孫 帥,張小晶,劉金平,*,游明鴻,郭碧花

1 西華師范大學生命科學學院,南充 637009 2 四川省草原科學研究院,成都 611731

紫色土丘陵區(qū)屬典型的亞熱帶季風性濕潤氣候,該區(qū)土壤發(fā)育時間短、土質(zhì)松散、土層薄、土壤貧瘠、可溶性鹽含量較高,受地形地勢、日照、溫度、降雨等自然因子影響,是侵蝕度僅次于黃土高原的極易水土流失的生態(tài)脆弱區(qū)[1]。受過度耕作、工業(yè)發(fā)展、開山修路、地產(chǎn)開發(fā)等人類活動影響,原有植被頻遭破壞,形成了大量的裸露邊坡,邊坡土壤與基巖粘結(jié)性能差、抗蝕能力弱,崩解風化速度快,水土流失極為嚴重,易由面蝕發(fā)展為溝蝕[2]。為了恢復(fù)植被、提升邊坡景觀效果和水土保持能力,常通過工程技術(shù)、客土噴播技術(shù)、掛網(wǎng)技術(shù),建植固土護坡草坪,進行邊坡治理與生態(tài)重建。引進的暖季型草坪草枯黃期長達100d左右,為實現(xiàn)四季常綠的造景效果,常采用冷季型草坪草建植單一或混播邊坡草坪。由于夏季高于35℃的酷熱天氣頻現(xiàn),8月絕對高溫常超過40℃[3],冷季型草坪草夏眠嚴重,且水熱同期致高溫高濕常引發(fā)嚴重病害,使引進草種面臨巨大生存風險。加之邊坡草坪養(yǎng)護成本高、難度大,僅2—5年草坪退化殆盡[4],難以起到植被恢復(fù)和景觀構(gòu)建的預(yù)期效果,造成人力物力浪費的同時,引進草種還會帶來潛在的生態(tài)危機。目前建植集綠化、觀賞和固土功能一體的邊坡草坪時,受建坪目的、立地條件和養(yǎng)護技術(shù)限制,幾無合適引進草種可供選擇。所以,篩選、培育具有極強適應(yīng)能力和抗逆性的本土固土護坡草坪植物,是急需解決的實際問題。開發(fā)利用豐富的野生鄉(xiāng)土草坪植物資源,是該區(qū)綠化、美化事業(yè)和生態(tài)治理的可持續(xù)發(fā)展的必由之路。

藎草[Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino.]為紫色土丘陵區(qū)常見的禾本科藎草屬一年或多年生草本鄉(xiāng)土植物,別名竹葉草、綠竹、馬耳草和中亞藎草等,有藥用、飼用、染用和綠化價值。藎草野生資源豐富、生態(tài)型多、生長期長、生長速度快和再生性好,有廣泛生態(tài)適應(yīng)[3],具株稈細而硬、多分枝、基部傾斜、著地后節(jié)易生根等特點。有極強的繁殖能力,通過種子自播和無性拓展常入侵退化邊坡草坪,逐漸成為優(yōu)勢種。有極強的耐貧瘠能力,甚至在大于70°斷面坡上形成局部單一種群,在固土護坡草坪建植及生物修復(fù)方面有巨大開發(fā)潛力[5]。目前僅對藎草適應(yīng)性和耐陰性進行了淺顯分析[6-7],開展藎草生態(tài)學特點及開發(fā)利用途徑研究,對植物資源保護與利用、生態(tài)環(huán)境治理、綠化草種選育及中草藥持續(xù)性開發(fā)具有重要意義。

