王英男,陶　爽,華曉雨,于興洋,閻秀峰,藺吉祥,*

1 東北林業(yè)大學(xué)鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心, 東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱　150040 2 哈爾濱商業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院,哈爾濱　150028

羊草(Leymuschinensis),又名堿草,是禾本科賴草屬根莖型多年生禾草,廣泛分布于俄羅斯的外貝加爾、蒙古國(guó)的東北部以及中國(guó)東北平原西部和內(nèi)蒙古高原東部等地[1]。羊草是我國(guó)東北松嫩草地的建群種,既可分布在地帶性的草甸草原和典型草原中,也可群生于非地帶性的鹽堿地以及低洼地段上[2]。近年來,隨著環(huán)境的不斷惡化以及人類活動(dòng)的干擾,鹽堿地面積也不斷地?cái)U(kuò)大,嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)及畜牧業(yè)的發(fā)展。由于羊草具有生態(tài)適應(yīng)性廣,可塑性強(qiáng),對(duì)干旱和鹽堿化生境具有較高的耐受性等特點(diǎn)[3]。因此,被認(rèn)為是對(duì)鹽堿地生物改良最有前景的牧草之一。

叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizal,AM)真菌廣泛分布于各類陸地生態(tài)系統(tǒng)中,能與80%以上高等植物形成共生關(guān)系,促進(jìn)宿主植物根系對(duì)土壤水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用,提高植物抗逆性,促進(jìn)植物生長(zhǎng)[4]。近年來,利用菌根技術(shù)提高宿主植物對(duì)鹽堿脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力已經(jīng)成為生物改良鹽堿地研究中的熱點(diǎn)領(lǐng)域。從前人的報(bào)道中可以看出,關(guān)于AM真菌提高植物抗逆性機(jī)理研究多集中于抗鹽性,特別是中性鹽(NaCl)的研究,如增強(qiáng)葉片光合能力,改變離子運(yùn)輸,加強(qiáng)滲透調(diào)節(jié),提高抗氧化酶活性等過程[5- 7],而疏于關(guān)注在堿性鹽(高pH)脅迫下AM真菌與宿主植物的共生關(guān)系。事實(shí)上,由于具有較高的高pH,堿脅迫與鹽脅迫是兩種完全不同類型的脅迫,且對(duì)植物的抑制機(jī)理也存在著很大的差異[8-9]。為此,本實(shí)驗(yàn)以羊草為對(duì)象,研究不同鹽堿脅迫水平下接種AM真菌對(duì)羊草生長(zhǎng)及多余生理代謝的影響,一方面可以明確鹽堿脅迫下AM真菌與羊草共生關(guān)系,另一方面也為利用羊草進(jìn)行生物改良鹽堿地及菌根的應(yīng)用提供一定依據(jù)。

1　材料方法

1.1　材料與設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)羊草幼苗基質(zhì)為農(nóng)田土、河沙混合(體積比3∶1),培養(yǎng)基質(zhì)置于高壓蒸汽滅菌鍋中(日本三洋公司,型號(hào)：MLS- 3780),在121℃、240 kPa條件下高溫、高壓滅菌2 h,以消除土壤中可能存在的真菌孢子及其他土壤微生物,風(fēng)干備用。盆缽為塑料盆,上口內(nèi)徑15 cm,盆底內(nèi)徑12 cm,高12 cm,用10% H2O2浸泡15 min,風(fēng)干后每盆裝滅菌混合土2 kg。接種所用的Glomusmosseae(BGC HEB02)由北京農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所提供。接種體由土壤、孢子(孢子密度為 3000/20 mL)、菌絲組成。接種處理將20 g接種物放入種子下方2 cm左右深的土層處,不接菌處理每盆加入20 g滅菌的菌種。不接種處理中施加等量的滅菌接種物和不滅菌接種物水濾液20 mL,以保證不同處理間除AM真菌以外的微生物區(qū)系保持一致。供試羊草種子(千粒重約為2.4 g)于2013年7月采自我國(guó)吉林省長(zhǎng)嶺縣松嫩草地西南部,東北師范大學(xué)草業(yè)科學(xué)定位研究站的人工羊草草地。地理位置為123°44′E,44°44′N。挑選飽滿一致的羊草種子,用 0.1%的HgCl2溶液消毒10 min,然后再用蒸餾水沖洗3遍,在自然條件下風(fēng)干。將消毒后的羊草種子置于鋪有濕潤(rùn)雙層濾紙的培養(yǎng)皿中于20—30℃變溫培養(yǎng)箱中24 h促進(jìn)羊草種子萌發(fā)。萌發(fā)后的幼苗移栽至盆中,每日用0.5倍的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液250 mL澆灌。實(shí)驗(yàn)全程在溫室內(nèi)進(jìn)行,平均溫度25℃。出苗120 d后,開始進(jìn)行脅迫處理。本實(shí)驗(yàn)設(shè)置0 mmol/L(CK)、100 mmol/L NaCl(S1)、200 mmol/L NaCl(S2)、100 mmol/L NaHCO3(A1)、200 mmol/L NaHCO3(A2)5個(gè)處理組,每組處理設(shè)置接種處理(+AM)、未接種處理(-AM)。每個(gè)處理共4次重復(fù),脅迫處理共7 d。

