趙連春, 趙成章 , 陳 靜, 王繼偉, 李 群

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物的功能性狀與生存環(huán)境存在相互適應(yīng)和協(xié)同進化的關(guān)系[1],在面對環(huán)境與資源壓力時,植物會通過功能性狀的調(diào)整等生態(tài)策略來維持種群或群落的穩(wěn)定性[2- 3]。功能性狀之間具有一定的相關(guān)性和權(quán)衡關(guān)系[4- 5],是植物提高自身空間資源利用能力的一種生態(tài)策略[6]。各功能器官中,當(dāng)年生小枝在植物分枝系統(tǒng)中最具活力[7],有導(dǎo)水功能和機械支撐作用,其大小與植物的空間拓展策略有關(guān),對葉片的物質(zhì)投資方式具決定作用；葉片是植物進行光合作用的主要器官[8],影響著植物對光的截取和對碳的獲取能力以及植株的發(fā)育模式[9- 10],通過枝-葉等功能性狀的可塑性調(diào)整,把資源最佳地分配到不同的器官,以提高植物資源利用和競爭能力,規(guī)避環(huán)境風(fēng)險,達到光合收益平衡[11- 12]。

密度是植物種群的一種重要選擇壓力[13],隨著密度的增加,植物鄰體干擾增強,光照、水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源受到制約[14],促使植物權(quán)衡枝-葉性狀,改變光合策略,實現(xiàn)葉片生理特性和環(huán)境異質(zhì)性的協(xié)調(diào),體現(xiàn)了植物風(fēng)險規(guī)避對策和生境適應(yīng)性[15]。因此,研究密度制約條件下濕地植物枝葉性狀的權(quán)衡關(guān)系及其光合適應(yīng)策略,對于理解干旱區(qū)濕地這一特殊生境中植物功能性狀的生態(tài)適應(yīng)機制具有重要意義。

檉柳(Tamarixgansuensis)是檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)植物,在我國主要分布于沙荒地、干旱鹽堿地及鹽堿濕地。檉柳根部潛水較深、葉呈鱗片狀、莖葉愈合、具發(fā)達的泌鹽腺,耐鹽堿,是典型的泌鹽植物,可通過種子、營養(yǎng)兩種方式繁殖,生態(tài)位較寬,具有較高的生態(tài)價值、藥用價值[16],是秦王川濕地上的優(yōu)勢種群,在維系該處濕地生態(tài)系統(tǒng)方面發(fā)揮了重要作用。近年來,學(xué)術(shù)界對植物功能性狀從功能性狀對外界干擾的響應(yīng)[17- 18]、不同生境的構(gòu)型特征[19- 20]、根系構(gòu)型特征[21- 22]、植物性狀間的關(guān)系[12,23]等方面做了大量研究,而對檉柳的研究多集中在檉柳根冠構(gòu)型[24- 25]、水分利用策略[26- 27]、生理特征[28- 29]、分布特征[30-31]、資源價值[32]等方面,對濕地環(huán)境密度制約下檉柳的枝、葉性狀及生長規(guī)律的研究不夠深入,尤其是濕地環(huán)境密度制約條件下的濕地植物枝、葉性狀的生長關(guān)系及其光合響應(yīng)機制尚不明晰。本文選取檉柳當(dāng)年生小枝長度、葉數(shù)量、葉面積3個枝、葉性狀指標(biāo),研究了秦王川濕地不同密度下檉柳的枝、葉性狀及其光合特性,旨在理解密度制約下植物枝、葉的構(gòu)建方式和光合適應(yīng)策略,有助于揭示干旱地區(qū)濕地環(huán)境下植物表型可塑的生態(tài)生理機制。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市秦王川國家濕地公園內(nèi)的保育區(qū)內(nèi),地理位置為103°35′38″—108°38′37″E,36°23′59″—36°27′56″N,海拔1872—1928m,屬大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.9℃,年均降水量220mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量為1879.0mm,年日照時間2700h,平均無霜期126d。土壤以淡灰鈣土、次生鹽漬土為主,含水層為砂碎石及中細砂層。常年受季節(jié)性水淹的影響,發(fā)育有水生和濕生植物群落,保育區(qū)內(nèi)自然分布著大片檉柳(TamarixgansuensisH. Z. Zhang)林,保育區(qū)內(nèi)主要植物有：蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、枸杞(LyciumchinenseMiller)、檉柳、香蒲(TyphaorientalisPresl)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)、紫菀(AstertataricusLinn. f.)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites(Hall. F.) Koel.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、苦苣菜(SonchusoleraceusLinn.)、鹽角草(SalicorniaeuropaeaLinn.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)等。

