薄香蘭，劉興，柴英輝，竇勇，高金偉，賈旭穎，周文禮

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pH對淡水小球藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生長的影響

薄香蘭，劉興，柴英輝，竇勇，高金偉，賈旭穎，周文禮通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384）

以小球藻為研究對象，研究不同pH對其葉綠素?zé)晒狻⑷~綠素含量和細(xì)胞密度的影響，以期找到小球藻最適生長的pH值，為小球藻的集約化培養(yǎng)提供基礎(chǔ)資料。結(jié)果表明：不同pH對小球藻的葉綠素?zé)晒?、葉綠素含量和細(xì)胞密度有顯著影響，pH值為9時最大光能轉(zhuǎn)化速率（F/F）、實際光能轉(zhuǎn)化效率（）和量子效率均呈下降趨勢，pH值為9時潛在活力（F/F）、相對電子轉(zhuǎn)化速率、葉綠素及小球藻密度上升趨勢最小，pH為7時葉綠素含量和細(xì)胞密度均高于其他實驗組，其值分別為1 613.05 μg/L、1.13×107cells/mL，pH9處理組的葉綠素含量和細(xì)胞密度最低，其值為883.82 μg/L、6.77×106cells/mL。小球藻最適生長pH值為7，pH為9時會顯著抑制小球藻生長。

淡水小球藻；葉綠素?zé)晒?；葉綠素含量；細(xì)胞密度；pH

小球藻（）為綠藻門、綠藻綱、綠球藻目、卵孢藻科、小球藻屬的單細(xì)胞藻類[1]。直徑約3～5 μm，呈球形或橢圓形，具有繁殖快、分布廣、營養(yǎng)高等特點[2]。小球藻可以增強動物免疫能力，具有促進生長、抗氧化、抗腫瘤等生理功能[3-5]。目前，小球藻已經(jīng)廣泛應(yīng)用于動物飼料、食品添加劑、美容產(chǎn)品、食品開發(fā)、醫(yī)藥保健等領(lǐng)域[6]。為了開發(fā)出其巨大的應(yīng)用潛力，首先要獲得大量的小球藻體。因此探討小球藻生長過程中環(huán)境因子對其產(chǎn)率和光能轉(zhuǎn)化效率的影響至關(guān)重要。

pH是藻類生長過程中最重要影響因子之一，它通過改變環(huán)境中酸堿度和碳酸鹽平衡來影響藻類生長[7]。傳統(tǒng)的測定藻類最適pH值是通過測定在不同pH值下培養(yǎng)藻類的細(xì)胞密度，這種方法比較耗費時間。葉綠素?zé)晒馐且环N以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用體內(nèi)葉綠素作為天然探針，是鑒定藻類耐逆境能力的良好指標(biāo)之一，具有快速、準(zhǔn)確、簡單的特點[8]。藻類體內(nèi)的葉綠素?zé)晒馀c光合作用過程中的各種反應(yīng)密切相關(guān)，因此，可以利用葉綠素?zé)晒庾兓潭葋矸磻?yīng)來確定小球藻受影響程度[9-10]。本試驗利用浮游植物分類熒光儀（PHYTO-PAM WALZ）在對小球藻的一次性培養(yǎng)過程中，通過檢測實際光能轉(zhuǎn)化效率（）、潛在活力（F/F）、最大光能轉(zhuǎn)化速率（F/F）、相對電子轉(zhuǎn)化速率（）、量子效率（）、葉綠素（）及細(xì)胞密度，來研究不同pH值對其光合特性及生長的影響，以期為小球藻的實驗室培養(yǎng)及大規(guī)模培養(yǎng)生產(chǎn)提供理論依據(jù)，并且為葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在確定藻類適宜pH值提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用小球藻（）來源于天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室。

