姚甲寶,周志春,楚秀麗,徐紅兵,童建設(shè)

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室, 富陽 311400 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心, 分宜 336600 3 浙江省淳安縣富溪林場, 淳安 311701

氮和磷是植物生長發(fā)育所必需的兩種大量元素,對植物生產(chǎn)力提高起著舉足輕重的作用[1- 3]。然而,由于有機物分解、無機養(yǎng)分?jǐn)U散和土壤生化過程等原因,土壤中的氮和磷通常呈高度的異質(zhì)性分布[4- 5]。植物能夠通過根系形態(tài)和生理塑性變化增加對異質(zhì)分布土壤養(yǎng)分資源的獲取[6- 7],進(jìn)而影響林木生長發(fā)育、種間競爭以及群落生產(chǎn)力。

不同植物對異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)能力存在明顯差異[8],并受鄰株競爭影響[9- 10]。吳開賢等[11]研究指出,無競爭下異質(zhì)氮處理促進(jìn)玉米(Zeamaysspp)和馬鈴薯(Solanumtuberosum)的生長,競爭則改變了兩作物對異質(zhì)性氮的覓養(yǎng)行為。兩作物間作提高了玉米的覓養(yǎng)精確性,使玉米生長加快,但抑制馬鈴薯的生長。Fransen和de Kroon[12]發(fā)現(xiàn),同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下紫羊茅(Festucarubra)和黃花茅(Anthoxanthumodoratum)單獨生長時的根系養(yǎng)分吸收能力基本相同,而異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下兩種植物間競爭降低了紫羊茅根系養(yǎng)分吸收效率,但提高了黃花茅根系的養(yǎng)分吸收能力。已有研究的多局限于鄰株競爭時植物種間根系形態(tài)或生理指標(biāo)差異比較上[6- 7,12],較少涉及植物基因型覓養(yǎng)塑性差異與生長競爭優(yōu)勢關(guān)聯(lián)研究。因此開展異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境和鄰株競爭對林木干物質(zhì)量與養(yǎng)分效率影響的研究,對更好地揭示不同林木基因型生長競爭能力差異機制,發(fā)揮其潛在的生理功能,提高森林生產(chǎn)力等具有重要的理論和實踐意義。

木荷(Schimasuperba)是我國亞熱帶地區(qū)重要的珍貴闊葉用材、生物防火和生態(tài)防護(hù)造林樹種,具有速生、豐產(chǎn)、材質(zhì)優(yōu)異和適應(yīng)性強等特點。本研究組自2001年來開展了我國木荷的多目標(biāo)育種,發(fā)現(xiàn)其存在豐富的種源和家系變異,并初選出一批優(yōu)良種源和家系,同時發(fā)現(xiàn)使用不同木荷種源營造的混交林、純林生產(chǎn)力差異巨大[13- 15],這應(yīng)與不同木荷種源競爭能力和氮磷效率有關(guān)。本研究選擇3個不同生產(chǎn)力木荷種源,模擬垂直異質(zhì)性森林土壤環(huán)境,開展木荷同種及與杉木異種鄰株競爭的盆栽試驗,分析不同種源木荷生物量分配和養(yǎng)分效率變化,探討木荷種源獲取和利用資源策略與其生長表現(xiàn)之間的關(guān)系,揭示木荷種源生長競爭能力差異機制,旨在為選育氮磷效率高和競爭能力強的木荷新品種提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗所有植物材料為浙江南部(龍泉)、福建北部(建甌)和江西南部(信豐)3個生產(chǎn)力差異較大的木荷種源,杉木種子來自浙江省龍泉市林科院第3代杉木無性系種子園。采用直徑25cm、高度40cm的無紡布袋作為盆栽容器。盆栽基質(zhì)取自浙江省淳安縣富溪林場的貧瘠酸性紅壤,其全氮和全磷含量分別為0.34g/kg和0.35g/kg,水解氮、速效鉀和有效磷含量分別為45.30、40.90、1.08g/kg,pH值為5.12,有機質(zhì)含量為6.11g/kg。構(gòu)建不同養(yǎng)分環(huán)境所用控釋肥委托山東金正大集團(tuán)專門生產(chǎn),控釋氮肥(全氮含量為440g/kg)、控釋磷肥(有效磷440g/kg)和控釋鉀肥(有效鉀含量440g/kg)的肥效均為2a。