因立地條件和喬灌草結(jié)合的配置模式,邊坡草坪常受遮陰和干旱脅迫。遮陰和干旱使光和水分資源分配失衡,草坪植物的生理代謝及抗性系統(tǒng)對立地條件的響應(yīng)能力,必將影響植株的生長發(fā)育、能量積累和擴繁能力,決定著草坪外觀質(zhì)量、景觀價值及壽命長短。本研究將藎草幼苗放置于5種遮陰度和4種干旱度交互形成的20個處理中,研究光照和水分變化對藎草生理代謝和抗性系統(tǒng)的影響,分析藎草的抗逆潛力和生態(tài)學特點,以期為野生藎草以邊坡草坪開發(fā)利用提供依據(jù)。擬回答以下科學問題：(1)藎草光合生理對遮陰和干旱脅迫如何響應(yīng)？(2)藎草糖代謝、氮代謝和呼吸作用對遮陰和干旱脅迫的如何應(yīng)對？(3)藎草抗氧化酶系統(tǒng)對遮陰和干旱脅迫如何啟動？(4)藎草細胞膜傷害程度對遮陰和干旱脅迫如何變化？

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以四川省南充市順慶區(qū)的藎草(Arthraxonhispidus)為材料。在野生藎草種群內(nèi),選取當年生健壯匍匐莖,剪取基部莖段,去除次生根,選含2節(jié)、節(jié)間4cm、長約6cm為插穗,置陰涼處保濕備用。

以營養(yǎng)土∶紫色土1∶3為基質(zhì),除雜、晾曬、消毒、拌勻后,每盆2.5kg裝于口徑20cm,高28cm的花盆中,澆水沉降穩(wěn)定后,細平整表層進行扦插。共60盆,每盆10插穗,在室溫約27℃、相對濕度約30%的通風條件下養(yǎng)護管理。

1.2 試驗設(shè)計

養(yǎng)護1月后,以生長健壯、長勢一致、2片真葉為標準,每盆5株定苗。以自然光為基礎(chǔ),借助有效輻射計(GLZ-C),用遮陰網(wǎng)圍成六面體遮陰罩,設(shè)置0、10%、30%、50%、70%等5個遮陰梯度；在自然蒸發(fā)下,用土壤含水量測定儀(TDR300)測澆水515mL/盆(飽和持水量)24、96、192h和288h后,土壤水分分別為飽和含水量的81.75%、65.18%、43.64%和27.88%基礎(chǔ)上,設(shè)每24、96、192h和288h澆水515mL/盆為水分充足(W0)、輕度干旱(W1)、中度干旱(W2)、重度干旱(W3)4個水分梯度；60盆分為20個遮陰和水肥協(xié)同處理組,每組3盆,共15株。置1.5m高鋼架,遮陰罩高出盆面50cm培養(yǎng)。處理36d后,進行下列測定。

1.3 測定指標

光合指標測定：用LI-6400光合儀,LED-紅藍光源葉室,自然光源下(約330Lux),每處理隨機選取成熟葉片,測凈光合速率(Pn),氣孔導(dǎo)度(Gs),胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù),每點連續(xù)采集3個值,3次重復(fù)。

代謝指標測定：用“蘇州科銘生物有限公司”生產(chǎn)的試劑盒[8],測定可溶性糖(SS)、丙酮酸(PA)含量和硝酸還原酶(NR)活性。

抗性指標測定[9]：超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四哇(NBT)光化還原法,過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法,過氧化氫酶(CAT)活性測定紫外吸收法。

受傷害指標測定[9]：丙二醛(MDA) 采用硫代巴比妥酸(TBA)法,脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法,可溶性蛋白(SP)含量測定采用考馬斯亮藍G—250染色法,過氧化氫(H2O2)含量采用鉬酸法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SAS 10.0軟件對所有數(shù)據(jù)進行方差分析和析因分析,并用Duncan法對各參數(shù)進行0.05水平顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰和干旱對光合指標的影響

遮陰、干旱和協(xié)同作用對Pn、Tr、Ci和Gs均有顯著影響(P<0.05)(表1)。遮陰下,Pn、Tr和Gs隨遮陰度增加表現(xiàn)出先增后減。10%遮陰顯著增加Tr和Gs,顯著降低Ci。30%遮陰Pn、Tr和Gs均達最大值,Ci達最小值。≥50%遮陰使Pn、Tr和Gs顯著降低,Ci達最大值。70%遮陰時Pn、Tr和Gs分別僅為30%的27.18%、36.51%和39.61%,僅為W0-0時的44.07%、78.11%、60.70%。