1.2 培養(yǎng)與實驗條件

小球藻采用 BG-11 培養(yǎng)基在25℃的恒溫培養(yǎng)箱中，在500 mL錐形瓶中進行，向200 mL培養(yǎng)基中加入初始密度為1×106cells/mL藻液200 mL，濕度為50% RH，光強為60 μmol/（m2·s），12 h∶12 h的明暗周期培養(yǎng)，試驗設(shè)置5個pH梯度，分別為5、6、7、8、9，每個梯度設(shè)置3個平行，試驗每天以鹽酸（HCl）、氫氧化鈉（NaOH）調(diào)控pH，每天定時搖動4次，以防小球藻細(xì)胞附壁及下沉。

1.3 試驗儀器

浮游植物分類熒光儀（PHYTO-PAM WALZ），超凈工作臺（SW-CJ-1FD 上海博訊實業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備工廠），高壓蒸汽滅菌鍋（HVE-50 HIRAYMA儀器制造公司），生物顯微鏡（E200 日本Nikon），藻類培養(yǎng)箱（AL-36 美國珀爾瓦西），電子天平（AS2202X2 RADWAG），pH儀（S220-K 梅特勒）。

1.4 培養(yǎng)基

（1）A5溶液：將2.86 g的H3BO3、1.86 g的MnCl2·4H2O、0.22 g的ZnSO4·7H2O、0.39 g的Na2MoO4·2H2O、0.08 g的CuSO4·5H2O、0.05 g的CO（NO3）2·6H2O依次溶于1 L的蒸餾水中。

（2）BG-11培養(yǎng)基，將1.5 g的NaNO3、0.052 g的K2HPO4×3H2O、0.075 g的MgSO4×7H2O、0.036 g的CaCl2×2H2O、0.006 g的檸檬酸、0.006 g的檸檬酸鐵胺、0.001 g的EDTA-2Na、0.2 g的Na2CO3、1 mL的A5溶液依次溶于1 L的蒸餾水中。

1.5 測定方法

將處于對數(shù)期的小球藻接種到預(yù)配好的培養(yǎng)基中，并記錄為試驗的第0天，在實驗的第0、2、4、6、8、10天定時取樣，測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素含量和藻密度。

1.5.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

利用浮游植物分類熒光儀（PHYTO-PAM WALZ）對葉綠素?zé)晒飧鱾€參數(shù)進行測定，打開Phyto Win軟件，先放置1 cm樣品（每次體積應(yīng)統(tǒng)一）在比色皿中暗適應(yīng)15 min，啟動儀器測定初始熒光產(chǎn)量（F），飽和脈沖后（4 000 μmol/（m2·s））測定最大熒光產(chǎn)量（F），以此計算出最大光能轉(zhuǎn)化效率（F/F），打開預(yù)先設(shè)定好的光化學(xué)強度（3 000 μmol/（m2·s）），進行1 min的照射（儀器指示燈變綠為光化光結(jié)束），待熒光值穩(wěn)定后，測定出光化學(xué)后初始熒光（F）和最大熒光（F'）。Settings窗口中設(shè)置為Meas. Freq.為32，切換到Channeles窗口，點擊，測出葉綠素的含量。測定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有F、F、F'、F'、F，并根據(jù)熒光儀提供的公式，計算出F/F、F/F、、、等熒光參數(shù)，具體公式如下：

（5）光合電子傳遞速率：=×DAR×0.5×0.84（μmol·e·m-2·s-1）

1.5.2 藻密度測定

小球藻密度測定通過血球計數(shù)板計數(shù)獲得。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進行單因素方差分析和多重比較，利用EXCEL 2007進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 pH對小球藻葉綠素?zé)晒饣钚缘挠绊?/h3>

2.1.1 pH對小球藻F/F的影響

F/F代表光反應(yīng)中心PS Ⅱ的最大量子產(chǎn)量，即最大光能轉(zhuǎn)化效率。pH對小球藻的F/F影響如圖1所示，所有處理組的F/F在第0天維持在1.6±0.01，隨著時間增長，pH 6、pH 7處理組F/F有上升趨勢，其他處理組均呈下降趨勢，pH 9處理組下降速率最快，培養(yǎng)結(jié)束時pH 7處理組F/F最高。而pH 6處理組維持在pH 7處理組的97.18%，pH 5和pH8維持在pH 7處理組的77.46%～85.91%，pH 9處理組只有pH 7處理組的59.15%。

