渤海夏季甲殼類群落結(jié)構(gòu)的年際變化*

吳 強 李忠義 王 俊 單秀娟 金顯仕①

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071)

全球大約1/2人口生活在海岸線60 km以內(nèi)，海洋漁業(yè)資源為千百萬人口提供著食物和生計(唐啟升,2006)。甲殼類是海洋漁業(yè)資源的重要組成部分。2015年中國近海甲殼類捕撈量為242.79萬t，占近海捕撈總量的18.47%(國家統(tǒng)計局, 2015)。渤海作為我國的4個海區(qū)之一，是多種經(jīng)濟魚蝦類的產(chǎn)卵場和索餌場, 在黃渤海漁業(yè)生產(chǎn)上占有極其重要的地位，素有黃渤?！吧镔Y源搖籃”之稱(鄧景耀等, 1988; 金顯仕,2000)。近幾十年來，受過度捕撈和環(huán)境污染等方面的影響，漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大改變(Jin, 2003、2004、2013)，優(yōu)勢種類從高值的大個體魚種替代為低值的小型魚種和蝦蟹類等無脊椎動物(Iversenet al,1993; Iversenet al, 2001;Wuet al, 2016)，營養(yǎng)級由1959年的4.4下降至2011年的3.4(張波等, 2015)。作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中層營養(yǎng)級的重要生態(tài)組成(Farina,1997)，甲殼類的生態(tài)重要性不斷提升。與此同時，隨著傳統(tǒng)經(jīng)濟魚類資源的衰退，蝦蟹類的捕撈壓力日益增加，進而導致甲殼類群落結(jié)構(gòu)的變化(李惠玉等,2009)。此外，渤海發(fā)生的多次溢油事故(沈光玉, 2012)也對漁業(yè)生物群落產(chǎn)生一定的影響，尤其以2011年發(fā)生的蓬萊 19-3油井平臺溢油事件對渤海生態(tài)的影響最大(宋鵬遠, 2013)。本研究以渤海經(jīng)濟甲殼類(蝦類、蟹類和蝦蛄)為對象，基于2009～2010年與2012～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了渤海甲殼類的種類組成、資源變動、數(shù)量分布、物種多樣性及群落穩(wěn)定性等群落特征，旨在了解渤海甲殼類的資源現(xiàn)狀及其群落動態(tài)，以期為渤海甲殼類資源的可持續(xù)利用和保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來自 2009～2010年與 2012～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查區(qū)域及站位設置參考李忠義等(2017)。調(diào)查采用205 kW雙拖漁船，調(diào)查網(wǎng)具規(guī)格為網(wǎng)口寬度22.6 m、網(wǎng)口周長1740目、網(wǎng)口高度6 m、囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm，拖速3 knot，每站拖曳1 h，不足1 h漁獲率統(tǒng)一為單位時間生物量(kg/h)或豐度(ind./h)。

1.2 分析方法

1.2.1 相對重要性指數(shù) 利用相對重要性指數(shù)(Pinkaset al, 1971)(The index of relative importance,IRI)評價不同種類在群落中的重要程度，當 IRI>500時定為優(yōu)勢種(Ambroseet al, 2013)，計算公式為：

式中，w為生物量百分比，n為個體數(shù)百分比，f為出現(xiàn)頻率(即出現(xiàn)站位百分比)。

1.2.2 物種多樣性 物種多樣性分析采用 Margalef豐富度指數(shù)(Margalefet al, 1958)、Pielou均勻度指數(shù)(Pielouet al, 1966)和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H(Shannon & Wiener, 1963)。其中，Margalef豐富度指數(shù)反映群落物種豐富度，指一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富度程度；Pielou均勻度指數(shù)反映一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，即各物種個體數(shù)目分配的均勻程度；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)中包含2個因素：一是種類數(shù)目即豐富度；二是種類中個體分配上的平均性或均勻性，種類數(shù)目多,可增加多樣性；同樣，種類之間個體分配的均勻性增加也會使多樣性提高。各指數(shù)的具體計算公式如下：

式中，S為種類數(shù)，N為總個體數(shù)，Pi=ni/N為第i種占總個體數(shù)的比例。

1.2.3 群落相似性指數(shù) 利用 Bray-Curtis相似性指數(shù)計算各年份群落結(jié)構(gòu)間的相似性(Brayet al,1957)，然后采用等級聚類分析(CLUSTER)和多維標度分析(MDS)來分析甲殼類群落結(jié)構(gòu)相似性的年際變化。進一步利用單因子相似性分析(ANOSIM)對不同組群的群落結(jié)構(gòu)進行差異顯著性檢驗，并利用相似性百分比分析(SIMPER)分析各物種對群落結(jié)構(gòu)差異的貢獻率。Bray-Curtis相似性指數(shù)的計算公式為：

