西非沿岸烏賊角質(zhì)顎形態(tài)及生長(zhǎng)特征*

瞿俊躍 李建華,2,3① 陳 芃 陳新軍,2,3 靳 楠

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306；2. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306)

烏賊(Sepia officinalisLinnaeus, 1758)是一種季節(jié)洄游性的淺海性底棲種，主要棲息在東大西洋波羅的海到南非沿岸200 m水深的砂質(zhì)和爛泥質(zhì)底層區(qū)域，而100 m以上的深度區(qū)域群體較為密集，大個(gè)體則分布在更深的水層(Bakhayokhoet al, 1982)。烏賊是大西洋最重要的商業(yè)性捕撈種類之一，同時(shí)也是我國(guó)西非過洋性漁業(yè)的重要捕撈對(duì)象。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織的捕撈統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，2004～2012年烏賊的產(chǎn)量不斷增加，在2012年達(dá)到29589 t，近幾年其產(chǎn)量雖有回落，但也保持在20000 t左右。

角質(zhì)顎作為頭足類的攝食器官，蘊(yùn)含著許多生物學(xué)信息(劉必林等, 2010; 陳芃等, 2015)，被認(rèn)為是用來鑒定頭足類尤其是蛸類年齡最可靠的硬組織之一；且角質(zhì)顎比耳石大，具有容易提取、研磨方便等優(yōu)點(diǎn)，在年齡與生長(zhǎng)的研究中得到廣泛的應(yīng)用(方舟等,2014b)。角質(zhì)顎有耐腐蝕的特點(diǎn)，因此，在攝食生態(tài)學(xué)中也有應(yīng)用，例如，殘留在大型海洋生物體內(nèi)大量的角質(zhì)顎可以用來分析頭足類在食物網(wǎng)中的地位(Olsonet al, 2007)。此外，對(duì)角質(zhì)顎的形態(tài)特征、色素沉著、穩(wěn)定同位素和微量元素變化的分析有助于對(duì)頭足類群體劃分和資源動(dòng)態(tài)等的理解(方舟等,2014b)。然而，國(guó)內(nèi)對(duì)于角質(zhì)顎的研究主要集中在柔魚類，如柔魚(Ommastrephes bartramii)(方舟等, 2014a;陳芃等, 2015)、莖柔魚(Dosidicus gigas)(胡貫宇等,2015、2016)、太平洋褶柔魚(Todarodes pacificu)(楊林林等, 2012)等。對(duì)烏賊目種類的角質(zhì)顎研究還十分匱乏。為此，本研究根據(jù)2015年在西非毛里塔尼亞附近海域所獲得的漁獲樣本，對(duì)烏賊角質(zhì)顎樣本進(jìn)行分析，并通過角質(zhì)顎的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)及其比值對(duì)烏賊的角質(zhì)顎進(jìn)行形態(tài)描述，探究不同胴長(zhǎng)和不同性腺成熟階段角質(zhì)顎生長(zhǎng)情況的差異，并利用角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)對(duì)個(gè)體大小進(jìn)行估算，以期為東大西洋烏賊的形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采集時(shí)間和地點(diǎn)

烏賊樣本來源于2015年中國(guó)水產(chǎn)總公司漁船在西非毛里塔尼亞專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)海域底拖網(wǎng)作業(yè)獲得的漁獲，隨機(jī)采集983尾。所獲得的樣本經(jīng)冷凍保藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 角質(zhì)顎采集

從烏賊頭部口器中提取角質(zhì)顎(圖1)，得到完整角質(zhì)顎樣本898對(duì)。將取出的角質(zhì)顎進(jìn)行編號(hào)并存放于裝有75%乙醇溶液的50 ml離心管中。

圖1 烏賊角質(zhì)顎形態(tài)Fig.1 Common cuttlefish beaks

1.3 研究方法

1.3.1 基礎(chǔ)生物學(xué)測(cè)量 將實(shí)驗(yàn)室中冷凍的樣品取出并解凍后，對(duì)烏賊進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，包括胴長(zhǎng)(Mantel length, ML)、性別和性腺成熟度。測(cè)量胴長(zhǎng)用皮尺進(jìn)行，測(cè)定精確至1 mm。根據(jù)Lipinski等(1995)的分類方法，將性成熟度劃分Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5期，本研究中，Ⅰ、Ⅱ期個(gè)體為性未成熟的個(gè)體，Ⅲ、Ⅳ期為性成熟個(gè)體，Ⅴ期為繁殖后(雄性為交配后，雌性為產(chǎn)卵后)的個(gè)體。

