狹帶條胸蚜蠅觸角感受器的掃描電鏡觀察

張玉波， 史婭琴， 施渺筱

(1.安順學(xué)院農(nóng)學(xué)院，貴州安順 561000； 2.貴州省昆蟲信息系統(tǒng)開發(fā)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州安順 561000)

觸角是昆蟲感受氣味、性信息素和物理刺激的重要感覺器官，是昆蟲個體感知內(nèi)外環(huán)境變化，進(jìn)行化學(xué)通信信息接收裝置，與神經(jīng)系統(tǒng)一起調(diào)節(jié)昆蟲行為[1-4]。研究表明，昆蟲搜索生境、定位寄主、識別寄主、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等行為主要是通過觸角上著生的大量不同種類的感器來實(shí)現(xiàn)的[5-6]。研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲觸角感器種類眾多，其分布、形態(tài)和功能各不相同，對昆蟲觸角感器研究可以為探明昆蟲的行為學(xué)機(jī)制提供理論依據(jù)[7-8]。狹帶條胸蚜蠅(HelophilusvirgatusCoquilletti)屬于雙翅目(Diptera)食蚜蠅科(Syrphidae)條胸蚜蠅屬(HelophilusMeigen)，是茶蚜、大豆蚜、麥蚜、棉蚜等蚜蟲的天敵昆蟲，分布于我國(北京、河北、遼寧、上海、江蘇、浙江、福建、江西、湖北、湖南、廣西、四川、云南、西藏、陜西)、原蘇聯(lián)(遠(yuǎn)東)、日本(北海道)等地[9]。近幾年，利用食蚜蠅開展害蟲綜合治理逐漸成為研究熱點(diǎn)[10-12]。目前對食蚜蠅科昆蟲觸角感器的報道較少，僅有欒添等發(fā)現(xiàn)，吉林省長白山區(qū)管蚜蠅屬(EristalisLatreille)訪花食蚜蠅具有2種毛型感受器[13]。本研究利用掃描電鏡對狹帶條胸蚜蠅雌、雄成蟲觸角形態(tài)特征、感器類型、分布情況等進(jìn)行研究，以便于了解其化學(xué)感受器，為進(jìn)一步開展基于狹帶條胸蚜蠅行為學(xué)、電生理技術(shù)以及利用其進(jìn)行生物防治研究提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試?yán)ハx

于2016年6月至2017年3月在貴州省安順市西秀區(qū)采集狹帶條胸蚜蠅成蟲。將其制作成標(biāo)本，經(jīng)鑒定后固定保存于貴州省昆蟲信息系統(tǒng)開發(fā)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2　掃描電鏡樣品制備方法

從標(biāo)本中隨機(jī)選取雌、雄成蟲各6頭，在體視鏡下用解剖刀和解剖針將觸角切下，用70%乙醇溶液浸泡，超聲波清洗儀清洗30 s后，依次用80%、90%、95%、100%的乙醇溶液逐級脫水各15 min，自然干燥24 h。將觸角在體視鏡下固定于貼有雙面導(dǎo)電膠帶的掃描電鏡樣品臺上，并放于真空噴漆儀SBC-12內(nèi)濺射噴金，噴金結(jié)束后于掃描電子顯微鏡[TESCAN(VEGA3)]下觀察、測量并拍照。加速電壓為 10 kV。觸角感器長度及基部寬度使用掃描電鏡自帶軟件VegaTC測量，每種感器測量15個，分別從雌、雄成蟲個體觸角上隨機(jī)選取。

1.3　數(shù)據(jù)處理

采用Photoshop 6.0軟件標(biāo)注圖像中觸角感器名稱，采用軟件SPSS 22.0計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行差異顯著性分析。狹帶條胸蚜蠅觸角感器類型鑒定和命名參照Schneider等的鑒定方法[14-15]。

2　結(jié)果與分析

2.1　狹帶條胸蚜蠅觸角整體形態(tài)

狹帶條胸蚜蠅雌、雄成蟲觸角呈具芒狀，著生于中顏板環(huán)形臼狀窩處，由柄節(jié)(scape，簡稱SC)、梗節(jié)(pedicel，簡稱PE)和鞭節(jié)(flagellum，簡稱FL)組成，3節(jié)均為單節(jié)。鞭節(jié)較柄節(jié)和梗節(jié)粗大，在鞭節(jié)背面處具有芒狀觸角芒結(jié)構(gòu)(Apical arista，簡稱Aa)，雌、雄觸角芒均由2個亞節(jié)(AaⅠ和AaⅡ)組成(圖1-A、1-B)。雌、雄成蟲個體觸角總長度(不含觸角芒)分別為(818.30±50.48)μm和(907.56±31.77)μm，雌、雄成蟲觸角長度相比無明顯差異。雌、雄觸角柄節(jié)長度分別為(193.54±32.11)μm和(236.34±10.91)μm；梗節(jié)長度分別為(265.93±17.24)μm和(257.81±16.32)μm；鞭節(jié)長度分別為(358.83±52.00)μm和(413.41±22.45)μm；觸角芒總長度分別為(969.44±65.54)μm和(873.46±39.06)μm，AaⅠ長度分別為(17.95±2.21)μm和(17.95±3.95)μm，AaⅡ長度分別為(951.49±46.52)μm和(855.51±35.67)μm(表1)。