式中，B為群落間的相似性指數(shù)，S為種類數(shù)目，Xij和Xim分別為第i種類在j月份和m月份的個體數(shù)密度(經(jīng)4次方根轉(zhuǎn)換)。MDS分析用脅迫系數(shù)(Stress)來衡量二維點圖的優(yōu)劣，當0.1

1.2.4 群落更替和遷移指數(shù) 群落更替指數(shù)AI反映了物種更替導致群落穩(wěn)定性降低的節(jié)律，數(shù)值越大表示群落穩(wěn)定性越差。遷移指數(shù)表示系統(tǒng)外遷入與遷出種在群落中的相對比例，MI為正值表示遷入種多于遷出種，MI為0時表示群落動態(tài)平衡，MI為負值表示遷出種多于遷入種(Brayet al,1957)。

式中，A為本年份實際物種數(shù)，C為本年份新遷入物種數(shù)，B為本年份將要遷出物種數(shù)，R為公共物種數(shù)目(各年份均出現(xiàn))。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2009～2015年夏季(8月)于渤海共捕獲甲殼類33種，隸屬于2目21科29屬，其中蝦類16種，蟹類16種，蝦蛄1種。按年份，2009年和2012年捕獲甲殼類物種數(shù)最高，均為25種；2013年捕獲甲殼類物種數(shù)最低，僅為16種。按類別，蝦類物種數(shù)以2009年最高，為14種，以2013年最低，僅為8種；蟹類物種數(shù)以2012年最高，為13種，以2013年最低，僅為7種；口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)在各調(diào)查年份均有捕獲(表1)。

表1 2009～2015年渤海甲殼類種類組成的年際變化Tab.1 Variations of the crustacean species composition in the Bohai Sea during 2009～2015

2.2 優(yōu)勢種

根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)，夏季渤海甲殼類的優(yōu)勢種(IRI>500)隨年際變化(表2)?？谖r蛄在 6個年份均為絕對優(yōu)勢種(4768

表2 2009～2015年渤海甲殼類優(yōu)勢種的年際變化Tab.2 Variations of the dominant curstacean species in the Bohai Sea during 2009～2015

2.3 資源密度及結(jié)構(gòu)組成

2009～2015年夏季，渤海甲殼類的平均網(wǎng)獲生物量為5.87 kg/h；其中以2009年最高(16.88 kg/h)，2013年最低(0.64 kg/h)。按類別，蝦類的平均網(wǎng)獲生物量為0.71 kg/h，其中以2015年最高(1.77 g/h)，2013年最低(0.09 kg/h)；蟹類的平均網(wǎng)獲生物量為0.97 kg/h，其中以2009年最高(2.34 kg/h)，2013年最低(0.28 kg/ h)；口蝦蛄的平均網(wǎng)獲生物量為4.19 kg/h，其中以2009年最高(13.40 )kg/h，2013年最低(0.28 kg/h)(圖1)。

2009～2015年夏季，渤海甲殼類的平均網(wǎng)獲個體數(shù)為622.49 ind./h；其中，以2015年最高(694.71 ind./h)、2013年最低(56.01 ind./h)。按類別，蝦類的平均網(wǎng)獲個體數(shù)為369.01 ind./h，以2015年最高(1169.87 ind./h)、2013年最低(27.97 ind./h)；蟹類的平均網(wǎng)獲個體數(shù)為37.81 ind./h，以2015年最高(68.41 ind./h)、2013年最低(9.49 ind./h)；口蝦蛄的平均網(wǎng)獲個體數(shù)為307.95 ind./h，以2009年最高(695.11 ind./h)、2013年最低(18.55 ind./h) (圖1)。

圖1 2009～2015年渤海甲殼類生物量與個體數(shù)組成的年際變化Fig.1 Variations of the biomass and individual composition of curstaceans in the Bohai Sea during 2009～2015

2.4 數(shù)量分布

2009～2015年夏季渤海甲殼類的個體數(shù)分布見圖2。2009年甲殼類密度以渤海中部較高，萊州灣及遼東灣口相對較低；2010年以黃河口、渤海灣中東部和渤海中部密度較高，遼東灣及萊州灣東南部密度較低；2012年以萊州灣及天津近岸密度較高，遼東灣及河北近岸密度較低；2013年以萊州灣西部及渤海灣東南部密度較高，渤海中部及遼東灣密度較低；2014年以渤海中部密度較高，萊州灣東南部及渤海海峽鄰近水域密度較低；2015年以渤海中部及遼東灣密度較高，萊州灣密度較低。圖2顯示了蓬萊19-3油井平臺的位置，可以看到，平臺毗鄰水域甲殼類的資源密度于2009～2010年較高，2012～2013年則極低，2014～2015年恢復至較高水平。