圖1 不同pH對小球藻Fv/Fm的影響

2.1.2 pH對小球藻F/F的影響

F/F代表PS Ⅱ的潛在活力，pH對小球藻F/F的影響如圖2所示，各組的F/F均呈增加趨勢，在第10天pH 7處理組達到了最高值，同時pH 5、pH 6和 pH 8處理組維持在pH 7處理組最高值的88.89%～96.48%，pH 9維持在最高值的70.27%。

圖2 不同pH對小球藻Fv/F0的影響

2.1.3 pH對小球藻的影響

是指PSⅡ的實際光能轉(zhuǎn)化效率，pH對小球藻影響如圖3所示，除pH 9處理組外，其他各處理組隨著時間增加呈上升趨勢，pH 7處理組上升較其他組快，pH 5處理組上升趨勢較慢，pH 9處理組呈下降趨勢，到試驗第10天pH 9處理組的維持在pH 7處理組的71.74%。

圖3 不同pH對小球藻ΦPSⅡ的影響

2.1.4 pH對小球藻的影響

是指PSⅡ的量子效率，pH對小球藻影響見圖4，如圖所示，pH 6和 pH 7處理組的隨時間增加而增加，以pH 7處理組增長速率最快，pH 5和 pH 8處理組的yield維持在0.59～0.62，pH 9處理組呈下降趨勢。

圖4 不同pH對小球藻Yield的影響

2.1.5 pH對小球藻的影響

表示光反應(yīng)中心PSⅡ光合電子的傳遞速率。pH對小球藻影響如圖5所示，整個試驗過程中，pH 9處理組沒有變化，其他各處理組均有上升趨勢。

圖5 不同pH對小球藻ETR的影響

2.2 pH對小球藻葉綠素含量的影響

pH對小球藻葉綠素含量的影響如圖6所示，葉綠素含量均呈增加趨勢，在試驗第10天，pH 7處理組葉綠素值最高，達到1 613.05 μg/L，為初始密度的2.01倍，pH 6處理組葉綠素含量至培養(yǎng)結(jié)束時為初始時的2.19倍，pH 8 和pH 5處理組次之，至培養(yǎng)結(jié)束時分別為初始時的1.57倍和1.53倍，pH 9處理組增加最慢，培養(yǎng)結(jié)束時為初始時的1.22倍。

圖6 不同pH對小球藻CHL的影響

2.3 pH對小球藻細(xì)胞密度的影響

pH對小球藻細(xì)胞密度的影響如圖7所示，隨著培養(yǎng)時間的增加，藻細(xì)胞密度均呈上升趨勢，從培養(yǎng)的第2天開始，pH 6和pH 7處理組的藻細(xì)胞密度均顯著高于其他組（＜0.05），隨著培養(yǎng)繼續(xù)進行，pH 6和pH 7處理組的藻細(xì)胞密度始終顯著高于pH 9處理組（＜0.05），同時，pH 9處理組與其他組之間藻細(xì)胞密度差增大，在培養(yǎng)結(jié)束時，pH 7處理組藻細(xì)胞密度最高，為1.13×107cells/mL，是初始密度的2.76倍，pH 9處理組的藻細(xì)胞密度最低，僅有pH 7處理組的61.27%。

