陳士強(qiáng)， 張　容， 王建華， 朱　瑩， 袁　媛， 陳秀蘭， 何震天

(1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225007； 2.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長，我國小麥需求量呈不斷增長趨勢(shì)，選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是我國糧食安全的重要保障[1]。長江中下游麥區(qū)作為我國南方主要小麥種植區(qū)，常年種植面積約400萬hm2，總產(chǎn)量達(dá)1.5×1010kg[2]。該區(qū)高產(chǎn)群體的穗數(shù)為450萬～525萬穗/hm2，千粒質(zhì)量40 g以上，穗粒數(shù) 40～45粒。研究表明，無論是多穗型、中間型還是大穗型小麥品種，通過適宜的栽培技術(shù)措施均可獲得高產(chǎn)[3]。有研究者認(rèn)為，產(chǎn)量三要素中千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的影響最大[2，4]，而更多的研究者認(rèn)為，穗數(shù)是取得高產(chǎn)的重要前提和保障[5-8]。江蘇淮南麥區(qū)實(shí)踐證明，產(chǎn)量三要素的協(xié)調(diào)才是小麥高產(chǎn)的保證，如長江中下游地區(qū)大面積種植的小麥品種揚(yáng)輻麥4號(hào)、寧麥13的千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及穗數(shù)并不突出，卻先后以產(chǎn)量10 348.5、10 398.0 kg/hm2刷新了江蘇省小麥高產(chǎn)紀(jì)錄。此外，株高[9]、生物產(chǎn)量[10]、葉面積指數(shù)[11]等性狀也是影響小麥產(chǎn)量的重要因素。本研究以長江中下游地區(qū)種植面積較大和中間試驗(yàn)表現(xiàn)良好的小麥品種(系)為材料，研究高產(chǎn)小麥與其農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性，為高產(chǎn)小麥的選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

本研究選用如揚(yáng)輻麥4號(hào)、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥22、寧麥13、華麥6號(hào)、鎮(zhèn)麥9號(hào)等種植面積較大的揚(yáng)輻麥、揚(yáng)麥、寧麥、華麥、鎮(zhèn)麥等系列小麥品種40個(gè)以及揚(yáng)輻麥3206、揚(yáng)輻麥2049等中間試驗(yàn)表現(xiàn)良好的小麥新品系4個(gè)為試驗(yàn)材料。

1.2　試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)于2014、2015年連續(xù)2年在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所萬?；赝粔K大田進(jìn)行，10月底播種，基本苗180萬株/hm2，每種材料種植10 m2，行長3.33 m，行距 0.25 m，種植12行，設(shè)3個(gè)重復(fù)。中間8行測(cè)產(chǎn)，兩邊各2行作為保護(hù)行，供調(diào)查取樣。2年度水、肥、病蟲防治等措施一致，正常水肥管理水平。

參照朱瑩的方法[12]改進(jìn)后對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行考苗、考種。在冬前期、越冬期、返青期、孕穗期、開花期、花后2周及4周等時(shí)期進(jìn)行考苗，調(diào)查株高、分蘗數(shù)(花后調(diào)查穗數(shù))、干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)(leaf area index，簡稱LAI)、高效葉面積指數(shù)(high efficient leaf area index，簡稱HELAI)等，花后1周到成熟期每周調(diào)查籽粒千粒質(zhì)量以計(jì)算灌漿速率，成熟期測(cè)產(chǎn)。

1.3　數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)小麥產(chǎn)量與部分農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　各試驗(yàn)材料的最終產(chǎn)量表現(xiàn)

從2014、2015年連續(xù)2年的小麥產(chǎn)量表現(xiàn)來看，整體上2014年比2015年略高，均產(chǎn)較高的有揚(yáng)麥22、揚(yáng)輻麥3206、揚(yáng)輻麥4號(hào)、寧麥13號(hào)等，均產(chǎn)較低的有鎮(zhèn)麥11號(hào)、鎮(zhèn)麥6號(hào)、揚(yáng)麥11等(表1)。其中揚(yáng)麥22、華麥5號(hào)、揚(yáng)輻麥2號(hào)、寧09-72、蘇麥458、鎮(zhèn)麥168等2年度產(chǎn)量差異顯著或極顯著。由于2015年小麥白粉病重于2014年，因此，整體上白粉病抗性較好的材料，如揚(yáng)麥22、揚(yáng)輻麥4號(hào)、鎮(zhèn)麥9號(hào)等在2015年產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)明顯，而感病材料產(chǎn)量受到較大影響，如寧09-72、鎮(zhèn)麥11號(hào)等。根據(jù)產(chǎn)量，將44個(gè)小麥品種(系)分為高產(chǎn)(Ⅰ類，9個(gè)，均產(chǎn)7 605.3 kg/hm2)、中產(chǎn)(Ⅱ類，26個(gè)，均產(chǎn) 6 843.2 kg/hm2)及中低產(chǎn)(Ⅲ類，9個(gè)，均產(chǎn)6 010.5 kg/hm2)小麥3種類型，以便對(duì)小麥產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。