1.2　測(cè)定指標(biāo)與方法

植株收獲時(shí)菌根侵染率按Phillips和Hayman方法測(cè)定[10]。羊草葉片干重采用稱重法測(cè)定,葉綠素含量采用比色法測(cè)定,脯氨酸采用茚三酮比色法[11],陽離子采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定(TAS- 990, Purkinje General, 北京),陰離子、有機(jī)酸采用離子色譜測(cè)定(美國(guó)戴安公司生產(chǎn)DX- 300離子色譜系統(tǒng),有機(jī)酸：ICE-AS6 分析柱、陰離子：AS4A-SC色譜柱),抗氧化酶含量采用比色法測(cè)定。

相關(guān)公式如下：

菌根的侵染率F%=被侵染的根段數(shù)/鏡檢總根段數(shù)×100%

菌根侵染密度M%=(95×n5+70×n4+30×n3+5×n2+n1)/鏡檢總根段數(shù)

式中,n5：第五級(jí)的根段數(shù),其他依此類推。

1.3　數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理采用SPSS軟件(Version 13.0, SPSS Inc, Chicago, Illinois), 采用Duncan方法進(jìn)行多重比較,顯著水平為0.05。采用雙因素方差分析接種AM真菌和鹽堿脅迫二者之間的交互效應(yīng)。

2　結(jié)果與分析

2.1　鹽堿脅迫下菌根侵染率及AM真菌對(duì)羊草幼苗生長(zhǎng)及光合色素含量的影響

由表1可得,隨鹽堿脅迫程度的增加,菌根侵染率與侵染強(qiáng)度均呈下降趨勢(shì),且在堿脅迫中下降幅度更大。在200 mmol/L NaCl處理下菌根侵染率與侵染強(qiáng)度分別為88.67%和23.78%,而在200 mmol/L NaHCO3處理下,菌根侵染率與侵染強(qiáng)度僅為63.33%和18.55%。

表1　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草菌根侵染和生長(zhǎng)的影響

CK: 對(duì)照處理, S1: 100 mmol/L NaCl處理,S2: 200 mmol/L NaCl處理,A1: 100 mmol/L NaHCO3處理,A2: 200 mmol/L NaHCO3處理, -AM: 未接種處理, +AM: 接種處理;表中同一列不同大寫(小寫)字母表示在不同鹽堿脅迫水平下接種AM真菌處理(未接種AM真菌處理)在5%水平上差異顯著;*:P<0.05, **:P<0.01, ***:P<0.001, NS:P>0.05

