袁叢軍， 丁訪軍， 劉延惠， 崔迎春， 舒德遠

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州貴陽 550005)

水分是林木進行光合、呼吸等生理代謝活動的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和先決條件，是影響植物發(fā)育和分布的主要環(huán)境因素。如何定量估算不同林木尺度的水分利用狀況一直是樹木生理生態(tài)學(xué)的熱點問題[1]。樹木樹干液流的測定是量化樹木耗水和需水的基礎(chǔ)[2]，蒸騰作用是森林生態(tài)系統(tǒng)向大氣輸送水分的重要途徑[3]，是土壤-植物-大氣連續(xù)體水分循環(huán)路徑中關(guān)鍵的過程之一，決定著整個樹冠的蒸騰耗散量[4]。由于樹冠對水分利用的主要動力源于植物蒸騰拉力，因而樹干液流量可表征林木蒸騰量[5]，已成為研究樹木耗水特性及其水分傳輸機制的重要指標(biāo)。為了較準(zhǔn)確地測量植物蒸騰，國內(nèi)外許多植物生理學(xué)家提出了多種測量方法，劉茜從葉片尺度的角度研究了樟樹(Cinnamomumcamphora)葉片蒸騰速率的日變化和季節(jié)變化特征[6]；王兵等從林木個體角度研究了絲栗栲(Castanopsisfargesii)樹干液流蒸騰與氣象因子間的關(guān)系特征[7]；Schipka等從林分角度研究地中海歐洲水青岡林冠冠層蒸騰變化特征[8]，其中，Granier熱消散式探針法被認為是目前測定喬木蒸騰作用最準(zhǔn)確的方法，受到廣泛關(guān)注[4，9-13]。研究表明，林木自生生長蒸騰耗散與林分所處環(huán)境因子密切相關(guān)[5，9，12-15]，例如土層淺薄和間歇性干旱是限制喀斯特區(qū)植物生長與發(fā)育的典型生境特征。楊瑞等基于土壤水分差異視角，對黔中喀斯特區(qū)的石面、石溝、土面3種不同小生境生長的鄉(xiāng)土樹種云南鼠刺(Iteayunnanensis)樹干液流特征進行研究[9]，有關(guān)喀斯特區(qū)樹種樹干液流研究較少[10，16]，對區(qū)域林分或群落尺度的推演缺乏足夠的數(shù)據(jù)支持，開展天氣條件對喀斯特森林群落優(yōu)勢樹種樹干液流影響特征變化研究意義重大。

基于荔波茂蘭喀斯特生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的固定樣地的林木液流研究平臺，觀測試驗設(shè)計開展監(jiān)測的主要物種有天鵝槭(Acerwangchii)、絲栗栲(Castnopsisfargesii)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、云貴鵝耳櫪(Carpinuspubescens)等。本研究僅以該研究區(qū)域的常綠闊葉樹種——天鵝槭為研究對象，通過同步觀測林木樹干液流和天氣條件變化特征，分析典型天氣條件對天鵝槭樹干液流影響特征，試圖為區(qū)域的森林植物群落的常綠落葉闊葉混交林樹種液流特征、水分平衡循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為估測喀斯特森林水分平衡循環(huán)和喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建中樹種篩選提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)與樣木選擇

研究區(qū)位于貴州省茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)(25°09′～25°20′ N，107°52′～108°05′ E)，平均海拔在550～850 m；保護區(qū)面積212. 85 km2，森林覆蓋率高達87.3%，屬中亞熱帶南部季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫18.30 ℃，≥10 ℃活動積溫達5 767.9 ℃，年均降水量1 320.5 mm，年均相對濕度80%，全年日照時數(shù)1 272.8 h，日照率29%[17]，屬裸露型喀斯特地貌，土壤以黑色石灰土為主，上層淺薄且不連續(xù)，地表水缺乏，土體持水量較低，多數(shù)地段為中亞熱帶原生性喀斯特森林，即常綠落葉闊葉混交林。主要優(yōu)勢樹種有云貴鵝耳櫟(Carpinuspubescens)、樸樹(Celtistetrandra)、圓果化香(Platycaryalongipes)、黃連木(Pistaciachinensis)等落葉樹種及青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、天鵝槭(Acerwangchii)、腺葉山礬(Symplocosadenopus)、黃梨木(Boniodendronminus)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、絲栗栲(Castnopsisfargesii)等常綠樹種。

根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，基于觀測目的和成本考慮，在固定樣地周圍選擇3株胸徑徑級大小接近樣地天鵝槭平均胸徑的林木作為觀測樣木(表1)，鑒于本研究區(qū)域的喀斯特小生境特征，樣木與樣木間具有明顯的裸露巖石隔離，各株樹根部相互距離5 m以上。