表1　44個(gè)試驗(yàn)材料2年產(chǎn)量之間的差異表現(xiàn)

注：“*”“**”分別表示在0.05、0.01水平上有顯著差異。

2.2　不同產(chǎn)量表現(xiàn)的小麥農(nóng)藝性狀之間的比較

2.2.1株高之間的差異株高是影響小麥產(chǎn)量的一個(gè)重要農(nóng)藝性狀，適宜的株高是高產(chǎn)的基礎(chǔ)[9]。從株高表現(xiàn)來看，雖然不同生育期44個(gè)小麥品種(系)的株高存在一定的差異，但是3種產(chǎn)量類型的小麥平均株高之間卻無明顯差異(表2)。整體來看，試驗(yàn)材料中的高產(chǎn)小麥平均株高略矮，僅為 85.17 cm，如產(chǎn)量較高的揚(yáng)輻麥4號(hào)平均株高為 80.90 cm，寧麥13僅為78.73 cm。44個(gè)小麥品種(系)整體上隨著株高的增加，產(chǎn)量有降低趨勢(shì)，如中低產(chǎn)小麥平均株高達(dá)90.35 cm，原因可能是隨著株高的增加，其倒伏性等方面的風(fēng)險(xiǎn)增大，從而影響了最終的產(chǎn)量。長江中下游麥區(qū)風(fēng)雨偏多，適宜的株高有利于小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，在高產(chǎn)小麥選育過程中應(yīng)控制株高在85.00 cm左右較為合適。

表2　3種類型小麥2年不同生育時(shí)期平均株高之間的比較

2.2.2分蘗之間的差異小麥分蘗是調(diào)控群體數(shù)量和質(zhì)量的重要依據(jù)，合理群體動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的構(gòu)建是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)的保障之一[13]。多穗型、大穗型小麥品種均能獲得高產(chǎn)[3]，但隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，長江中下游地區(qū)晚播小麥面積有不斷增加的趨勢(shì)，穗數(shù)多的小麥品種可能更加適合晚播、遲播，從而保障小麥有較高的產(chǎn)量。從表3可以看出，3種類型小麥在不同生育時(shí)期的分蘗數(shù)存在一定差異，在返青期和孕穗期的高產(chǎn)小麥分蘗優(yōu)勢(shì)較為明顯，花后4周的分蘗數(shù)為成穗數(shù)，高產(chǎn)小麥的單株有效穗數(shù)平均為3.66個(gè)，雖然略高于其他類型小麥，但差異不顯著。花后4周高產(chǎn)小麥中的個(gè)別小麥2年平均有效分蘗數(shù)即有效穗數(shù)較多，如揚(yáng)輻麥4號(hào)為3.75個(gè)，揚(yáng)麥22和揚(yáng)富麥1號(hào)分別高達(dá)4.35和4.62個(gè)，2015年的寧麥13達(dá)到3.89個(gè)，高有效分蘗數(shù)在一定程度上保障了小麥較高的產(chǎn)量。

2.2.3干物質(zhì)量之間的差異干物質(zhì)量是反映小麥生物產(chǎn)量的重要指標(biāo)，與小麥的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有一定的正相關(guān)性[10]。本研究結(jié)果表明，3類小麥的干物質(zhì)量隨著生育期的進(jìn)行不斷增加，高產(chǎn)小麥在生育后期干物質(zhì)量增加較快，但差異并不明顯(表4)。在成熟期，高產(chǎn)小麥的單株干物質(zhì)量略高，但其單穗質(zhì)量僅略高于中低產(chǎn)小麥，而與中產(chǎn)小麥無明顯差異。從單個(gè)高產(chǎn)小麥品種(系)來看，高的干物質(zhì)量尤其是高的單穗質(zhì)量是高產(chǎn)的重要保障，如揚(yáng)輻麥4號(hào)成熟期2年的平均單株干物質(zhì)量為19.17 g，單穗質(zhì)量為10.28 g，2015年的揚(yáng)麥22干物質(zhì)量為18.73 g，而其單穗質(zhì)量達(dá)10.27 g，從而保障了2個(gè)小麥品種具有較高的產(chǎn)量。