堿脅迫和叢枝菌根對(duì)羊草幼苗干重有顯著交互效應(yīng)(P<0.05)。在鹽堿脅迫處理下,羊草幼苗的干重與對(duì)照組相比均顯著降低(P<0.05),但不同濃度處理組間無顯著差異,且在堿脅迫處理中下降幅度更大,與對(duì)照組相比下降了41.18%,而鹽脅迫處理僅與對(duì)照組相比下降了29.41%。這說明鹽堿脅迫嚴(yán)重的影響了羊草幼苗的生長(zhǎng),且堿脅迫對(duì)羊草幼苗生長(zhǎng)的抑制作用更大。接種AM真菌顯著地促進(jìn)了鹽脅迫下羊草幼苗的生長(zhǎng),其干重顯著高于未接種處理(P<0.05),與未接種AM真菌處理相比在100、200 mmol/L NaCl處理下干重分別提高37.04%和29.17%,而在堿脅迫處理下接種AM真菌并未對(duì)羊草幼苗干重產(chǎn)生顯著影響。

隨鹽堿脅迫程度的增加,Chl a、Chl b和Car含量均呈下降趨勢(shì)(P<0.05)。在對(duì)照處理中,接種AM真菌并未提高羊草幼苗各光合色素含量。在鹽脅迫處理中,接種AM真菌顯著提高了Chl a和Car的含量,而接種AM真菌僅在200 mmol/L NaCl處理下提高了Chl b含量。在堿脅迫處理中,接種AM真菌顯著提高了各光合色素的含量(P<0.05),且在200 mmol/L NaHCO3處理下Chl b含量提高幅度最大(18.10%)。

2.2　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草主要無機(jī)離子含量的影響

表2　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草無機(jī)離子的影響

CK: 對(duì)照處理, S1: 100 mmol/L NaCl,處理S2: 200 mmol/L NaCl,處理A1: 100 mmol/L, NaHCO3處理,A2: 200 mmol/L NaHCO3處理, -AM: 未接種處理, +AM: 接種處理;表中同一列不同大寫(小寫)字母表示在不同鹽堿脅迫水平下接種AM真菌處理(未接種AM真菌處理)在5%水平上差異顯著;*:P<0.05, **:P<0.01, ***:P<0.001, NS:P>0.05

2.3　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草有機(jī)溶質(zhì)的影響

鹽堿脅迫和叢枝菌根對(duì)羊草幼苗脯氨酸含量有顯著交互效應(yīng)(P<0.05)。隨著鹽堿脅迫濃度的增加,接種AM真菌組與未接種組脯氨酸含量均呈顯著上升趨勢(shì)(P<0.05)。在對(duì)照組中,接種AM真菌并未影響羊草幼苗體內(nèi)脯氨酸含量。而在鹽堿脅迫處理中,接種AM真菌顯著降低了脯氨酸含量,且在200 mmol/L NaCl處理下效果更為顯著,與未接種組相比降低了65.80%。堿脅迫處理顯著提高了羊草幼苗體內(nèi)檸檬酸含量(P<0.05),接種AM真菌,僅使對(duì)照組羊草幼苗檸檬酸含量顯著降低,而在鹽堿脅迫處理中,接種AM真菌并未對(duì)檸檬酸含量產(chǎn)生顯著影響。與檸檬酸類似,堿脅迫處理同樣顯著提高了羊草幼苗體內(nèi)蘋果酸含量(P<0.05),而接種AM真菌僅使200 mmol/L NaCl處理的羊草幼苗體內(nèi)蘋果酸含量顯著下降(31.46%)(表3)。

表3　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草有機(jī)溶質(zhì)的影響

CK: 對(duì)照處理, S1: 100 mmol/L NaCl處理,S2: 200 mmol/L NaCl處理,A1: 100 mmol/L NaHCO3處理,A2: 200 mmol/L NaHCO3處理, -AM: 未接種處理, +AM: 接種處理;表中同一列不同大寫(小寫)字母表示在不同鹽堿脅迫水平下接種AM真菌處理(未接種AM真菌處理)在5%水平上差異顯著;*:P<0.05,**:P<0.01,***:P<0.001, NS:P>0.05

