粒數(shù)和千粒重。干旱脅迫下，外源ABA和JA顯著增加了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，提高了最終的籽粒產(chǎn)量，而施用抑制劑處理表現(xiàn)出相反的趨勢，表明外源ABA和JA增強了小麥應(yīng)對花后干旱脅迫的耐性。

圖6 外源ABA和JA對花后干旱脅迫下小麥旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響

3.2 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉光合能力和抗氧化系統(tǒng)的影響

干旱脅迫會引起葉綠素的降解，抑制葉片凈光合速率[20]，從而影響作物的干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量形成[21-22]。有研究表明，外源ABA可顯著提高干旱脅迫下草莓葉片的凈光合速率，有效緩解干旱脅迫對草莓光合的抑制作用[23]；外源JA能夠明顯增加鹽脅迫下蕎麥葉片的凈光合速率，提高植株的耐鹽性[24]。本研究中，花后干旱脅迫下經(jīng)外源ABA和JA處理的小麥旗葉SPAD值更高，光合能力更強，表現(xiàn)出更高的耐旱性。葉綠素熒光參數(shù)能夠有效反映植物對干旱脅迫的耐性[25]。本研究中，噴施ABA和JA顯著增加了干旱脅迫下小麥旗葉的最大光化學效率和實際光化學效率，這與前人[26-27]的研究結(jié)果一致，表明外源ABA和JA有效降低了干旱對小麥葉片光系統(tǒng)Ⅱ的損傷，有利于保證光合電子傳遞和光合磷酸化的正常進行，提高了水分虧缺條件下植物對光能的吸收和利用?；钚匝?ROS)在細胞內(nèi)的積累會導致膜脂過氧化，損害細胞膜系統(tǒng)，從而對植物造成傷害。在非嚴重脅迫情況下，抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶能夠有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的ROS，但當遭遇重度干旱脅迫時，抗氧化酶無法及時清除體內(nèi)過量的活性氧，從而引起氧化脅迫損傷[28]。Souza等[29]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA可以顯著增加干旱脅迫下玉米葉片的SOD、CAT、APX、POD等抗氧化酶的活性，同時降低MDA的含量。Qiu等[30]指出，外源JA處理顯著增加了花生幼苗的SOD和CAT活性。本研究發(fā)現(xiàn)，花后干旱脅迫誘導SOD、CAT、APX和GR活性升高，但旗葉仍具有較高的ROS含量，表明干旱誘導的抗氧化酶并不能完全清除過量的活性氧。外源ABA和JA處理的小麥旗葉O2-·和H2O2含量顯著降低，SOD、CAT、APX、GR等抗氧化酶的活性較D處理相比進一步升高，有效清除了干旱脅迫產(chǎn)生的ROS，細胞膜脂過氧化程度降低，細胞內(nèi)電解質(zhì)外滲減少，從而緩解了干旱脅迫對細胞的損傷，提高了植株的耐旱性。

3.3 外源ABA和JA對花后干旱下小麥旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下，植株通過調(diào)控滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累降低植物細胞滲透勢，從而維持細胞膨壓，提高作物的耐旱性?？扇苄蕴?、脯氨酸等是響應(yīng)干旱脅迫較為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[31]，在穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)、保持細胞水分、提高作物抗旱性上發(fā)揮重要的作用。阮英慧等[5]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA能夠提高干旱脅迫下大豆葉片可溶性糖和游離氨基酸含量，較高濃度的ABA可以誘導脯氨酸的積累，提高大豆葉片的耐旱性。Wu等[32]認為，MeJA預(yù)處理的花椰菜在干旱脅迫下具有較高的可溶性糖和脯氨酸含量，有利于緩解了干旱脅迫的不利影響。本試驗中，外源ABA和JA促進了干旱脅迫下旗葉可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸等滲透物質(zhì)的積累，提高了細胞質(zhì)溶質(zhì)濃度，緩解了干旱引起的細胞水分散失，減少了干旱脅迫的傷害。

綜上所述，外源ABA和JA誘導干旱脅迫下小麥旗葉內(nèi)源激素ABA和JA的含量升高，激活抗氧化酶系統(tǒng)相關(guān)酶活性，有效提高了活性氧的清除能力，減少膜脂過氧化程度，緩解葉綠素的降解，避免干旱引起的氧化脅迫對光合系統(tǒng)的破壞。此外，外源ABA和JA提高了小麥旗葉滲透調(diào)節(jié)能力，降低干旱導致的水分散失。外源ABA和JA通過以上調(diào)控途徑增強了花后干旱脅迫下小麥的光合能力，促進了干物質(zhì)的積累，最終提高了小麥的籽粒產(chǎn)量，有利于小麥耐旱性的增強。

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