表1　狹帶條胸蚜蠅觸角各亞節(jié)長度　μm

2.2　觸角感器類型、形態(tài)特征與分布

利用掃描電鏡觀察狹帶條胸蚜蠅觸角上共著生有6種感器，分別為刺形感器(sensilla chaetica，簡稱SC)、毛形感器Ⅰ(sensilla trichodeaⅠ)、毛形感器Ⅱ(sensilla trichodeaⅡ)、錐形感器Ⅰ(sensilla basiconicaⅠ)、錐形感器Ⅱ(sensilla basiconicaⅡ)和B?hm 氏鬃毛(B?hm’s bristles)。各觸角感器形態(tài)比較如表2所示。

表2　狹帶條胸蚜蠅觸角不同感器類型的形態(tài)特征

注：所有感器長度與基部寬度均為15個同類型感器長度和基部寬度的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.3　刺形感器

刺形感器主要分布于雌、雄成蟲觸角柄節(jié)基部，鋼直粗壯，其基部光滑，感器表面有縱向溝紋，著生于螺紋的臼狀窩中，由基部到端部逐漸變細(xì)，少量端部較鈍，與觸角表面成小于90°夾角，少量感器中部呈微小弧度彎曲(圖1-C)。雌性簇著生于梗節(jié)邊角處，雄性在梗節(jié)中部環(huán)繞一圈刺形感器。雌性個體觸角柄節(jié)長度為(68.07±9.78)μm，雄性個體觸角柄節(jié)長為(71.50±16.58)μm，雌性個體觸角柄節(jié)基部寬度為(6.02±0.96)μm，雄性個體觸角柄節(jié)基部寬度為(6.84±0.71)μm。

2.4　錐形感器(sensilla basiconica，簡稱SBa)

錐形感器分布于雌、雄成蟲觸角柄節(jié)和鞭節(jié)，呈圓錐形，著生于基部臼狀窩處。根據(jù)其分布情況及形態(tài)結(jié)構(gòu)差異將錐形感器分為2個亞型：錐形感器Ⅰ和錐形感器Ⅱ。

2.4.1錐形感器Ⅰ(SBaⅠ)錐形感器Ⅰ分布于雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)，總體呈圓錐形，基部彎曲或膨大，著生基部表皮凹陷，端部圓鈍，外壁光滑，與鞭節(jié)表面呈小于60°夾角朝向觸角芒(圖1-D)。雌性個體觸角SBaⅠ長度為(5.18±0.35)μm，雄性個體觸角SBaⅠ長度為(5.41±0.85)μm，雌性個體觸角SBaⅠ基部寬度為(1.88±0.21)μm，雄性個體觸角SBaⅠ基部寬度為(1.78±0.25)μm。

2.4.2錐形感器Ⅱ(SBaⅡ)錐形感器Ⅱ分布于雌、雄成蟲觸角柄節(jié)，總體呈錐形，由基部向端部逐漸尖細(xì)，感器表面有縱向條紋，著生于環(huán)紋臼狀窩處，與觸角表面約成60°夾角(圖1-E)。雌性個體觸角SBaⅡ長度為(18.47±1.68)μm，雄性個體觸角SBaⅡ長度為(19.08±1.75)μm，雌性個體觸角SBaⅡ基部寬度為(11.13±1.78)μm，雄性個體觸角SBaⅡ基部寬度為(10.36±1.63)μm。

2.5　毛形感器(sensilla trichodea，簡稱ST)

毛形感器呈長毛狀，無孔，外壁光滑，基部微陷，它是狹帶條胸蚜蠅觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類感器，根據(jù)其形態(tài)結(jié)構(gòu)差異將毛形感器分成2個亞型：毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ。

2.5.1毛形感器Ⅰ(STⅠ)在雌、雄成蟲觸角各節(jié)均有毛形感器Ⅰ分布，鞭節(jié)最多且直，少量呈弓形，由基部向端部逐漸尖細(xì)，與觸角表面成約60°傾斜(圖1-E)。雌性個體觸角STⅠ長為(6.93±1.37)μm，雄性個體觸角STⅠ長度為(6.85±1.68)μm，雌性個體觸角STⅠ基部寬度為 (0.76±0.35)μm，雄性個體觸角STⅠ基部寬度為(0.75±0.39)μm。

2.5.2毛形感器Ⅱ(STⅡ)毛形感器Ⅱ分布于雌、雄成蟲觸角鞭節(jié)，表皮光滑，基部膨大隆起，短小，窩基微陷，少量平貼于觸角表面生長，多數(shù)在感器1/3處彎曲貼于觸角(圖1-D)。雌性個體觸角STⅡ長度為(4.87±0.67)μm，雄性個體觸角STⅡ長度為(4.89±0.70)μm，雌性個體觸角STⅡ基部寬度為(1.05±0.31)μm，雄性個體觸角STⅡ基部寬度為(1.08±0.32)μm。