1.2 實驗設(shè)置

2016年8月中旬,在秦王川國家濕地公園保育區(qū)內(nèi)選擇一片自然生長的檉柳群落,設(shè)置長200m、寬50m的樣帶1條,劃分為100個10m×10m的樣方。根據(jù)檉柳密度情況,按照等距原則將檉柳種群分為低密度Ⅰ(0.1—0.35棵/m2)、中密度Ⅱ(0.35—0.6棵/m2)和高密度Ⅲ(0.6—0.85棵/m2)3個密度梯度。每個梯度上取10個10m×10m樣方(共30個樣方),對樣方內(nèi)的所有基徑大于1cm的檉柳進行編號,并記錄株高、基徑、冠幅,測定郁閉度和葉面積指數(shù),然后在每個樣方內(nèi)選取有代表性的植株3棵,供植物采樣。

1.2.1 植物采樣

(1)植物光合參數(shù)測定

2016年8月13—18日(檉柳生長旺盛期期),選擇晴朗天氣的9:00—12:00,用GFS- 3000便攜式光合測量儀(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany)測定。測量使用人工紅藍光源,光合有效輻射(PAR)為1200μmol m-2s-1,CO2濃度為430μmol/mol,外界溫度為(27±2)℃,相對濕度(RH)保持在40%—50%,流速設(shè)定為750μmol/s,葉室面積為8cm2。具體操作如下：首先用高枝剪在檉柳冠層的相同部位取樣(冠層南側(cè)中上部的枝條),從枝條上摘取葉片(從上往下數(shù)的第5—7片)后立即用光合儀測定氣體交換參數(shù),每個葉片重復(fù)測3次,未能充滿葉室的葉片,則用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas,USA)測定葉面積,進而計算凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)[23]。

(2)枝葉構(gòu)型測量

在代表性植株東、西、南、北4個方位的冠層中上部,各選擇1個枝條(枝條數(shù)量≤4則全部選擇),定義最外層的當(dāng)年生枝為第1級枝條,向內(nèi)第2級為支撐枝,記錄支撐枝上著生的第1級枝條數(shù)量,標(biāo)記1個無明顯損失的當(dāng)年生小枝,用量角器測量并記錄1、2級枝條間的夾角,然后將小枝(標(biāo)記的)貼母枝表皮剪取并放入塑料袋,編碼后帶回實驗室測量。樣品帶回實驗室后,在6h內(nèi)完成以下測量：首先清點記錄葉片數(shù)量并摘除,測量當(dāng)年生小枝上每個葉片的葉面積(先用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas,USA)測定每一個小枝上的所有葉片葉面積,取平均值)；再用直尺測量小枝長度[33](本文中枝長度即當(dāng)年生小枝的長度)。

1.2.2 土壤取樣與理化性質(zhì)測量

(1)土壤含水量

2016年8月下旬,選擇近期無明顯降水的時間進行土壤取樣,每個樣方內(nèi)隨機選取3個取樣點,挖掘0.5m深的土壤剖面,用環(huán)刀間隔10cm采取土樣,土樣編號、稱鮮質(zhì)量后帶回實驗室在105℃的烘箱內(nèi)烘至恒重后稱干重,計算出各樣地0—50cm土層土壤含水量。

(2)土壤鹽分

電導(dǎo)法測定。室溫下土樣風(fēng)干后過2mm篩,取10g加50mL去CO2蒸餾水(水土比為5∶1),取浸出液,置振蕩機上振蕩5min,抽濾后濾液倒入三角瓶[34],用便攜式電導(dǎo)儀(DDS- 11C)測濾液的電導(dǎo)率,重復(fù)3次,取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對檉柳枝長度、葉大小和葉數(shù)量的實驗數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換(以10為底),使之符合正態(tài)分布,然后采用標(biāo)準化主軸估計(SMA)方法[35]進行分析,以斜率、截距數(shù)值來表征枝、葉異速生長關(guān)系。其他的實驗數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗和正態(tài)分布檢驗后,用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析和方差分析,顯著性水平設(shè)為0.05,用Excel軟件作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 濕地檉柳主要功能性狀分析

不同密度檉柳種群的植物功能性狀存在顯著差異(P< 0.05)(表1),隨著檉柳種群自低密度Ⅰ到高密度Ⅲ,檉柳株高和群落郁閉度呈增加趨勢,其中株高增加了20.66%,群落郁閉度增加了41.89%；而冠幅、基徑則逐漸減小,冠幅減少了21.51%,基徑減少了28.37%。葉面積指數(shù)則隨著I、Ⅱ、Ⅲ密度梯度先增加后減少,中密度Ⅱ葉面積指數(shù)最大,較低密度I增加了2.01倍,較樣地Ⅲ高2.07倍。表明密度可顯著改變濕地檉柳的冠層構(gòu)型,并影響檉柳的郁閉度等環(huán)境條件。