表1　觀測樣木基本情況

1.2　樹干液流與氣象因子測定

在2013年1月1日至2014年1月1日期間，選擇生長良好、樹干通直、無病蟲害、徑級大小適中、冠幅生長相似的3株天鵝槭作為觀測樣木；在樣木東向距樹干基部1.3 m處刮掉樹皮，采用Dynamax公司生產(chǎn)的熱擴散液流探針(TDP，Dynamax，美國)直接測量樹干液流。為了防止太陽輻射、露水和降水等因素對探頭及測量的影響，用夾有隔熱材料的錫箔包裹探針和樹干，最后用膠帶密封。

將TDP饋線與數(shù)據(jù)采集器連接，接通電源，設(shè)置數(shù)據(jù)采集器工作參數(shù)，數(shù)據(jù)采集間隔期為10 min，每隔10 d下載數(shù)據(jù)。樹干液流速率計算公式如下：

K=(dTM-dT)/dT。

式中：dTM為無液流中探針的最大溫差，℃；dT為當(dāng)時測定的溫差，℃。dT通過上方和下方熱電偶的電壓差得到。

平均的莖流速度v(cm/s)和K之間的經(jīng)驗方程為v(cm/s)=0.011 9×K1.231；

莖流速度v轉(zhuǎn)化成莖流率的方程如下：

Fs=As×v×3 600。

式中：Fs是莖流量(cm3/h)，As是莖流傳導(dǎo)層木材的橫截面積(cm2)，數(shù)據(jù)來源于12株天鵝槭的邊材面積，建立方程As=0.742 6×D1.807 7(r2=0.876 2)來計算。

采用Campbell自動氣象站光合有效輻射、總輻射(W/m2)、空氣溫度(℃)、空氣濕度(%)、風(fēng)速(m/s)、降水量(mm)和土壤含水量等環(huán)境因子，與液流儀同步觀測；空氣水汽壓虧缺(簡稱VPD，kPa)計算方法參照文獻[18-19]。研究區(qū)觀測年度的主要氣象因子指標(biāo)見表2，典型天氣主要氣象因子見表3。

1.3　數(shù)據(jù)處理與分析

選取2013年典型月份代表不同季節(jié)，取冬季(1月)、春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)的連續(xù)典型天氣(包括不同的天氣組合)進行數(shù)據(jù)分析。

表2　研究區(qū)觀測年度主要氣象因子特征

表3　典型天氣主要氣象因子

以不同季節(jié)典型天氣下的天鵝槭樹干液流日變化為基礎(chǔ)，通過選取00：00—03：00、03：00—06：00、06：00—09：00、09：00—12：00、12：00—15：00、15：00—18：00、18：00—21：00、21：00—24：00時間段(Tt)的平均液流量(Fd，g/h)為基礎(chǔ)，計算天鵝槭蒸騰量(transpiration，簡稱TSP)[20-21]：

TSP(cm3)=Fd×Tt。

本研究采用Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)處理與制圖，用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件對優(yōu)勢樹種樹干液流進行偏相關(guān)和回歸分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　天鵝槭樹干液流變化特征

選取2013年4個不同季節(jié)時期的樹干液流和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行分析(圖1)。結(jié)果表明，各季節(jié)日均液流量差異明顯，依次為夏季Fd(307.86 g/h)>秋季Fd(264.70 g/h)>春季Fd(194.05 g/h)>冬季Fd(71.89 g/h)；其中，冬季平均液流量與春季、夏季、秋季均表現(xiàn)為明顯差異，而秋季與夏季、春季間的平均液流量差異不明顯。

本研究為考慮天鵝槭樹干液流變化的完整性，各季節(jié)選取以降水為中心，降水前、降水后各1 d進行樹干液流量日變化(圖2)?？傮w看來，液流量呈現(xiàn)明顯的“晝夜變化”節(jié)律性，白天液流量明顯高于夜間液流量。由圖2可以看出，天鵝槭的液流量日變化由于受到環(huán)境因子的影響而呈單峰波動曲線。

冬季(1月)液流量整體變化較平緩，其中降水前(1月8日)液流量日變化呈典型的單峰型曲線，液流量在12：00時取得最大值，為75.33 g/h，降水日(1月12日)和降水后(1月14日)無明顯變化規(guī)律。春季(4月)液流量整體變化波動較大，其中降水前(4月10日)液流量日變化曲線峰型變化不明顯，呈現(xiàn)多峰型，在08：00、15：00分別出現(xiàn)峰值，峰值液流量分別為307.00、137.44 g/h；降水日(4月11日)液流量日變化曲線呈現(xiàn)多峰型曲線，在06：00、09：00、13：00、15：00分別出現(xiàn)峰值，液流量分別為614.35、504.32、433.90、293.38 g/h；降水后(4月12日)液流量在06：00呈明顯的上升趨勢，并分別在13：00、15：00出現(xiàn)液流量的高峰，分別為1 280.07、1 380.70 g/h，這可能由于天鵝槭為適應(yīng)中午天氣強日照，通過葉片作出了一些水分調(diào)控策略以應(yīng)變天氣變化。