干旱下,Ci和Tr隨干旱度增加逐步下降,Pn和Gs先增后減。W1時Tr顯著低于W0,Pn和Gs顯著大于W0。W2和W3下Pn、Tr、Ci和Gs顯著低于W0和W1。W3下Pn、Tr、Ci和Gs僅為W0時的37.44%、53.25%、13.59和57.64。

遮陰和干旱對光合參數(shù)有顯著的協(xié)同作用(P<0.05)(表1)。≤30%遮陰可緩解干旱使Pn、Tr、Ci、Gs下降的影響,>30%遮陰則加重干旱對光合參數(shù)的影響。干旱可減弱或加重遮陰的影響,W1對10%遮陰下的Ci有顯著提升作用,W2顯著提升10%遮陰下Pn。W1使遮陰下Tr顯著下降。干旱越重對遮陰下光合參數(shù)的協(xié)同作用越大,W3+70%的光合參數(shù)僅為W0+0的20%左右。

表1 遮陰和干旱對光合指標的影響

數(shù)據(jù)為平均值±標準誤;同一性狀的同列不同大寫字母表示干旱間差異顯著(P<0.05),同行不同小寫字母表示遮陰間差異顯著(P<0.05);W0：水分充足,Enough moisture；W1：輕度干旱,Mild drought；W2：中度干旱,Moderate drought；W3：重度干旱,Severe drought

方差分析表明,遮陰或干旱對光合參數(shù)均有極顯著影響(P<0.01)(表2)。由F值可見,遮陰影響順序為Ci>Tr>Pn>Gs,干旱影響順序為Ci>Tr>Gs>Pn。遮陰和干旱對光合參數(shù)有極顯著協(xié)同作用(P<0.01),協(xié)同作用為Tr>Ci>Pn>Gs。遮陰為影響Pn的主要因子,干旱為影響Gs、Ci和Tr的主要因子,遮陰和干旱對Tr的協(xié)同作用最大。

表2 光合指標差異的雙因子方差分析

F值表示F檢驗的顯著性,F越大表示越顯著,P值表示概率值

2.2 遮陰和干旱對代謝指標的影響

遮陰、干旱和協(xié)同處理對SS和PA含量及NR活性有顯著影響(P<0.05)(表3)。遮陰下,SS含量隨遮陰度增大逐步降低,PA含量逐步增加,NR活性先增后減。10%遮陰使PA和NR顯著增大；30%遮陰下NR顯著高于其他遮陰；50%遮陰下SS和NR顯著降低(P<0.05),PA則達最大值。70%遮陰下SS顯著低于其他遮陰,PA無顯著變化,NR顯著下降,但顯著大于CK(W0+0)。

干旱下,SS和PA隨干旱加重而增大,NR活性先增后減。W1下SS變化較小,PA和NR則高于W0；W2下SS顯著增加達最大值,PA和NR進一步提高；W3下SS無變化,PA顯著增加,NR顯著降低。

遮陰和干旱對糖代謝(SS)、呼吸作用(PA)和氮代謝(NR)有顯著的協(xié)同作用(P<0.05)。遮陰可緩解干旱使SS和NR增加的幅度,加重干旱對PA增加的影響。干旱使遮陰下SS減小,使PA和NR增大。

表3 遮陰和干旱對代謝指標的影響

方差分析表明,遮陰或干旱對SS、PA和NR有極顯著影響(表4)。遮陰影響順序為NR>PA>SS,干旱影響順序為NR>SS>PA。遮陰和干旱對SS、PA和NR有極顯著協(xié)同影響(P<0.01),大小為PA>NR>SS。干旱是影響代謝指標的主要因子,協(xié)同作用次之,遮陰較小。氮代謝受干旱或遮陰脅迫的影響最大,糖代謝次之,呼吸作用較小。