1.3.2 角質(zhì)顎形態(tài)測(cè)量 將角質(zhì)顎從離心管中取出，將其外部清洗干凈后，使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺對(duì)角質(zhì)顎的上頭蓋長(zhǎng)等12項(xiàng)形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量(圖2)，測(cè)量結(jié)果精確至0.01 mm。

圖2 角質(zhì)顎外部形態(tài)測(cè)量示意(Fang et al, 2014)Fig.2 Scheme of morphometric measurement for beak

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 角質(zhì)顎形態(tài)描述按照 Clarke(1962、1986)的研究方法，分別計(jì)算上下角質(zhì)顎喙長(zhǎng)與頭蓋長(zhǎng)(RL/HL)、喙長(zhǎng)與脊突長(zhǎng)(RL/CL)、頭蓋長(zhǎng)與脊突長(zhǎng)(HL/CL)、翼長(zhǎng)與脊突長(zhǎng)(WL/CL)、翼長(zhǎng)與頭蓋長(zhǎng)(WL/HL)和翼長(zhǎng)與喙長(zhǎng)(WL/RL)的比值，對(duì)角質(zhì)顎的形態(tài)特征進(jìn)行描述。

按照性別分別計(jì)算各角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并利用t檢驗(yàn)(李春喜等, 2008)檢驗(yàn)不同性別各角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的差異。為校正樣品規(guī)格差異對(duì)形態(tài)參數(shù)值的影響，t檢驗(yàn)時(shí)，將其形態(tài)參數(shù)均除以胴長(zhǎng)，即對(duì) UHL/ML、UCL/ML、URL/ML、URW/ML、ULWL/ML、UWL/ML、LHL/ML、LCL/ML、LRL/ML、LRW/ML、LLWL/ML和LWL/ML這12個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析。

按胴長(zhǎng)將烏賊分為 100～150、150～200、200～250和250～300 mm 4個(gè)胴長(zhǎng)組，利用方差分析(ANOVA)(Gueorguievaet al, 2004)及多重比較(LSD法) (王斌會(huì)等, 2010)對(duì)不同胴長(zhǎng)組及不同性成熟度間角質(zhì)顎各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)值的差異進(jìn)行檢驗(yàn)，以分析不同因子對(duì)角質(zhì)顎生長(zhǎng)的影響。

首先利用主成分分析(Tanget al, 2007)，對(duì)烏賊角質(zhì)顎的12個(gè)比例形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析，得到累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到 70%的主成分(陳芃等, 2015)，并計(jì)算各個(gè)樣本的各主成分得分。其次，利用線性回歸法擬合胴長(zhǎng)與各主成分之間的關(guān)系式作為利用角質(zhì)顎估算烏賊個(gè)體大小的方程式。上述分析均采用 SPSS 19.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 角質(zhì)顎外部形態(tài)特征

上顎特征：角質(zhì)顎上顎的 HL較長(zhǎng)，長(zhǎng)度為CL的77.11%，上喙較平緩，下喙連接翼部。喙較彎曲，RL分別達(dá)到HL和CL的23.76%和18.29%。側(cè)壁較寬大，其后端邊緣和脊突彎曲，均呈一定的弧度。翼部連接到側(cè)壁前端的底部，WL大于 RL，為 RL的194.28%，但相對(duì)于HL和CL仍舊較小，分別為HL和 CL的 45.39%和 34.95%(表1)。

下顎特征：角質(zhì)顎下顎 HL的長(zhǎng)度為 CL的46.04%，喙較長(zhǎng)，RL分別達(dá)到HL和CL的49.97%和 26.63%。喙與翼部的夾角較上顎大，側(cè)壁較上顎小，其后端邊緣和脊突均比較平直。翼部較長(zhǎng)，約為側(cè)壁的2倍，WL顯著大于HL和RL，分別為HL的228.01%，RL的 476.34%，WL和 CL相當(dāng)，為 CL的 103.21%(表1)。

表1 烏賊角質(zhì)上、下顎各長(zhǎng)度指標(biāo)的比值Tab.1 Relative ratios of the upper and lower beaks of common cuttlefish

2.2 不同性別烏賊個(gè)體角質(zhì)顎形態(tài)特征比較

不同性別烏賊個(gè)體角質(zhì)顎形態(tài)存在差異(表2)，除上喙寬、下喙長(zhǎng)、下喙寬外，雄性個(gè)體的角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的平均值均大于雌性(表1)。但t檢驗(yàn)表明，將各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)均除以胴長(zhǎng)消除了樣品規(guī)格差異的影響后，發(fā)現(xiàn)雄性個(gè)體在角質(zhì)顎的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)上均極顯著小于雌性(P＜0.01)。