與冬季、春季不同的是，夏季(7月份)液流量日變化曲線均出現(xiàn)明顯的峰，日波動變化極為明顯，其中，降水前(7月6日)樹干液流06：00開始啟動(1.48 g/h)，逐漸緩慢增大，到13：00時取得液流量峰值(1 377 g/h)，隨后逐漸降低，直到 19：00—23：00，仍然保留較高的液流量(134.22 g/h)，說明夏季樹干夜間仍然保留一定強度液流，以此來補充白天植物過度的水分消耗，彌補體內(nèi)水分不足。降水日(7月7日)液流量全天均不為0，其值介于16.06～1 260.79 g/h，液流量在14：00取得峰值(1 260.79 g/h)；降水后(7月13日)液流量因天氣因素，呈明顯的雙峰型曲線，液流在6：00開始啟動(2.04 g/h)，隨后逐漸上升，至12：00出現(xiàn)第1次峰值(2 328.93 g/h)后，出現(xiàn)緩慢降低后在16：00時出現(xiàn)第2次峰值(2 366.84 g/h)。

樹木進入秋季(10月份)，生長代謝逐漸變慢，液流量日變化波動變緩。其中，降水前(10月16日)出現(xiàn)明顯的雙峰型，分別在11：00、14：00時取得最大值，分別為471.79、534.32 g/h；降水日(10月19日)液流量在13：00、15：00取得峰值，分別為261.07、260.95 g/h；降水后(7月13日)液流量因天氣因素，無明顯峰型變化。

2.2　液流特征對晴-雨交替的響應(yīng)變化

各季節(jié)樹干液流特征對晴-雨天氣交替變化的連日變化如圖3所示?？傮w看來，冬季、秋季的天鵝槭液流連日變化曲線波動最小，日液流量峰值分別為16.87～273.13、22.65～194.49 g/h；春季天鵝槭液流量連日變化曲線波動次之，日液流量峰值為29.69～312.88 g/h；夏季天鵝槭液流量連日變化曲線波動最小，日液流量峰值為142.80～659.30 g/h。不同季節(jié)下的晴天、雨天的天鵝槭液流日變化多呈單峰曲線，而在夏季、秋季部分呈明顯的雙峰曲線，這可能與研究區(qū)夏秋季節(jié)特性(10月份時天氣條件仍然較好)有關(guān)。

3　結(jié)論與討論

通過研究典型季節(jié)天氣條件下天鵝槭樹干液流變化特征，初步取得如下結(jié)論：

天鵝槭在各季節(jié)液流差異較大，且樹干液流量均呈現(xiàn)明顯的晝高夜低現(xiàn)象，冬季和秋季樹干液流量明顯低于春季和夏季的液流量，平均液流量呈現(xiàn)夏季(307.86 g/h)>秋季(264.70 g/h)>春季(194.05 g/h)>冬季(71.89 g/h)。

季節(jié)和天氣條件(如日降水量)明顯影響了樹干液流日變化曲線的波動范圍和程度，各季節(jié)日夜流量峰值變化依次為夏季(142.80～659.30 g/h)、春季(29.69～312.88 g/h)、冬季(16.87～273.13 g/h)、秋季(22.65～194.49 g/h)。

水分在植物體內(nèi)的狀態(tài)與傳輸過程是土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)水分傳輸理論的核心內(nèi)容[22]，樹干液流(tree sap flow)作為SPAC連續(xù)體水流路徑中一個關(guān)鍵的過程，決定整個樹冠的蒸騰量，已成為分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機制的重要指標(biāo)而備受關(guān)注[4]。研究顯示，天鵝槭樹干液流速率季節(jié)間呈顯著差異，其中以夏季日均液流最大，秋季次之，冬季最小，與黃玉清等對巖溶區(qū)青岡櫟樹干液流季節(jié)變化結(jié)果相似[16]。樹干液流日變化均呈“晝高夜低”現(xiàn)象，白天液流變化顯著，夜間也存在液流，夜間液流變化緩慢，與馬尾松(Pinusmassoniana)、錐栗(Castanopsischinensis)、木荷(Schimasuperba)和廣東潤楠(Machiluskwangtungensis)相似[24]；日變化峰型曲線類型(單峰型、雙峰型或多峰型)與季節(jié)、天氣條件密切相關(guān)(圖2)。在季節(jié)尺度上，冬季液流整體變化較平緩；春季液流整體變化波動較大；夏季液流日變化曲線均出現(xiàn)明顯的峰，日波動變化極為明顯；秋季生長代謝逐漸變慢，液流日變化波動變緩。