表4 代謝指標和抗性指標差異的雙因子方差分析

2.3 遮陰和干旱對抗性指標的影響

遮陰、干旱和協(xié)同處理對SOD、POD和CAT活性有顯著影響(P<0.05)(表5)。遮陰下,抗氧化酶活性隨遮陰度增加先顯著增加又顯著降低。10%遮陰使POD顯著增加；30%遮陰使SOD和CAT顯著增加；50%遮陰下POD和SOD達最大值；遮陰度10%—50%間POD和CAT無顯著差異,70%遮陰下SOD、POD和CAT活性則顯著下降。

干旱下,抗性指標隨干旱度增加先顯著增加又顯著下降。W1使SOD和POD顯著增加(P<0.05),W2下SOD、POD和CAT顯著增大到最大值,W3下顯著下降到W0水平。

遮陰和干旱對SOD、POD和CAT活性有顯著協(xié)同作用(P<0.05)。10%—30%遮陰提高了W1和W2下酶活性,提高了W3下SOD和POD活性?！?0遮陰對干旱下的酶活性影響差異較大。重度遮陰和重度干旱協(xié)同作用使SOD、POD和CAT均顯著下降,W3+70%下SOD、POD和CAT分別為W0+0的73.08%、78.78%和42.94%,為各自最大值的35.06%、28.61%和28.32%。

表5 遮陰和干旱對抗性指標的影響

方差分析表明,遮陰或干旱對SOD、POD和CAT活性有極顯著影響(P<0.01)(表4)。遮陰影響順序為POD>CAT>SOD,干旱影響順序為SOD>POD>CAT。遮陰和干旱協(xié)同處理對POD有顯著影響,對SOD和CAT有極顯著影響,協(xié)同作用大小為CAT>SOD>POD。干旱是影響抗性指標的主要因子,遮陰次之,協(xié)同作用較小。SOD受干旱影響大于遮陰,POD和CAT受遮陰和干旱影響差異較小。

2.4 遮陰和干旱對受傷害指標的影響

遮陰、干旱和協(xié)同處理對MDA、Pro、SP和H2O2含量有顯著影響(P<0.05)(表6)。遮陰下,MDA、Pro、SP和H2O2含量隨遮陰度增大逐步上升。10%遮陰使Pro含量顯著增加,30%遮陰使MDA和H2O2含量顯著增加(P<0.05)；50%遮陰下MDA和Pro含量顯著大于≤30%遮陰(P<0.05)；70%遮陰時MDA、Pro、SP和H2O2含量均達最大值。

干旱下,MDA、Pro和H2O2含量隨干旱度增加逐步上升,SP含量先增后降。W1時MDA、Pro、SP和H2O2含量顯著大于W0(P<0.05),W2時H2O2和Pro含量顯著高于W1,MDA和SP與W1下無顯著差異；W3下MDA和H2O2含量顯著大于W1和W2,SP含量顯著低于W1和W2,Pro含量與于W1和W2下無顯著差異。

遮陰和干旱對MDA、Pro、SP和H2O2含量有顯著協(xié)同作用(P<0.05)。遮陰加重了干旱使MDA、Pro和H2O2含量上升的影響,干旱加重遮陰對MDA、Pro和H2O2含量的影響,遮陰對干旱下SP含量影響較小?！?0遮陰對干旱下受傷害指標的影響大于10%遮陰。W2+30%下SP含量達最大值,W2+70%下Pro含量達最大值。重度遮陰和重度干旱使MDA、Pro和H2O2含量顯著增加,W3+70%下MDA、Pro和H2O2含量分別為W0+0的7.74、1.84、4.31倍。