2.5 物種多樣性

2009～2015年夏季渤海甲殼類物種多樣性指數(shù)的年際變化見圖3?？梢钥吹?，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)年際變化的趨勢是一致的，整體均呈先上升、后下降、再回升的趨勢。物種豐富度指數(shù)(d)由2009年的0.60上升至2010年的0.76，此后下降至 2012年的 0.71，2013年和 2014年分別回升至 0.75和0.96。Shannon-Weiner指數(shù)(H)由 2009年的0.58上升至2010年的0.79，2012年下降至0.70，此后分別回升至2013年的0.79、2014年的0.87和2015年的 0.90。Pielou均勻度指數(shù)(J′)的年際變化呈先升后降，回升后再次下降的趨勢，2009年的0.39上升至2010年的 0.59，此后下降至 2012年的 0.48，回升至2013年的0.57后、再次下降至2014年的0.53和2015年的0.50。

2.6 群落結(jié)構(gòu)相似性

圖2 2009～2015年渤海甲殼類個體數(shù)分布的年際變化Fig.2 Variations of the crustacean individual distribution in the Bohai Sea during 2009～2015

根據(jù)2009～2015年8月渤海甲殼類個體數(shù)矩陣，通過聚類(CLUSTER)和非度量多維標度(MDS)分析，6個調(diào)查年在70%相似性水平上被區(qū)分為4個群組。2010年、2014年和2015年分別獨立為一個群組，2009年、2012年和 2013年劃為同一個群組(簡稱為群組2009)。其中，以2010年與其他年份的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最低，僅為49%～57%，平均值為51%；以2013年與其他年份的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)最高，為 57%～77%，平均值為 66%。MDS脅迫系數(shù)(Stress)為 0，說明二維點圖對群落結(jié)構(gòu)排序具有很好的代表性(圖4)。ANOSIM分析顯示，不同群組的群落結(jié)構(gòu)均呈顯著性差異(P<0.05)。SIMPER分析表明，口蝦蛄對區(qū)分群組2009與群組2014、群組2010與群組2014的貢獻率分別達67.41%和32.95%；葛氏長臂蝦在區(qū)分群組2009與群組2015、群組2010和群組2015以及群組2014和群組2015的貢獻率分別達到54.44%、44.97%和 67.07%；海蜇蝦、鷹爪蝦和口蝦蛄對區(qū)分群組2009和群組2010的累積貢獻率達71.87%。

圖3 2009～2015年渤海甲殼類的多樣性指數(shù)Fig.3 Index of crustacean diversity in the Bohai Sea during 2009～2015

2.7 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

根據(jù)相關參數(shù)(表3)計算各年份渤海甲殼類群落更替指數(shù)與遷移指數(shù)，進而分析甲殼類群落穩(wěn)定性的變化趨勢。2012年、2010年和2015年渤海甲殼類群落的穩(wěn)定性較好，其更替指數(shù)AI均在100以下；2014年渤海甲殼類群落的穩(wěn)定性較差，其更替指數(shù) AI為112.5；2013年甲殼類群落穩(wěn)定性最差，其更替指數(shù)高達300。2010年和2012年渤海甲殼類群落基本處于動態(tài)平衡，遷入和遷出物種數(shù)大體相當；2014年和 2015年渤海甲殼類遷入物種數(shù)遠大于遷出物種數(shù)；2013年甲殼類遷出物種數(shù)遠大于遷入物種數(shù)(圖5)。綜合更替指數(shù)和遷移指數(shù)，渤海甲殼類群落的穩(wěn)定性以2010年最好、2013年最差。

圖4 渤海甲殼類個體數(shù)密度的時間聚類及MDS分析Fig.4 Temporal clustering and MDS analysis on the individual density of of crustaceans in the Bohai Sea

表3 群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)的參數(shù)Tab.3 The parameters of the alternating index and the migration index of crustacean community

3 討論

3.1 種類組成及優(yōu)勢種

李忠義等(2017)研究了2010年和2012～2014年夏季(8月)渤海魚類群落的年際變化，發(fā)現(xiàn)魚類物種數(shù)目由2010年的40種下降至2012年的34種以及2013年的29種，2014年恢復至33種。本研究發(fā)現(xiàn)渤海甲殼類物種數(shù)目的變化趨勢與魚類近似，均以2013年最低、并且2014年逐漸恢復，不同之處在于魚類物種數(shù)目2012年已大幅下降，而甲殼類物種數(shù)目2012年時仍然在高位，2013年大幅下降。

本研究中，口蝦蛄在2009～2015年各年份均為渤海甲殼類的絕對優(yōu)勢種，其生物量百分比及出現(xiàn)頻率在所有物種中穩(wěn)居第一。吳強等(2016)曾于 2011～2012年對萊州灣的甲殼類群落進行了逐月調(diào)查，發(fā)現(xiàn)甲殼類的周年優(yōu)勢種為口蝦蛄、褐蝦、葛氏長臂蝦、日本蟳和日本鼓蝦(Alpheus japonicus)，尤其以口蝦蛄為絕對優(yōu)勢種，這與本研究的結(jié)果一致。綜合來看，口蝦蛄已經(jīng)成為渤海甲殼類的絕對優(yōu)勢種。