圖7 不同pH對小球藻細(xì)胞密度的影響

3 討論

3.1 pH對小球藻葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

3.1.1 pH對小球藻F/F和F/F的影響

小球藻的光合作用會受到環(huán)境因素的影響，研究發(fā)現(xiàn)pH過高和過低對小球藻葉綠素?zé)晒庵稻酗@著影響，pH通過改變環(huán)境中酸堿度和碳酸鹽平衡來影響小球藻生長[11]。F/F代表光反應(yīng)中心PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，在非脅迫條件下不會受到生長環(huán)境影響，其變化較小，當(dāng)受到脅迫環(huán)境影響時，該參數(shù)會明顯降低，F/F代表PSⅡ的潛在活力，其數(shù)值也受到環(huán)境脅迫影響，環(huán)境脅迫會明顯降低該參數(shù)值，因此，F/F和F/F被用來判斷光合作用光抑制的標(biāo)準(zhǔn)[12]。本試驗結(jié)果表明，培養(yǎng)結(jié)束時pH 7處理組的F/F參數(shù)值最高，pH 6、pH 7處理組的F/F有上升趨勢，pH 9處理組有明顯的下降趨勢。F/F參數(shù)下降，反映了pH過高和過低對反應(yīng)中心PSⅡ具有破壞作用，當(dāng)pH值為9時F/F下降，推測原因pH為9時可能會破壞小球藻光合反應(yīng)中心PSⅡ，無法進行氨基酸的拼接導(dǎo)致蛋白合成受到限制[13]。pH值為6～7時F/F沒有下降，反而有上升趨勢，反映了pH值為7時不會對小球藻光合反應(yīng)中心PSⅡ產(chǎn)生破壞作用。同樣，培養(yǎng)結(jié)束時，各處理組的F/F均呈上升趨勢，以 pH 7處理組F/F最高，pH 9處理組最低，F/F值上升反映小球藻光合反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活力強，光合作用能力較強[14]。培養(yǎng)結(jié)束時，pH 7處理組的F/F是初始密度的1.59倍，因此，小球藻進行光合作用的最適pH值為7。歐陽崢嶸等[11]研究表明，淡水小球藻適合在中性環(huán)境中生活。

3.1.2 pH對小球藻、和的影響

實際光能轉(zhuǎn)化效率是指在光下PSⅡ反應(yīng)中部分關(guān)閉時藻類光合作用實際原初捕獲效率[15]，大量研究表明值與環(huán)境中脅迫程度呈負(fù)相關(guān)作用，值會隨著環(huán)境脅迫程度增加而減少[16-18]。指在光合作用中每吸收一個光量子，所固定CO2分子數(shù)或者釋放O2的分子數(shù)[19]。是指光合作用中，受光激發(fā)推動的電子從H2O到輔酶Ⅱ（NADP＋）的電子傳遞速率[20]。通常在藻類光合作用中，和都隨著環(huán)境脅迫程度增加而減少[21-22]。本研究結(jié)果表明，pH 9處理組中的和都降低，其他組沒有明顯降低或者處于增加趨勢，在整個培養(yǎng)結(jié)束時，只有pH 9處理組沒有增加，明顯低于其他組，到試驗第10天，pH 9處理組的只有pH 7處理組的71.74%，因此，當(dāng)pH增加到9時，會對小球藻光合作用的、和有抑制作用。

3.2 pH對小球藻葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素之一，在光合作用和光能吸收中起主要轉(zhuǎn)化作用，因此，小球藻體內(nèi)的葉綠素含量與植物生長、光合作用有密切關(guān)系[23]。本試驗結(jié)果表明，葉綠素含量均呈增加趨勢，pH 7處理組葉綠素增長速率最快，培養(yǎng)結(jié)束時達到1 613.05 μg/L，為接種時的2.01倍，pH 9處理組增加最慢，培養(yǎng)結(jié)束時為接種時的1.22倍，當(dāng)pH值為7時葉綠素含量最高，pH值為9時葉綠素產(chǎn)量就會下降。這與李艷紅[24]研究銅綠微囊藻時得到結(jié)果類似。Saygideger等[25]和陳燦等[26]在其它藻類研究中也得到類似結(jié)果。