表6 遮陰和干旱對受傷害指標的影響

方差分析表明,遮陰或干旱對MDA、Pro、SP和H2O2含量有極顯著影響(P<0.01)(表7)。遮陰影響順序為H2O2>MDA>Pro>SP,干旱影響順序為H2O2>MDA>SP>Pro。遮陰和干旱對SP無協(xié)同作用,對Pro有顯著協(xié)同作用,對H2O2和MDA有極顯著協(xié)同作用(P<0.01),作用大小為H2O2>MDA>Pro>SP。干旱是影響細胞膜傷害指標的主要因子,遮陰次之,協(xié)同作用較小。干旱對H2O2、Pro和SP的影響大于遮陰,遮陰對MDA影響大于干旱。

表7 受傷害指標差異的雙因子方差分析

3 討論

3.1 遮陰和干旱與光合作用的關(guān)系

光是植物生命活動的原初能量和動力來源,也是誘導(dǎo)、促進與調(diào)控植物的生長發(fā)育的基本信號。植物通過抬高葉片位置、變薄葉片厚度、增大葉片面積、改變?nèi)~片張角[10-13]、增加葉綠素含量,降低光補償點、光飽和點和暗呼吸率等適應(yīng)策略[14-15],增加遮陰下捕獲光能和提升光合效益的能力。遮陰不僅降低光照強度和光照時間,也改變了微生境的氣溫、土溫和葉表溫度,空氣濕度、土壤水分含量及葉片蒸騰速率等因素,影響了葉片的氣孔大小、光合色素含量及光敏度和光響應(yīng)能力,致使光合能力受到遮陰的影響[16]。遮陰下藎草葉性狀、葉綠素含量、光響應(yīng)能力發(fā)生變化[6],對藎草Pn、Tr、Ci和Gs等光合參數(shù)有顯著影響。遮陰度引起藎草的葉綠體、氣孔等自身微結(jié)構(gòu)及溫濕度等微生境產(chǎn)生差異,使Tr和Gs更易受遮陰影響。30%遮陰下Pn、Tr和Gs達最大值,表明藎草屬喜陰植物。水是植物生命之源,是物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和運輸?shù)闹匾d體。干旱直接影響物質(zhì)和能量的吸收與合成及在功能間的分配,間接使葉片結(jié)構(gòu)、色素含量、激素和酶活性發(fā)生變化,從而影響光合物質(zhì)基礎(chǔ)和光合效率。植物通過減少葉數(shù)量和葉面積、降低葉片位置[17-20]、關(guān)閉氣孔等方式降低水分蒸發(fā),通過改變光合器官和光合色素活性[21- 23]及光電子傳遞方式[24],提高吸收和轉(zhuǎn)化光能效率和水分利用效率[25]應(yīng)對干旱脅迫。本試驗中,輕度干旱顯著提高了Pn和Gs,中重度干旱使Pn、Tr、Ci和Gs顯著降低,與短期或輕度干旱使光合作用降低[26]的觀點不符,符合適度干旱可提高植物的光合能力[27-28],表明藎草具有較強的抗旱性。適度遮陰和適度干旱協(xié)同作用可提高藎草的光合能力,重度干旱和重度遮陰協(xié)同作用則顯著降低了藎草的光合參數(shù)。W3+70%下光合速率僅為CK的20%,但植株不僅存活且無衰老表現(xiàn),或許藎草采取了更為復(fù)雜的系統(tǒng)性光合策略,在水分和光照同時受限下,藎草調(diào)控光合作用及維持生長的機理,待于深入研究。