表2 不同性別烏賊個(gè)體角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)均值Tab.2 Average values of morphological parameters of common cuttlefish beak in both genders

2.3 胴長(zhǎng)和性腺成熟度與烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的關(guān)系

樣本在 100～150、150～200、200～250 和 250～300 mm胴長(zhǎng)組的比例分別為0.3%、5.76%、46.01%、26.1%和16.89%。ANOVA分析表明，烏賊群體不同胴長(zhǎng)組和角質(zhì)顎各項(xiàng)指標(biāo)均存在顯著差異(P＜0.01)。LSD分析顯示，隨著胴長(zhǎng)的增加，烏賊的各個(gè)角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)也極顯著增加(圖3)，所以，可以根據(jù)角質(zhì)顎的長(zhǎng)度對(duì)烏賊的胴長(zhǎng)及生長(zhǎng)情況進(jìn)行判定。

烏賊群體雌性樣本的性腺成熟度在Ⅱ～Ⅴ期之間，所占比重分別為1.93%、12.08%、85.51%和0.48%。烏賊群體雄性的性成熟度在Ⅱ～Ⅳ之間，所占比重分別為13.39%、57.82%和28.79%。ANOVA分析表明，烏賊個(gè)體角質(zhì)顎各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)在不同性腺成熟度均存在顯著差異(P＜0.01)。LSD分析顯示，角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)在性成熟度Ⅱ～Ⅳ期顯著增加(P＜0.05)，而性成熟度Ⅴ期時(shí)角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)顯著小于性成熟度Ⅱ～Ⅳ期(P＜0.05)。

2.4 角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)主成分分析及其與大小的關(guān)系

對(duì)烏賊12個(gè)角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果顯示(表3)：前2個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率已達(dá)到76.5%，其中第一主成分負(fù)載絕對(duì)值最高的前2個(gè)指標(biāo)為UHL和LCL；第二主成分負(fù)載絕對(duì)值最高的前2個(gè)指標(biāo)為L(zhǎng)RL和LRW。

圖3 胴長(zhǎng)與烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的關(guān)系Fig.3 The relationship between mantle length and beak shape parameters of common cuttlefish

圖4 性腺成熟度與烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationship between morphological parameters and maturity stage in common cuttlefish beak

根據(jù)主成分分析的結(jié)果，選取前2個(gè)主成分，并利用各個(gè)角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)計(jì)算各主成分的得分，以此擬合烏賊胴長(zhǎng)和各主成分得分的關(guān)系式，結(jié)果如下(表3)：

式中，ML為胴長(zhǎng)，C1為第一主成分得分，C2為第二主成分得分。方差分析顯示，胴長(zhǎng)與這2個(gè)主成分得分間呈極顯著的線性關(guān)系(F=1468.13，df1=2，df2=896，P＜0.01)。驗(yàn)證結(jié)果表明(表4，圖5)，該方程式可作為利用角質(zhì)顎估算烏賊個(gè)體大小的關(guān)系式。

3 討論

3.1 角質(zhì)顎的形態(tài)

本研究顯示，烏賊角質(zhì)顎下顎的長(zhǎng)度比值波動(dòng)較大，比較不穩(wěn)定。除了 HL/CL外，其余的角質(zhì)顎長(zhǎng)度比值標(biāo)準(zhǔn)差均大于上顎(表1)。這可能是與上顎肌相較于側(cè)肌和下顎肌較發(fā)達(dá)有關(guān)(Kear, 1994)。同時(shí)也表明，上顎相對(duì)于下顎可更好地作為種類劃分的指標(biāo)。上、下顎中，WW/RL比值的標(biāo)準(zhǔn)差遠(yuǎn)大于其他各項(xiàng)長(zhǎng)度比值，可能是由于翼部與喙部相連且有一定的彎曲，導(dǎo)致測(cè)量喙長(zhǎng)及翼長(zhǎng)較困難，造成結(jié)果出現(xiàn)了一定的誤差，造成比值波動(dòng)較大。Arimoto等(1998)發(fā)現(xiàn)頭足類角質(zhì)顎的結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，存在明顯的特征，在種群鑒定上比其他的軟體部位更為有效。而不同種類角質(zhì)顎在長(zhǎng)度比值上可能存在特異性，可以作為種類判別的指標(biāo)。根據(jù)對(duì)其他烏賊類的報(bào)道，發(fā)現(xiàn)角質(zhì)顎長(zhǎng)度比值的穩(wěn)定特性甚至可以用來判別不同的種類。例如，日本無針烏賊(Sepiella japonica)下顎WL/HL為1.67±0.28 (劉本偉等, 2016)，該值小于毛里塔尼亞附近海域?yàn)踬\的2.28±0.53(表1)，雖然置信區(qū)間略有重疊，但可以作為判別這2種種類的佐證。