3.3 pH對小球藻細(xì)胞密度的影響

pH是小球藻生長過程中重要的環(huán)境因子之一，大量研究報道了pH對小球藻生長、光合作用和代謝產(chǎn)物的影響[27]。藻類最適生長pH值因種類不同而有所差異，高于或者低于最適生長的pH都會抑制藻類生長。如銅綠微囊藻（）、水華魚腥藻（）、浮游顫藻（）適宜的pH分別為9.0、8.0～9.0和7.0～8.0，斜生柵藻（）、綠球藻（）、雷氏衣藻（）適宜的pH分別為9.0～10.0、7.0～8.0和7.0[28]。小球藻培養(yǎng)過程中pH不穩(wěn)定，會隨著藻類的生長、代謝而不斷改變。以前對小球藻生長最適pH的研究大多以起始時或者終止時培養(yǎng)基pH為主[29-30]，較少研究將培養(yǎng)過程中固定藻液pH，本研究通過每天用鹽酸（HCl）、氫氧化鈉（NaOH）調(diào)控pH，研究結(jié)果表明，在培養(yǎng)結(jié)束時，pH 7處理組藻細(xì)胞密度最高，為1.13′107cells/mL，pH為6和7時小球藻密度明顯高于其他組，當(dāng)pH固定到9時，小球藻生長效果最差，藻密度只有6.77′106cells/mL。張虎等[29]研究固定小球藻液pH為6～7時，生長速率最快，pH為7～8時生物質(zhì)產(chǎn)量最高，與本研究結(jié)果相符。劉加慧等[31]通過模型優(yōu)化和驗證試驗，得出在溫度為26.7 ℃、鹽度為25.5‰和 pH 為7.3時，小球藻的生長速率達到最大值 0.69，與本試驗結(jié)果接近。

4 結(jié)論

pH通過影響小球藻的光合作用強度來影響小球藻的生長發(fā)育。研究結(jié)果表明，pH 7處理組的F/F、F/F、、、、和細(xì)胞密度均高于其他處理組，用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來確定藻類適宜生長指標(biāo)可行。

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責(zé)任編輯：張愛婷

Effects of pH on chlorophyll fluorescence parameters and growth of

BO Xiang-lan, LIU Xing, CHAI Ying-hui, DOU Yong, GAO Jin-wei, JIA Xu-ying, ZHOU Wen-liCorresponding Author

（Tianjin Key Lab of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

To determine the optimum pH conditions and provide basic information for intensive production of, the effects of different pH values on chlorophyll fluorescence, chlorophyll content and cell density during its culture process have been studied. The results show that when pH is 9 the maximum energy conversion rate（/）, the actual photochemical efficiency（）and the quantum efficiency（）decreased; meanwhile, the potential energy（F/F）, relative electronic conversion rate（）, chlorophyll content（）and the density ofincreasing trend was minimum. When pH is 7, chlorophyll fluorescence are higher than the other groups with the values 1 613.05 μg/L, 1.13×107cells/mL respectively. The chlorophyll content and cell density of pH 9 treatment group were 883.82 μg/L and 6.77′106cells/mL. The optimum growth pH ofis 7, and pH 9 can obviously inhibit the growth of.

; chlorophyll fluorescence; chlorophyll content; cell density; pH

Q945

A

1008-5394（2018）01-0038-06

10.19640/j.cnki.jtau.2018.01.009

2017-09-20

天津市水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團隊項目（ITTFRS2017005）；天津市科技重大專項與工程項目（15ZXBFNC00120）；衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點實驗室開放基金項目（SOED1419）；農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室開放基金項目（FREU2015-04）；天津農(nóng)學(xué)院科學(xué)研究計劃項目（2013NO8）

薄香蘭（1993-），女，碩士在讀，主要從事微藻資源化利用和水生態(tài)學(xué)研究。E-mail：1065817937@qq.com。

周文禮（1969-），男，研究員，博士，主要從事微藻資源化利用與生態(tài)學(xué)研究。E-mail：saz0908@126.com。