2.4　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草抗氧化酶活性的影響

鹽堿脅迫和叢枝菌根對(duì)羊草幼SOD、POD活性有顯著交互效應(yīng)(P<0.05),而APX僅受到堿脅迫和叢枝菌根交互作用的影響(P<0.05)。隨著鹽脅迫濃度的增加,未接種AM真菌處理SOD活性呈顯著下降趨勢(shì),而與鹽脅迫處理不同,在堿脅迫下隨脅迫濃度提高SOD活性呈顯著上升趨勢(shì)(P<0.05)。接種AM真菌顯著提高了各處理組下SOD活性,且在200 mmol/L NaCl處理組中提高幅度最大,與未接種組相比提高了23.4倍。接種AM真菌顯著提高了各處理組中POD、CAT活性,SOD活性在200 mmol/L NaCl處理組中提高更為顯著(88.30%),而CAT活性在200 mmol/L NaHCO3處理組中提高更為顯著(73.27%)。除在100 mmol/L NaHCO3處理中,接種AM真菌對(duì)APX活性無顯著影響外,在其他處理中接種AM真菌使APX活性顯著上升(P<0.05)(表4)。

表4　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草抗氧化酶的影響

SOD: Superoxide dismutase, POD: Peroxidase, CAT: Catalase, APX: Ascorbate peroxidase, CK: 對(duì)照處理 S1: 100 mmol/L NaCl處理,S2: 200 mmol/L NaCl處理,A1: 100 mmol/L NaHCO3處理,A2: 200 mmol/L NaHCO3處理, -AM: 未接種處理, +AM: 接種處理；表中同一列不同大寫(小寫)字母表示在不同鹽堿脅迫水平下接種AM真菌處理(未接種AM真菌處理)在5%水平上差異顯著；*:P<0.05, **:P<0.01, ***:P<0.001, NS:P>0.05

3　討論

3.1　菌根侵染與苗期生長(zhǎng)

試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著鹽、堿脅迫強(qiáng)度的增加,AM真菌的侵染率、侵染強(qiáng)度均呈下降趨勢(shì),說明鹽堿脅迫可以使AM真菌生長(zhǎng)受阻,從而導(dǎo)致AM真菌侵染能力下降[12- 13]。鹽堿脅迫對(duì)菌根侵染的影響一方面與其抑制了孢子萌發(fā)有關(guān),另一方面也與其抑制菌絲生長(zhǎng)有一定的關(guān)聯(lián)。另外,在堿脅迫下,菌根的侵染率、侵染強(qiáng)度較鹽脅迫更低,進(jìn)一步說明具有高pH堿脅迫的毒害效應(yīng)更強(qiáng),而其中主要的原因可能是由于在高pH的堿脅迫下,植物通常會(huì)受到更強(qiáng)的抑制作用,根系損傷嚴(yán)重,不僅吸收水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力降低,植物體內(nèi)大量的有毒代謝物質(zhì)通過根分泌進(jìn)入土壤,這也一定程度上影響了孢子萌發(fā)與菌絲體的生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明,AM真菌的生長(zhǎng)代謝需要消耗宿主植物大約10%—20%的光合作用產(chǎn)物。AM真菌與宿主植物建立共生關(guān)系后,一方面通過AM的叢枝及菌絲體等結(jié)構(gòu)擴(kuò)大宿主植物根系營(yíng)養(yǎng)吸收面積,使植物根系獲得充分的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng),促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面AM真菌通過宿主植物提供光合作用產(chǎn)物來滿足自身生長(zhǎng)代謝所需的碳水化合物。因此,菌根的存在對(duì)宿主植物和AM真而言是互惠互利,而在逆環(huán)境下這種作用更為明顯。在研究中發(fā)現(xiàn)接種AM顯著提高了鹽脅迫下羊草的干重,這可能是由于AM增加了羊草根系的養(yǎng)分吸收面積,促進(jìn)了宿主植物對(duì)養(yǎng)分、水分等的吸收,同時(shí)也提高了宿主植物體內(nèi)光合色素含量,促進(jìn)了光合作用,提高了宿主植物的干物質(zhì)積累,從而提高了羊草幼苗的耐鹽性,促進(jìn)其生長(zhǎng)。而在堿脅迫條件下,由于堿脅迫除滲透脅迫和離子毒害外,還具有鹽脅迫所不具備的高pH多余傷害,這也使得高pH與有毒Na+的互效大于單純有毒離子對(duì)AM共生體的傷害,這也解釋了在堿脅迫條件下接種AM真菌對(duì)宿主植物生長(zhǎng)抑制改善不明顯的原因。