表1 不同密度檉柳主要功能性狀(平均值±標(biāo)準誤差)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同密度梯度間差異顯著(P< 0.05)；Ⅰ：低密度 low density(Ⅰ)；Ⅱ：中密度 medium density(Ⅱ)；Ⅲ：高密度 high density(Ⅲ)

2.2 濕地檉柳土壤理化性質(zhì)分析

密度影響下,檉柳種群的土壤理化性質(zhì)存在差異顯著(P< 0.05)(表2)。隨著檉柳種群密度的增加,土壤含水量逐漸遞增,從低密度Ⅰ到高密度Ⅲ增加了34.49%,土壤容重則逐漸遞減,從低密度Ⅰ到高密度Ⅲ減少了12.23%,土壤pH值和導(dǎo)電率逐漸遞減,從低密度Ⅰ到高密度Ⅲ分別減少了14.97%和76.47%。表明檉柳種群通過密度制約亦可顯著改變?nèi)郝渫寥赖睦砘再|(zhì)。

表2 不同密度檉柳土壤理化性質(zhì) (平均值±標(biāo)準誤差)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同密度梯度間差異顯著(P< 0.05)

2.3 濕地檉柳主要枝葉性狀分析

隨著檉柳種群密度的增加,檉柳枝長度和單位枝條上葉面積、葉數(shù)量在不同密度梯度下存在差異顯著(P< 0.05),枝長度和葉面積依次遞增,從低密度Ⅰ到高密度Ⅲ分別增加了1.08倍和56.12%；枝條分枝角度、分枝數(shù)、葉數(shù)量呈依次遞減(表3),從低密度Ⅰ到高密度Ⅲ分別減少了37.61%、64.39%和23.61%。表明低密度下檉柳種群選擇較小枝長度、葉面積和較大分枝角度、葉數(shù)量的枝葉構(gòu)建模式,高密度下則選擇較大枝長度、葉面積和較小分枝角度和葉數(shù)量的垂直空間拓展模式,以適應(yīng)干旱區(qū)濕地不同的競爭環(huán)境。

表3 不同密度檉柳枝葉性狀(平均值±標(biāo)準誤差)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同密度梯度間差異顯著(P< 0.05)

2.4 濕地檉柳光合特性變化分析

隨著檉柳種群密度的增大,檉柳種群內(nèi)光合有效輻射呈遞減趨勢,高密度Ⅲ較低密度Ⅰ減少了46.4%,水分利用效率也逐漸減小,高密度Ⅲ較低密度Ⅰ減少了35.39%,較中密度樣地減少了14.88%。凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度自低密度Ⅰ、高密度Ⅲ、中密度Ⅱ順序遞增,中密度Ⅱ較高密度Ⅲ分別增加了19.55%、44.21%和17.48%,較低密度Ⅰ分別增加了54.12%、1.14倍和54.77%。而表明低密度條件下,光合有效輻射最高,檉柳水分利用效率最高、光合速率和蒸騰速率則最低。

表4 不同密度檉柳光合特征 (平均值±標(biāo)準誤差)

同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同密度梯度間差異顯著(P< 0.05)

2.5 不同密度下枝長度和葉面積的關(guān)系分析

不同密度梯度下檉柳的枝長度與葉面積皆具有正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05, 圖1),各密度梯度間的斜率差異顯著(P< 0.05)。低密度檉柳的枝長度與葉面積間的關(guān)系斜率為0.98,與斜率1差異不顯著(P> 0.05),表明低密度下檉柳枝長度與葉面積間存在等速關(guān)系。中密度梯度斜率為0.84,大于高密度斜率0.65,均顯著小于1.0(P< 0.001) (圖1),表明中高密度下檉柳枝長度與葉面積間存在異速關(guān)系。各密度梯度下,隨著枝長度的變大葉面積也變大,但枝長度增長速率大于葉面積增長速率；隨著檉柳密度自低密度到高密度,枝長度和葉面積間的斜率逐漸減小,表明高密度檉柳較中、低密度檉柳的單位長度枝上具有更大的枝長度與葉面積比值。