圖5 渤海甲殼類群落的更替指數(shù)和遷移指數(shù)Fig.5 The alternating index and the migration index of crustacean communities in the Bohai Sea

3.2 資源密度及結(jié)構(gòu)組成

作為渤海唯一的口足類物種，口蝦蛄已經(jīng)成為渤海甲殼類的絕對優(yōu)勢種，2009～2015年其生物量和個體數(shù)百分比的平均值分別為54.88%和46.94%，在蝦、蟹和蝦蛄3個類別中均最高。其次，蟹類和蝦類的生物量百分比平均值分別為29.44%和15.68%，個體數(shù)百分比平均值分別為10.66%和42.40%。這一研究結(jié)果與近年來對渤海漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的的報道一致(李顯森等, 2016; 李凡等, 2013)。口蝦蛄之所以能夠成為渤海甲殼類的絕對優(yōu)勢種，一方面與渤海粉砂泥土底質(zhì)的比例較高(劉曉收等, 2014)、適宜口蝦蛄的掘穴習性有關；另一方面，鑒于其穴居習性，口蝦蛄既能避暑抗寒、又能減少臺風等災害性天氣的傷害，并且抗病能力強(王波等, 1998)；此外，魚類資源的衰退也降低了口蝦蛄被敵害生物捕食的風險。

3.3 蓬萊19-3油井溢油的影響

渤海石油平臺、管線的數(shù)量和密度在中國4個海區(qū)中最高，歷史上曾發(fā)生過多起溢油事故(劉明等,2015)，尤其以2011年蓬萊19-3油井平臺溢油對生態(tài)系統(tǒng)的影響最大(宋朋遠, 2013)。Pan(2015)從捕撈及養(yǎng)殖方面分析了蓬萊 19-3油田溢油的影響，認為甲殼類、貝類、藻類和海參等地方性物種產(chǎn)量下降的程度遠高于移動性較強的魚類。除中國對蝦、日本對蝦和鷹爪蝦外，渤海絕大部分甲殼類物種為地方性物種，溢油對其產(chǎn)生的影響相對較大。Dauvin(2000)在研究了 Amoco Cadiz 號溢油對底棲生物群落的影響后，認為污染海域的生物群落需要10年或更久才能恢復至原來水平。本研究在統(tǒng)計整個渤海甲殼類數(shù)量變動的同時，還針對性地分析了蓬萊 19-3油田毗鄰水域甲殼類的數(shù)量變動，發(fā)現(xiàn)其變動趨勢與整個渤海一致，即無論從整個渤海還是蓬萊 19-3油田毗鄰水域，2012～2013年甲殼類的資源密度較2009～2010年均大幅下降，此后2014～2015年逐漸恢復。這與周政權(quán)等(2016)關于蓬萊 19-3油田溢油對大型底棲生物的影響及其恢復年限的結(jié)果一致。據(jù)報道，蓬萊19-3平臺溢油事故 1年后渤海中部底質(zhì)沉積物中石油烴含量顯著減少(Panet al, 2015)。與石油烴的情況相比，溢油對魚類(李忠義等, 2017)和大型底棲生物(周政權(quán)等, 2016)的影響會更加深遠。根據(jù)本研究，2011年蓬萊19-3平臺溢油后的第3～4年，即2014～2015年，甲殼類資源已基本恢復，而無需等到 Dauvin(2000)提出的10年或更久，這也反映出蓬萊19-3油田的溢油規(guī)模遠低于Amoco Cadiz號。

4 總結(jié)

基于2009～2015年夏季(8月)的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對渤海甲殼類群落的研究表明：1) 渤海甲殼類的生態(tài)優(yōu)勢種類組成隨年際變化，口蝦蛄在每個年份均為絕對優(yōu)勢種；2) 2009～2013年渤海甲殼類的物種數(shù)目、生物量和個體數(shù)密度均持續(xù)下降，2014～2015年逐步恢復；3) 聚類分析(CLUSTER)和多維標度分析(MDS)將6個調(diào)查年份分為4個群組，群組間的群落結(jié)構(gòu)差異性顯著(P<0.05)，口蝦蛄、葛氏長臂蝦和海蜇蝦對群組區(qū)分的貢獻率最高；4)群落更替指數(shù)和遷移指數(shù)顯示，渤海甲殼類群落的穩(wěn)定性以2010年和2012年最好，以2013年最差?？傮w來看，2011年蓬萊19-3平臺溢油后的第3～4年，即2014～2015年渤海的甲殼類群落已逐漸恢復。

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