3.2　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草離子平衡的影響

3.3　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物能夠合成各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以增加自身的耐鹽堿性,積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是在滲透脅迫下植物體維持滲透平衡的一種保護(hù)機(jī)制[18]。許多研究表明,AM可通過促進(jìn)鹽堿脅迫下菌根植株體內(nèi)脯氨酸的積累,從而維持細(xì)胞內(nèi)較低的滲透勢(shì),保持胞內(nèi)的水分,維持細(xì)胞正常生理代謝[19- 20]。與多數(shù)研究不同的是,在本研究中我們發(fā)現(xiàn)在鹽堿脅迫下接種AM真菌后共生體內(nèi)的脯氨酸沒有明顯的積累,與未接種處理相比下降顯著,這與Rabie和Almadini對(duì)蠶豆(Viciafaba)的研究結(jié)果相一致[21]。有研究認(rèn)為,脯氨酸等滲透物質(zhì)的含量大小可以反映植物遭受脅迫的程度,因此該結(jié)果也可以反映在鹽堿脅迫下接種AM真菌極大的減輕了植物所遭受的傷害,這與在鹽堿脅迫下AM改善宿主植物的養(yǎng)分吸收、限制Na+吸收及向地上部分轉(zhuǎn)移有著密切聯(lián)系。本研究中我們發(fā)現(xiàn),在堿脅迫下,檸檬酸、蘋果酸含量均顯著提高。而在鹽脅迫下,僅蘋果酸含量明顯提高。該結(jié)果一方面說明,羊草能夠通過有機(jī)酸的積累來提高自身的抗鹽堿性,另一方面也說明不同的脅迫類型,對(duì)羊草幼苗有機(jī)酸積累的種類有著不同的影響[22- 23]。當(dāng)接種AM真菌后,發(fā)現(xiàn)接種AM真菌使鹽堿脅迫下有機(jī)酸含量呈現(xiàn)明顯降低,這與AM真菌與植物形成共生體后,有毒Na+含量降低有著密不可分的關(guān)系。

3.4　鹽堿脅迫下AM真菌對(duì)羊草抗氧化酶系統(tǒng)的影響

植物體內(nèi)存在著酶促(SOD、POD、CAT、APX 等)活性氧自由基清除系統(tǒng),對(duì)維持膜結(jié)構(gòu)的完整性和防御活性氧自由基對(duì)膜脂的攻擊引起的傷害有重要作用。正常情況下,SOD、POD、CAT 和APX 及其他保護(hù)性物質(zhì)能夠維持自由基在植物體內(nèi)產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡。當(dāng)植物處于鹽堿脅迫條件下時(shí),植物體內(nèi)SOD、POD、CAT 和APX 活性會(huì)增加,其中SOD催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)形成氧分子和過氧化氫,CAT 和POD則進(jìn)一步分解過氧化氫形成水,而APX則在AsA-GSH氧化還原途徑清除活性氧的的過程中發(fā)揮重要作用。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在鹽堿脅迫條件下,接種AM真菌顯著地提高了SOD、POD、CAT 和APX的活性,增強(qiáng)宿主植物體內(nèi)氧自由基的清除能力,減輕了由于超氧陰離子和MDA的產(chǎn)生導(dǎo)致的幼苗活性氧傷害和膜脂過氧化,從而提高其對(duì)鹽堿脅迫的抵御能力。

4　結(jié)論

由于具有高pH,堿脅迫對(duì)菌根侵染以及羊草生長(zhǎng)的抑制作用更強(qiáng)。AM真菌能夠通過植物的光合作用,抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面改善宿主植物組織的滲透平衡、減輕離子毒害,大幅提高宿主植物的耐鹽堿能力,從而緩解鹽堿脅迫對(duì)植物的傷害,有利于植物在鹽堿環(huán)境下的生長(zhǎng)。接種Glomusmosseae提高了羊草抗鹽堿脅迫能力,促進(jìn)了在鹽堿脅迫條件下羊草幼苗的生長(zhǎng)。

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