表3　3種類型小麥2年不同生育時(shí)期平均分蘗數(shù)之間的比較

表4　3種類型小麥2年不同生育時(shí)期平均干物質(zhì)量之間的比較　g

2.2.4葉面積指數(shù)之間的差異一般認(rèn)為合理的群體葉面積是高產(chǎn)形成的物質(zhì)保證，而葉面積指數(shù)是反映植物群體生長狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，其大小與產(chǎn)量高低密切相關(guān)[11]。本研究結(jié)果表明，小麥的葉面積指數(shù)隨著生育期的進(jìn)行逐漸提高，花后2周達(dá)到最大值，隨后逐漸降低(表5)。高產(chǎn)小麥在返青期之后的葉面積指數(shù)均高于其他2種類型小麥，孕穗期高產(chǎn)小麥葉面積指數(shù)優(yōu)勢(shì)明顯，在小麥功能葉光合能力下降時(shí)其高效葉面積指數(shù)也保持較高水平，如花后4周時(shí)，華麥6號(hào)2年平均葉面積指數(shù)為5.31、高效葉面積指數(shù)為5.28，揚(yáng)輻麥3206葉面積指數(shù)為5.22、高效葉面積指數(shù)為5.15，而揚(yáng)輻麥4號(hào)在2015年花后4周的高效葉面積指數(shù)也達(dá)到了 4.91。因此可見，小麥生育后期高的葉面積指數(shù)，尤其是高效葉面積指數(shù)能夠保證較強(qiáng)的光合能力，從而提高其生物產(chǎn)量。

表5　3種類型小麥2年不同生育時(shí)期平均葉面積指數(shù)(LAI)之間的比較

2.2.5灌漿速率及千粒質(zhì)量變化之間的差異灌漿速率和持續(xù)時(shí)間是影響小麥千粒質(zhì)量乃至小麥產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥的重要指標(biāo)[2，14]。本研究結(jié)果表明，3種類型小麥的平均灌漿速率無明顯差異，整個(gè)灌漿期平均約為1 g/d，灌漿速率均先升高后降低，在花后3周到4周達(dá)到最大值，但高產(chǎn)小麥在花后5周至成熟期籽粒灌漿速率降低較為緩慢，持續(xù)時(shí)間略長(圖1)。成熟期，3種類型小麥的平均千粒質(zhì)量分別為41.9、42.2、41.7 g，無明顯差異，但高產(chǎn)小麥的平均穗粒數(shù)達(dá)46.7粒，而其他2種類型分別為40.6、41.3粒，明顯少于高產(chǎn)小麥。對(duì)于高產(chǎn)小麥的個(gè)體而言，灌漿速率、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)也存在較大差異，在穗粒數(shù)方面，從揚(yáng)富麥1號(hào)的37.3粒到揚(yáng)輻麥3206的53.7粒，揚(yáng)富麥1號(hào)較高的產(chǎn)量得益于其較強(qiáng)的分蘗成穗特性，而揚(yáng)輻麥3206的高產(chǎn)源于其多粒特性。因此，在灌漿速率差異不顯著的情況下，多穗型和多粒型小麥品種(系)均可獲得較高的產(chǎn)量。

2.3　小麥產(chǎn)量與部分農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性分析

本研究通過對(duì)3種類型小麥產(chǎn)量與株高、有效分蘗數(shù)(即成穗數(shù))、干物質(zhì)量(單株及單穗)、葉面積指數(shù)(花后4周)、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，小麥產(chǎn)量與株高呈負(fù)相關(guān)，與分蘗數(shù)、干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)均呈正相關(guān)，但在0.05水平上均無顯著相關(guān)(表6)。

表6　小麥產(chǎn)量與株高、穗數(shù)、干物質(zhì)量、葉面積指數(shù)、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)等的相關(guān)性