3.2 遮陰和干旱與物質(zhì)代謝的關(guān)系

可溶性糖(SS)是碳水化合物代謝、暫時貯藏和運輸?shù)闹饕褪?也是呼吸作用的主要底物,與植物的抗性有密切關(guān)系。遮陰或干旱對SS含量的影響,因植物種類、生長階段、測定器官、脅迫強度和持續(xù)時間等不同[16- 18]。本試驗中,SS含量隨遮陰或干旱變化與Pn變化趨勢不同,表明遮陰或干旱不僅通過光合作用影響糖代謝,也通過SS的合成或分解、運轉(zhuǎn)和累積,影響呼吸作用和細胞滲透壓。隨遮陰或干旱加重,PA含量顯著上升,表明呼吸作用為抵御傷害提供能量。遮陰下SS含量減小和PA含量增大,SS主要參與呼吸作用。干旱下SS和PA含量同時增加,SS不僅參與呼吸作用,還要參與調(diào)節(jié)滲透壓以維持細胞的完整性。硝酸還原酶(NR)對無機氮的還原、同化和氨基酸、蛋白質(zhì)的合成等氮代謝過程起關(guān)鍵的調(diào)控作用[29],氮代謝與糖代謝和呼吸作用密切相關(guān)[30]。遮陰或干旱下NR活性與SS和PA含量變化趨勢不一致,氮代謝與糖代謝和呼吸作用同步性較差?；蛟S脅迫條件下,氮代謝主要參與維持生命運轉(zhuǎn)的遺傳物質(zhì)和生理活性物質(zhì)合成,而降低了與糖代謝和呼吸作用的相關(guān)性。遮陰或干旱下NR活性存在顯著的閾值效應(yīng),超過范圍的遮陰或干旱脅迫使NR活性下降。遮陰和干旱對藎草物質(zhì)代謝有顯著協(xié)同作用,使糖代謝和氮代謝比單一脅迫有所降低,但顯著提高了呼吸作用。生境脅迫對糖代謝、氮代謝及呼吸作用的影響是極其復(fù)雜的系統(tǒng)性過程,本文通過SS和PA含量及NR活性變化,僅說明脅迫強度對藎草代謝速度的影響,表明遮陰和干旱對糖代謝、氮代謝及呼吸作用的有協(xié)同影響,但難以論述和推斷NR活性、SS和PA含量與具體代謝過程的關(guān)系,與代謝速度與生長發(fā)育及抗逆性之間的關(guān)系。

3.3 遮陰和干旱與抗氧化酶活性

正常植物細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)。當受到生境脅迫時,代謝速度加快引起活性氧積累,抗氧化系統(tǒng)則提高清除自由基酶的活性。SOD主要使O2-轉(zhuǎn)化為H2O2和O2,POD和CAT將H2O2分解為H2O,三者共同協(xié)調(diào)作用消除過多的活性氧保護植物免受傷害[31-32]。SOD、POD和CAT活性的變化順序和增長幅度受植物抗性、植物種類、脅迫強度等諸多因素的影響。本試驗中,10%遮陰或輕度干旱使POD顯著增加,說明POD活性易受脅迫誘導(dǎo)。50%遮陰或中度干旱使SOD、POD和CAT均活性達最大值,表明藎草抗氧化酶系統(tǒng)有顯著的閾值限制,難以清除70%遮陰或重度干旱下產(chǎn)生的活性氧。遮陰與干旱對藎草的脅迫機理不同,導(dǎo)致糖代謝、氮代謝及呼吸作用強度不同,代謝中產(chǎn)生活性氧的種類與數(shù)量差異,使遮陰對抗氧化酶系統(tǒng)的影響為POD>CAT>SOD,干旱的影響順序為SOD>POD>CAT。遮陰和干旱對SOD、POD和CAT活性有顯著協(xié)同作用,10%—30%遮陰提升干旱下藎草抗氧化酶的活性,≥50遮陰對干旱度下藎草的SOD、POD和CAT活性影響表現(xiàn)出多樣化,表明遮陰和干旱共同處理使抗氧化酶系統(tǒng)作用過程更加復(fù)雜。20個遮陰和干旱協(xié)同作用下,藎草抗氧化酶活性存在數(shù)倍差異,SOD、POD和CAT活性相互此消彼長,使抗氧化酶總量維持較高水平,說明藎草具有極其強大的抗氧化酶系統(tǒng)及適應(yīng)環(huán)境能力。