同樣，不同種類的個(gè)體以及同一種類不同性別的個(gè)體角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)存在特異性。主成分分析中，UHL和LCL在第一主成分中的絕對(duì)值最大，而第二主成分中，絕對(duì)值最大的是 LRL和 LRW(表3)。這與對(duì)前人對(duì)柔魚(Ommastrephes bartramii)(陳芃等,2015; 方舟等, 2014a)、阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)的研究結(jié)果(方舟等, 2012)不盡相同，例如方舟等(2014a)通過主成分分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柔魚角質(zhì)顎脊突、側(cè)壁和喙長(zhǎng)的快速生長(zhǎng)為其攝食提供便利，這與烏賊的角質(zhì)顎較為相似，但與柔魚相比，上頭蓋長(zhǎng)也可以作為代表烏賊角質(zhì)顎的指標(biāo)，可能是由于種類不同、物種攝食情況不同和棲息環(huán)境不同(烏賊為底棲種類，而柔魚為中上層種類)導(dǎo)致的，這有待于今一步分析。不同性別上角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)同樣存在特異性。除以胴長(zhǎng)后，雌性個(gè)體在角質(zhì)顎的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)上均極顯著大于雄性(表2)。這可能由于同一種群的雌性個(gè)體生長(zhǎng)快于雄性，需求的食物量較大，造成角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的差異。

表3 烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果Tab.3 Results of principal analysis of morphologicalindex of common cuttlefish beak

表4 回歸分析及其檢驗(yàn)結(jié)果Tab.4 Results of regression analysis

圖5 利用角質(zhì)顎預(yù)測(cè)烏賊胴長(zhǎng)與實(shí)際胴長(zhǎng)比較Fig.5 The comparison between actual and predicted mantle length based on the beak

3.2 角質(zhì)顎的生長(zhǎng)

研究顯示，烏賊上、下顎各形態(tài)參數(shù)隨著胴長(zhǎng)組的增加而極顯著增加，同時(shí)，利用主成分分析可以從12項(xiàng)形態(tài)參數(shù)中提取出形態(tài)差異(即前面角質(zhì)顎個(gè)體大小與角質(zhì)顎長(zhǎng)度關(guān)系顯著)的主要信息，因此，可以利用角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)估算烏賊個(gè)體的大小(圖5)。在性腺成熟度與烏賊角質(zhì)顎關(guān)系的比較中發(fā)現(xiàn)，烏賊角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)隨著性腺成熟度Ⅱ～Ⅳ期(即性未成熟到性成熟)增加而顯著增加(圖3)，但是，性腺成熟度為Ⅴ期的個(gè)體的角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)卻顯著小于前面幾期，一種解釋為，可能在毛里塔尼亞附近存在著烏賊的不同群體，Ⅴ期的個(gè)體所代表的群體，普遍個(gè)體較小且產(chǎn)卵早。這個(gè)假設(shè)有待于今后進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 角質(zhì)顎形態(tài)特征的應(yīng)用

目前，漁業(yè)資源學(xué)的研究重點(diǎn)主要集中在年齡生長(zhǎng)、資源評(píng)估和食性分析上(Hernández-Lópezet al,2001)。角質(zhì)顎因其自身的相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)從而在這些方面具有較好的應(yīng)用前景(Smithet al, 2000)。但對(duì)烏賊的生活史還無充分了解，作為硬組織的角質(zhì)顎保存著大量信息，還可以通過其他方法，如角質(zhì)顎研磨獲得日齡情況(Hernández-Lópezet al, 2001; Rayaet al, 1998)、氨基酸(Miserezet al, 2007)及色素成分組成分析(García,2003)等來發(fā)現(xiàn)并判斷其中信息所包含的意義。

本研究闡述了烏賊角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)特征。通過對(duì)角質(zhì)顎與胴長(zhǎng)及性腺成熟度關(guān)系的分析，一定程度上可推斷出個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育情況。并利用角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)建立了烏賊個(gè)體大小估算方程式。但是，本研究所得到的捕撈的樣本在Ⅰ期和Ⅴ期的個(gè)體數(shù)量較少，可能會(huì)對(duì)研究結(jié)果帶來誤差，還需要后續(xù)的研究和補(bǔ)充。

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