2.6 不同密度下枝長度和葉數(shù)量的關(guān)系分析

不同密度梯度下檉柳枝長度和葉數(shù)量間均具有正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05, 圖2),回歸斜率均為0.90(P<0.01,圖2),小于1.0(P< 0.05),表明不同密度梯度檉柳的枝長度和葉數(shù)量具有異速生長關(guān)系。隨著密度增大,中密度和高密度SMA的截距沿著y軸出現(xiàn)了顯著的負向移動(P< 0.05),表明低密度、中密度檉柳的單位長度枝條上擁有更多的葉數(shù)量,高密度檉柳單位枝條上的葉數(shù)量最少。

圖1 多枝檉柳枝長度與葉面積的關(guān)系Fig.1 Relationship between twig length and leaf area of Tamarix gansuensis Ⅰ：低密度,low density；Ⅱ：中密度,medium density；Ⅲ：高密度,high density

圖2 多枝檉柳枝長度與葉數(shù)量的關(guān)系Fig.2 Relationship between twig length and leaf number of Tamarix gansuensis

3 討論

3.1 低密度下檉柳枝-葉性狀的關(guān)系

植物功能性狀之間的關(guān)系是其提高自身空間資源利用能力的一種生態(tài)策略,植物通過調(diào)節(jié)枝條長度等構(gòu)型特征參數(shù),有效利用光照、水分、養(yǎng)分等資源[36],是特定環(huán)境下植物生存策略的重要表現(xiàn)[6]。在低密度梯度下,檉柳群落郁閉度較小(表1),鄰體干擾小,光資源充足(表4),土壤水、鹽脅迫是主要資源限制因子(表2),檉柳采取降低株高、枝長度、葉面積,增加冠幅、基徑、分枝數(shù)、分枝角度、葉數(shù)量的水平拓展策略(表1,表3),降低光合速率、提高水分利用效率,保持植株整體光合收益(表4)。究其原因應(yīng)是：(1)低密度檉柳林郁閉度低(表1)、地表植被少、土壤裸露多,土壤水分大量通過地表蒸發(fā)并將地下鹽分攜至地表,造成該密度樣地土壤水分含量最低、鹽分含量最高(表2),形成鹽脅迫。鹽脅迫條件下,有效水資源供應(yīng)不足,導(dǎo)致光合速率下降[37],為防止體內(nèi)水分過度蒸發(fā),檉柳減小氣孔導(dǎo)度和葉面積來降低蒸騰速率[38],提高水分利用效率(表4)以適應(yīng)該生境,同時增加了木質(zhì)部等水分運輸器官的建設(shè),減小枝長度、株高(表1,表3),以縮短根系水分運輸?shù)饺~部的有效運輸距離[39],增強水分運輸能力,保持植物體內(nèi)水分運輸暢通,這比較符合管道模型理論[40],也與Wang等人“水脅迫會明顯限制植株縱向生長,對徑向生長影響小,利于增加水分利用效率”的研究結(jié)果基本一致[41]。(2)低密度樣地中檉柳相互遮蔽較小(表1),植株冠層接收的光輻射較大(表4),光輻射過強會成光脅迫,造成光抑制[42],導(dǎo)致光合速率降低(表4)。為減少光脅迫的影響,檉柳適應(yīng)性的減少枝長度、葉面積,并增加枝條數(shù)和葉數(shù)量,以提高植株綜合光合收益。該結(jié)果與“強光環(huán)境下樹木會適應(yīng)性的著生大量高重疊率短枝葉片,形成體積小、緊密型樹冠”[43]的結(jié)論一致。

3.2 高密度下檉柳枝-葉性狀的關(guān)系

植物形態(tài)與生存環(huán)境之間是一種相互適應(yīng)與協(xié)同進化的關(guān)系,植物通過生長率變化、生物量分配及光合器官構(gòu)件調(diào)整等長期的表型可塑性來增加對光照和養(yǎng)分資源的利用效率,同時也為自身提供了一種有效的保護機制[44- 45]。高密度梯度下,檉柳群落郁閉度大(表1),鄰體干擾強,土壤水分含量高、鹽分含量較低(表2),PAR最低(表4),光照成為主要制約因子,檉柳采取增加株高、枝長度、葉面積,減少冠幅、基徑、分枝角度、分枝數(shù)和葉數(shù)量的垂直空間拓展策略(表1,表3),來提高光能捕獲效率,保證空間競爭下光合收益的最大化。原因應(yīng)是：(1)高密度梯度樣地,檉柳產(chǎn)生大量的枯落物,枯落物產(chǎn)生大量營養(yǎng)元素返回到土壤中,提高了土壤肥力,為地被植物生長提供養(yǎng)分條件,地面裸露少,地表蒸發(fā)量減少,所以土壤水分含量高、鹽分含量較低(表2),水分充足時植物將生物量較多地分配到地上葉和枝的生長上(表3),以提高光合產(chǎn)量,滿足植物生長的需要[46]。(2)高密度檉柳群落鄰體干擾較強,枝葉交錯重疊,形成葉量、密度過大的郁閉層,降低了葉片截獲光資源的能力[47],不利于光資源的充分利用,光資源成為制約檉柳生長的重要因子,因此,檉柳減小冠幅、基徑、分枝角度、分枝數(shù)和葉數(shù)量,增大株高、枝長度、葉面積等獲取光資源的競爭性器官分配(表1,表3),同時提高光合速率(表4)以保證自身能夠最大化地利用受限資源,這也較、符合脅迫中植物生長最受限制的那部分資源獲得增加的功能或器官應(yīng)得到最優(yōu)先配置和增加的最優(yōu)分配理論和功能平衡假說[48],也同“冷涼、濕潤或者蔭蔽的環(huán)境下大葉由于能夠使光合收益最大化會占有優(yōu)勢”[49]、地上競爭時植物通過增加光合產(chǎn)物向葉片的分配以獲得更多的光照的研究結(jié)果[50]一致。