3.4 遮陰和干旱與細胞膜完整性的關(guān)系

當產(chǎn)生的活性氧超過保護酶系統(tǒng)的清除能力,引起細胞膜透性增大、大分子生命物質(zhì)受損,導(dǎo)致植物生理紊亂和功能受傷。隨遮陰或干旱脅迫加重,藎草體內(nèi)H2O2含量急劇上升約5倍,而抗氧化酶活性僅增2倍左右,導(dǎo)致活性氧大量累積對細胞膜造成傷害。植物通過生理生化變化,積累有機小分子物質(zhì),降低細胞內(nèi)的滲透勢,保護細胞膜的完整性[33]。可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游離脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)是減輕逆境傷害的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),幾種物質(zhì)的來源與作用機理不盡相同。SS和SP既是營養(yǎng)物質(zhì)也能提高細胞的保水能力和調(diào)節(jié)組織滲透勢,對生命物質(zhì)及生物膜起保護作用,SS和SP受光合生產(chǎn)、碳代謝及氮代謝的共同影響[32]。隨遮陰度增大SS含量減少、SP含量增加,表明氮代謝對遮陰下藎草的滲透勢調(diào)節(jié)貢獻比糖代謝更大。輕中度干旱時SS和SP含量同步增加,重度干旱時SP含量急劇下降,說明干旱下糖代謝比氮代謝對滲透壓的調(diào)節(jié)能力更強。Pro對穩(wěn)定原生質(zhì)膠體、生物大分子結(jié)構(gòu)及組織內(nèi)的代謝過程、降低細胞酸性和凝固點、防止細胞脫水、解除氨毒及調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用,Pro含量明顯受植物抗性的影響[34-35]。藎草中Pro含量隨遮陰和干旱度增大逐步顯著增加,表明強脅迫下Pro充當重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。遮陰和干旱對SS和Pro有顯著協(xié)同作用,對SP無協(xié)同作用,表明滲透性物質(zhì)產(chǎn)生與累積是相當獨立的復(fù)雜過程。MDA是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物,MDA隨遮陰和干旱度增加而不斷增大,反映出脅迫越大對膜系統(tǒng)受損越大。本試驗發(fā)現(xiàn),遮陰或干旱或協(xié)同處理使藎草中H2O2含量快速提高,雖抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)積極響應(yīng)清除自由基以維持細胞完整性,但MDA對脅迫的敏感度與提升量高于Pro、SP和SS等調(diào)節(jié)物質(zhì),遮陰和干旱對H2O2和MDA有極顯著協(xié)同作用,使細胞膜損傷度隨協(xié)同脅迫組合加重而加大。雖一定范圍的遮陰和干旱疊加處理,可提高藎草細胞中Pro、SS和SP等維持滲透壓物質(zhì)的含量,以減少對細胞的傷害,但同時也提高了H2O2和MDA含量,可見脅迫生境對細胞膜有不可逆性的傷害。

4 結(jié)論

遮陰和干旱對藎草光合作用、物質(zhì)代謝、抗性系統(tǒng)和細胞膜完整性有極顯著協(xié)同作用。藎草可依據(jù)遮陰和干旱的脅迫程度,通過調(diào)整光合參數(shù),充分利用有限光照和水分資源完成光合作用,為植株生長發(fā)育提供能量。通過改變糖代謝、氮代謝及呼吸作用速度,使物質(zhì)與能量在生長發(fā)育和抵御脅迫功能間進行分配。通過激活抗氧化酶系統(tǒng)及酶活性,改變滲透壓物質(zhì)組成與含量,減少脅迫傷害和保持細胞完整性。藎草具有極強的抗旱性和耐陰性,通過光合策略、代謝策略、抗性策略使植株能逐步適應(yīng)或應(yīng)對生境脅迫,適度遮陰和干旱利于藎草生長發(fā)育,重度遮陰和重度干旱雖可存活,但對細胞膜有不可逆的潛在傷害。遮陰和干旱對生理代謝及抗性系統(tǒng)影響的協(xié)同作用,提高了藎草的抗逆潛力和生態(tài)適應(yīng)能力。

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