3　討論與結(jié)論

3.1　小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量3要素之間的關(guān)系

穗數(shù)、千粒質(zhì)量及穗粒數(shù)是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的3要素。莊巧生曾把中國小麥品種分為多穗型、中間型和大穗型等3種類型[15]。于振文等認(rèn)為，通過適宜的栽培技術(shù)措施，3種類型小麥都可達(dá)到高產(chǎn)水平[3]，這與本研究的結(jié)果較為一致。王志芬等認(rèn)為，在大田生產(chǎn)中，多穗型、中間型小麥比大穗型表現(xiàn)出更強(qiáng)的生產(chǎn)能力[5]。慕美財(cái)?shù)纫舱J(rèn)為，穗數(shù)對(duì)小麥高產(chǎn)的獲得具有重要影響[6]。崔黨群等認(rèn)為，小麥高產(chǎn)應(yīng)當(dāng)在保證足夠穗數(shù)的基礎(chǔ)上，提高穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[7]。杜永等研究認(rèn)為，在穩(wěn)定每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量的基礎(chǔ)上，大幅度地提高單位面積有效穗數(shù)是黃淮麥區(qū)稻茬小麥實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)的前提[8]。本研究結(jié)果也表明，穗數(shù)和穗粒數(shù)對(duì)小麥產(chǎn)量提高影響較大。

此外，小麥的主要經(jīng)濟(jì)性狀，如多穗、大穗、超高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)等普遍存在著負(fù)相關(guān)，培育高產(chǎn)小麥應(yīng)注意穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量與其他優(yōu)良性狀的協(xié)調(diào)與提高[1]。

3.2　小麥產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀等之間的關(guān)系

株高[9]、分蘗數(shù)[13]、生物產(chǎn)量[10]、葉面積指數(shù)[11]、灌漿速率[2，14]等性狀都能在一定程度上影響小麥產(chǎn)量。一般認(rèn)為株高合適、株型比較緊湊的小麥高產(chǎn)潛力更大[11]。株高較高能保證足夠的生物產(chǎn)量，但株高過高易產(chǎn)生倒伏、經(jīng)濟(jì)系數(shù)下降等風(fēng)險(xiǎn)，封超年等研究認(rèn)為，長江中下游小麥的理想株型為株高85 cm左右，穗下節(jié)間相對(duì)長度達(dá)45%以上，葉基角小于18°[10]。馮素偉等認(rèn)為株高較低、株型比較緊湊的品種具有較高的產(chǎn)量潛力[11]。景東林研究表明，株高每增加10 cm，葉面積系數(shù)可增加1，有利于增產(chǎn)[16]。而耿愛民等認(rèn)為，過分強(qiáng)調(diào)矮稈作用、限制光合源的增加，反而不利于產(chǎn)量的提升[17]。本研究結(jié)果也表明，小麥株高與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，高產(chǎn)小麥株高略矮?？梢?，適宜的株高是高產(chǎn)小麥選育的一個(gè)重要指標(biāo)。

小麥產(chǎn)量形成的大部分干物質(zhì)來源于光合作用，葉片是光合作用的主要器官，葉面積對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的形成具有較大影響，而葉面積指數(shù)是反映植物群體生長狀況的一個(gè)重要指標(biāo)。馮素偉等認(rèn)為孕穗期LAI高和生育后期LAI消減變化平緩的品種產(chǎn)量較高[11]。本研究結(jié)果也表明，高產(chǎn)小麥在返青期后的葉面積指數(shù)均高于其他2種類型小麥，孕穗期高產(chǎn)小麥葉面積指數(shù)優(yōu)勢(shì)明顯，在小麥生育后期其高效葉面積指數(shù)也保持較高水平，從而提高了其生物產(chǎn)量和產(chǎn)量。此外，魏愛麗等研究表明，除葉片外，穗、莖鞘、貯藏物質(zhì)等對(duì)粒質(zhì)量均有不同程度的光合貢獻(xiàn)率[18]。趙振東等發(fā)現(xiàn)分蘗多、生物產(chǎn)量大等繁茂性狀可比較好地反映小麥品種光合產(chǎn)物的同化能力和向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)能力，可以作為高產(chǎn)小麥品種選育的一個(gè)重要指標(biāo)[19]。本研究表明，高產(chǎn)小麥生物量較大、分蘗略多，因此，高產(chǎn)小麥選育中應(yīng)注重繁茂性等性狀。

雖然本研究結(jié)果顯示小麥灌漿速率、單穗干物質(zhì)量變化與小麥產(chǎn)量無顯著正相關(guān)，但整體來說，快速灌漿期啟動(dòng)早、灌漿速率持續(xù)時(shí)間長、多穗多粒并與千粒質(zhì)量協(xié)調(diào)可能是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥的重要指標(biāo)[2，14]。

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