試驗采用2種養(yǎng)分環(huán)境、3種栽植方式和3個種源三因素析因設(shè)計,其中養(yǎng)分環(huán)境構(gòu)建方法為：利用風(fēng)干過篩后貧瘠酸性紅壤為基質(zhì),將盆栽容器分為4層,每層高度10cm,層間用塑料網(wǎng)隔開,每層加入控釋肥構(gòu)建同質(zhì)或異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境?；谖墨I(xiàn)[16]報道的森林土壤數(shù)據(jù),構(gòu)建同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境時,上下4層均勻加入等量的控釋肥(在每千克基質(zhì)中加入控釋氮肥124.31g、控釋磷肥20.27g和控釋鉀肥134.31g,相當(dāng)于有效N、P和K含量分別為100、10、100mg/kg)；構(gòu)建異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境時,第1層基質(zhì)均勻加入3倍同質(zhì)養(yǎng)分含量的控釋肥,第2層加入1倍同質(zhì)養(yǎng)分含量控釋肥,第3、4層均不添加控釋肥,從而模擬土壤垂直空間養(yǎng)分分布的異質(zhì)性,即表層養(yǎng)分豐富,向深層迅速降低的森林土壤養(yǎng)分含量自然分布狀況。異質(zhì)和同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境加入的N、P和K養(yǎng)分總量相同。在兩種養(yǎng)分環(huán)境下,分別設(shè)置木荷單植、同一種源木荷雙株純植、木荷與杉木兩株混植3種栽植方式。

1.2 盆栽試驗

試驗地為浙江省淳安縣富溪林場(119.13°E,29.48°N),其所處海拔為130m,年平均氣溫17.5℃,年降水量為1701.2mm。盆栽試驗在林場鋼構(gòu)自控蔭棚內(nèi)進(jìn)行,蔭棚四周放置林場培育的普通容器苗,該試驗各處理盆栽苗擺放在靠近中心位置。3個木荷種源及杉木種子于2015年1月10日播種,5月7—8日選用生長整齊一致的芽苗移栽。純植或混植的兩株芽苗分別栽植在盆中線的正中點兩側(cè)5cm處,單植處理則在每盆正中間栽植1株木荷。每試驗處理20盆,即重復(fù)20次。苗木按正常管理直至采收。

1.3 試驗收獲與指標(biāo)測定

試驗于2015年12月收獲,每處理隨機選取6株生長正常的1年生植株量測其苗高和地徑,然后小心將根系與土壤分開,洗凈根系浮泥,帶回實驗室用去離子水清洗干凈。將苗木分成根、莖和葉3部分,經(jīng)105℃殺青30min,80℃烘干至恒量,然后測定根、莖、葉和全株的干物質(zhì)量,并計算根冠比(根干物質(zhì)量/地上部分干物質(zhì)量)。采用凱氏定氮法和濃H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法分別測定每株苗木各器官的氮和磷含量[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究所采用的磷效率包括植物從土壤中吸收磷的效率(即磷吸收效率)和同化利用所吸收磷的效率(即磷利用效率)兩方面[18],其計算公式為：磷吸收效率=各器官或全株磷吸收量(mg/株)；磷利用效率=各器官或全株干物質(zhì)量/各器官或全株磷吸收量(g/mg),氮吸收效率和利用效率計算方法同上。采用Excel 2007軟件計算和整理所得試驗數(shù)據(jù),并進(jìn)行圖表繪制。各處理苗木的干物質(zhì)量和氮、磷吸收利用效率等指標(biāo)使用SPSS 19.0軟件按種源、養(yǎng)分環(huán)境、栽植方式及其交互作用進(jìn)行三因素、二因素及單因素方差分析,并用DUNCAN法進(jìn)行多重比較,以檢驗?zāi)竞擅缒靖餍誀畹牟町愶@著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄰株競爭對木荷種源苗木干物質(zhì)積累和分配的影響