在日變化尺度上，冬季降水前(1月8日)液流日變化曲線呈典型的單峰型曲線，降水日(1月12日)和降水后(1月14日)無明顯變化規(guī)律。春季降水前和降水日液流日變化曲線峰型變化均不明顯，呈現(xiàn)多峰型，降水后(4月12日)液流在06：00呈明顯的上升趨勢，并分別在13：00、15：00出現(xiàn)液流的高峰值，分別為1 280.07、1 380.70 g/h，表明天鵝槭為了適應(yīng)中午強日照天氣，通過葉片做出了一些水分調(diào)控策略以應(yīng)變天氣變化，并有間歇“午休”現(xiàn)象。

夏季降水前、降水日和降水后樹干液流因天氣因素，呈明顯的雙峰型曲線。秋季降水前(10月16日)和降水日(10月19日)均出現(xiàn)明顯的雙峰型，降水后(7月13日)液流因天氣因素，無明顯峰型變化?？赡苁怯捎诳λ固貐^(qū)域的土層淺薄、植物吸收的土壤水分變化劇烈，對異質(zhì)性和臨時性干旱脅迫的立地條件有適應(yīng)策略，其內(nèi)在機制有待進一步開展對比試驗研究。

參考文獻：

[1]王華田. 林木耗水性研究述評[J]. 世界林業(yè)研究，2003，16(2)：23-27.

[2]龍秋波，賈紹鳳. 莖流計發(fā)展及應(yīng)用綜述[J]. 水資源與水工程學(xué)報，2012，23(4)：18-23.

[3]Bernacchi C J，Vanloocke A. Terrestrial ecosystems in a changing environment：a dominant role for water[J]. Annual Review of Plant Biology，2015，66(51)：599-622.

[4]趙春彥，司建華，馮起，等. 樹干液流研究進展與展望[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30(5)：98-105.

[5]張雷，孫鵬森，劉世榮. 樹干液流對環(huán)境變化響應(yīng)研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報，2009，29(10)：5600-5610.

[6]劉茜. 樟樹葉片蒸騰特性及其與生理生態(tài)因子關(guān)系分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2009，29(1)：1-5.

[7]王兵，郭浩. 影響絲栗栲樹干液流速度的環(huán)境因子分析[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2009，33(1)：43-48.

[8]Schipka F，Heimann J，Leuschner C. Regional variation in canopy transpiration of central European beech forests[J]. Oecologia，2005，143(2)：260-270.

[9]楊瑞，肖衛(wèi)平，喻理飛. 喀斯特區(qū)不同生境中云南鼠刺樹干液流研究[J]. 中國水土保持科學(xué)，2011，9(4)：94-97.

[10]張中峰，黃玉清，李先琨，等. 巖溶區(qū)青岡櫟樹干液流特征及其與環(huán)境因子關(guān)系[J]. 中國巖溶，2008，27(3)：228-234.

[11]劉慶新，孟平，張勁松，等. 基于側(cè)柏液流的測定對Granier原始公式系數(shù)進行校正[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33(6)：1944-1951.

[12]凡超，邱燕萍，李志強，等. 荔枝樹干液流速率與氣象因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報，2014，34(9)：2401-2410.

[13]丁訪軍，王兵，趙廣東. 毛竹樹干液流變化及其與氣象因子的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，2011，47(7)：73-81.

[14]池波，蔡體久，滿秀玲，等. 大興安嶺北部興安落葉松樹干液流規(guī)律及影響因子分析[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，35(4)：21-26.

[15]王文，朱燁，諸葛緒霞，等. 尾巨桉樹干液流特性及其影響因子分析[J]. 水土保持通報，2013，33(3)：159-164.

[16]黃玉清，張中峰，何成新，等. 巖溶區(qū)青岡櫟整樹蒸騰的季節(jié)變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(2)：256-264.

[17]喻理飛，朱守謙，葉鏡中，等. 退化喀斯特森林自然恢復(fù)過程中群落動態(tài)研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2002，38(1)：1-7.

[18]Campbell G S，Norman J M. An introduction to environmental biophysics[M]. New York：Springer，1977，21(2)：104.

[19]王華，趙平，蔡錫安，等. 馬占相思樹干液流與光合有效輻射和水汽壓虧缺間的時滯效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(2)：225-230.

[20]丁筱玲，趙立新，張業(yè)民. 植物莖液流速及蒸騰量動態(tài)測試儀[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2000，16(3)：46-49.

[21]Hansen S. Daisy，a flexible Soil-Plant-Atmosphere system model[R]. Dept Agric，2002.

[22]黃德衛(wèi)，張德強，周國逸，等. 鼎湖山針闊葉混交林優(yōu)勢種樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23(5)：1159-1166.