2.6　B?hm氏鬃毛(B?hm’s bristles，簡稱BB)

B?hm氏鬃毛分布于雌、雄成蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)基部腹面，鞭節(jié)沒有此類感器，表面光滑無紋，端部尖，少量端部彎曲，著生在表皮隆起表面，與觸角表面成小于90°夾角(圖1-F)。雌性個體觸角BB長度為(1.35±0.21)μm，雄性個體觸角BB長度為(1.32±0.24)μm；雌性個體觸角BB基部寬度為(0.53±0.05)μm，雄性個體觸角BB基部寬度為(0.49±0.05)μm。

3　討論

本研究首次對狹帶條胸蚜蠅進(jìn)行掃描電鏡觀察，結(jié)果表明，狹帶條胸蚜蠅共有6種觸角感器，分別是刺形感器、B?hm氏鬃毛、毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ、錐形感器Ⅰ和錐形感器Ⅱ，在狹帶條胸蚜蠅雌、雄觸角上均有發(fā)現(xiàn)這些感器，除刺形感器在雌、雄成蟲個體之間分布存在差異外，其他感器在雌、雄成蟲個體之間結(jié)構(gòu)、長度和分布均無明顯差異。

刺形感器主要分布于觸角柄節(jié)基部，鋼直粗壯，其基部光滑，長于其他觸角感器，其形態(tài)特征與香樟齒喙象、紅緣吉丁等鞘翅目昆蟲觸角刺形感器相似[16-17]。研究表明，刺形感器是感受外界機(jī)械刺激的感器，并且能識別植物氣味或寄主揮發(fā)物感器，具有嗅覺功能，這可能與感器表面具有縱向溝紋有關(guān)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，狹帶條胸蚜蠅刺形感器表面具有縱向條紋，因此，推測狹帶條胸蚜蠅觸角刺形感器也具有感受外界機(jī)械刺激的作用。

毛形感器是狹帶條胸蚜蠅的主要感器類型，是數(shù)量最多、分布最廣的一類感器，呈長毛狀，無孔，壁光滑，基部微陷。研究表明，毛形感器是昆蟲感受信息素的主要器官[19]，現(xiàn)已報道毛形感器具有觸覺、嗅覺、機(jī)械感受等功能[20-23]。已報道的蜚蠊目[24]、鞘翅目[17]、半翅目[25-27]等昆蟲中毛形感器呈長毛狀，本研究結(jié)果與之相似，推斷毛形感器具有觸覺、嗅覺、機(jī)械感受等功能。

錐形感器分布于觸角梗節(jié)和鞭節(jié)，總體呈錐狀，著生于基部臼狀窩處。錐形感器是重要的嗅覺感受器官，金鑫等利用掃描電鏡和透視電鏡觀察了東亞飛蝗不同類型觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，錐形感器表面存在多個樹突，增大了接觸面積，是一種嗅覺感受器官[27]。本研究中狹帶條胸蚜蠅錐形感器Ⅱ表面具有縱向條紋，增大了觸角接觸面積，使它有效行使嗅覺功能。錐形感器Ⅰ基部彎曲或基部膨大，感器表面積增大，具有聚結(jié)氣味分子的作用，由此進(jìn)一步推測，錐形感器具有嗅覺功能。

B?hm氏鬃毛著生于狹帶條胸蚜蠅的柄節(jié)和梗節(jié)基部腹面，鞭節(jié)不具有此類感器，表面光滑無紋，在已報道的鱗翅目[28-29]、直翅目[27]、鞘翅目[16]等昆蟲中B?hm氏鬃毛均分布在柄節(jié)、梗節(jié)或僅分布在柄節(jié)，本研究結(jié)果與之相似。一般認(rèn)為，B?hm氏鬃毛是感受外界重力變化的機(jī)械感器，緩沖重力作用力以調(diào)控觸角位置下降的速度[22]，可以推測狹帶條胸蚜蠅B?hm氏鬃毛具有感受外界機(jī)械刺激的作用。

研究表明，昆蟲觸角感器類型多樣，例如毛形感受器、刺形感受器、錐形感受器、腔形感受器、腔錐形感受器、錐形乳頭狀感器、棒狀感器、柱形感器、栓形感受器、鐘形感受器、板形感受器、壇形感受器、B?hm氏鬃毛、劍梢感受器等[30]，每種昆蟲感器種類與分布模式均各不相同，相同類型感器功能也有可能大不相同[31]。目前對雙翅目昆蟲觸角感器的研究較少，僅有欒添等發(fā)現(xiàn)，吉林省長白山區(qū)管蚜蠅屬(EristalisLatreille)訪花食蚜蠅具有2種毛型感受器。本研究僅利用掃描電鏡觀察條胸蚜蠅觸角感器外部形態(tài)，根據(jù)與已報道的其他類群昆蟲觸角感器進(jìn)行比較，推測狹帶條胸蚜蠅觸角感器可能具有的生理功能，而對各類感覺器在感知環(huán)境條件、覓食行為中的生理功能和分子機(jī)制等更深層次的研究，還需要利用昆蟲行為學(xué)和電生理學(xué)等研究進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

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