3.3 中密度下檉柳枝-葉性狀的關(guān)系

植物通過調(diào)節(jié)自身的資源配置來保持在群落中的最大適合度,具體來說,生活在資源相對豐富環(huán)境中的植物體具有較高的擴散和定植能力,以快速搶奪生存所必需的資源,因而植物體會將更多的能量分配給繁殖和生長,從而形成一系列經(jīng)濟型的器官結(jié)構(gòu)[51]。中密度樣地,檉柳種群鄰體干擾適中、光照條件、土壤水鹽狀況等環(huán)境條件較為適宜,檉柳葉面積指數(shù)最高,氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率最大。原因如下：(1)中密度梯度下,土壤水鹽狀況良好(表2),已經(jīng)不是資源獲取限制因子,檉柳通過增大葉面積指數(shù)、提高氣孔導(dǎo)度(表1,表4),來增強葉片截獲光的能力,提高光利用效率和光合速率[52],并將更多的投資分配到使光合收益最大化的構(gòu)建上來,形成最佳經(jīng)濟結(jié)構(gòu)。(2)中密度梯度下,群落郁閉度適中,光不再是限制性因子,檉柳會平衡枝葉投資(表3),形成最佳構(gòu)型,達到光合收益最大化。(3)中密度梯度下,檉柳鄰體干擾較高密度梯度小,植株間的地上、地下競爭減小,檉柳可最大程度的利用地上、地下資源,拓展生存空間,以實現(xiàn)群落的整體擴張。這也符合最優(yōu)分配理論的植物通過對光合產(chǎn)物的分配來獲取光照、養(yǎng)分、水分和CO2等資源以達到最大的生長速率[48]的結(jié)論。

4 結(jié)論

密度制約改變了種群內(nèi)每個植株可獲得性資源的數(shù)量,資源的不足引起鄰株植物的相同功能部分對有限資源的競爭,致使植物生物量分配格局發(fā)生可塑性調(diào)整[53],干旱區(qū)濕地群落中,檉柳在低密度樣地為避免土壤水鹽脅迫和光過飽和脅迫,采取降低枝長度、葉面積、增加分枝數(shù)、分枝角度、葉數(shù)量的性狀權(quán)衡策略,并從生理上提高水分利用效率,以保證穩(wěn)定的光合收益。中密度樣地,檉柳種群鄰體干擾適中、環(huán)境條件較為適宜,檉柳葉面積指數(shù)最高,氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率最大。在高密度樣地,鄰體干擾較強,光資源成為主要限制性因子,為有效利用光資源,檉柳采取增加枝長度、葉面積,降低分枝數(shù)、分枝角度、葉數(shù)量的性狀權(quán)衡策略,并提高氣孔導(dǎo)度,增強光資源利用效率,提高光合速率,最大限度的利用受限資源,達到光合收益的最大化。隨著檉柳種群密度自低密度、中密度到高密度,植株株高變高、冠幅變小、基徑變小、分枝角度和分枝數(shù)變小,同時枝長度逐漸增加、葉數(shù)量逐漸減少、葉面積逐漸增大、水分利用效率逐漸降低,體現(xiàn)了干旱區(qū)濕地環(huán)境下,檉柳應(yīng)對資源競爭的可塑性調(diào)整策略。本文僅對密度制約下濕地植物檉柳的枝葉性狀和光合特性進行了分析,而密度制約下濕地植物的地下根系構(gòu)型、地上地下生物量分配以及濕地植物本身的生理、生化特征也會發(fā)生適應(yīng)性的變化,還需深入研究。

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