方差分析結(jié)果顯示,種源、養(yǎng)分環(huán)境和栽植方式對木荷全株及根、莖、葉干物質(zhì)量的影響均達(dá)到極顯著或顯著水平(表1)。比較分析發(fā)現(xiàn),木荷福建建甌種源干物質(zhì)生產(chǎn)能力較強,其全株干物質(zhì)量分別較浙江龍泉和江西信豐種源高134.6%和61.3%。與同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境相比,異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下3個木荷種源的全株干物質(zhì)量均有所增加,其中福建建甌種源增幅最大。木荷干物質(zhì)量還存在顯著種源×栽植方式互作效應(yīng),在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下,福建建甌種源在混植栽培時,其全株干物質(zhì)量最高,分別較單植和純植高26.2%,和91.5%。氮純植時受到種內(nèi)競爭的影響,其全株干物質(zhì)量減小了34.0%。與之不同,混植時,江西信豐種源生長表現(xiàn)較差,全株干物質(zhì)量顯著降低,浙江龍泉種源受影響較小,而同種鄰株競爭則有利于浙江龍泉種源的干物質(zhì)積累,但對江西信豐種源影響不明顯。相比之下,在同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,江西信豐種源在鄰株存在時均具有較高的干物質(zhì)量,福建建甌和浙江龍泉種源干物質(zhì)量變化規(guī)律與異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境相似。3個種源的根、莖和葉干物質(zhì)量也有類似變化規(guī)律(表2)。

表1木荷種源干物質(zhì)積累、分配及氮、磷效率的方差分析(F值)

Table1ANOVAanalysisondrymatteraccumulation,allocationandnitrogenandphosphorusefficiencyofS.superbaprovenances(Fvalue)

種源、養(yǎng)分環(huán)境、栽植方式、種源×養(yǎng)分環(huán)境、種源×栽植方式、養(yǎng)分環(huán)境×栽植方式和種源×養(yǎng)分環(huán)境×栽植方式的自由度分別為1、2、2、2、4、2和4；*P<0.05；**P<0.01。WDM：全株干物質(zhì)量Whole plant dry mass；RDM：根干物質(zhì)量Root dry mass；SDM：莖干物質(zhì)量Stem dry mass；LDM：葉干物質(zhì)量Leaf dry mass；RSR：根冠比Root：shoot ratio；PAE：全株磷吸收效率Phosphorus absorption efficiency；PUE：全株磷利用效率Phosphorus utilization efficiency；NAE：全株氮吸收效率Nitrogen absorption efficiency；NUE：全株氮利用效率Nitrogen utilization efficiency

表2 栽植方式對3個木荷種源的干物質(zhì)積累及其分配影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=6)

SP:單植 Single-planted; MP：雙株混植 Mixed-planted ; PP雙株純植Pure-planted;不同小寫字母表示同一種源不同栽植方式間差異顯著(P<0.05)

根冠比用以反映植株生物量在地下和地上部分的分配比例。研究結(jié)果顯示,兩種養(yǎng)分環(huán)境中,福建建甌種源根干物質(zhì)量和根冠比均顯著地大于其他種源,說明其根系較為發(fā)達(dá)。在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,干物質(zhì)量較大的福建建甌種源其根冠比在混植時顯著降低,表明干物質(zhì)較多地分配至地上部分。而在純植時其根冠比較單植處理也明顯下降,結(jié)合其各器官生物量均下降的結(jié)果,說明同種競爭對建甌種源根部負(fù)向影響比地上部分更大。浙江龍泉種源根冠比僅在混植時顯著提高,干物質(zhì)較多地分配到地下部分,結(jié)果影響了地上部分的生長。與以上2個種源不同,在不同養(yǎng)分環(huán)境中鄰株競爭存對江西信豐種源的根冠比影響較小,說明其干物質(zhì)分配調(diào)節(jié)能力較低(表2)。

2.2 鄰株競爭對木荷種源的氮吸收和利用效率的影響

養(yǎng)分環(huán)境和鄰株競爭不僅影響了木荷幼苗的干物質(zhì)積累,而且顯著影響了木荷幼苗對氮素的吸收,且種源間差異顯著(表1)。異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中3個木荷種源的氮吸收效率明顯高于同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境。比較不同種源氮吸收效率可知,干物質(zhì)生產(chǎn)能力較強的福建建甌種源,其全株和根、莖、葉的氮吸收效率也具有顯著優(yōu)勢(圖1)。在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,不同種源全株和葉氮吸收效率對鄰株競爭的響應(yīng)不同,存在顯著的種源×栽植方式互作效應(yīng)?；熘苍耘嘤欣诟＝ńóT種源對氮素的吸收,其全株氮吸收效率分別較單植和純植高56.8%和82.6%。與之相反,混植對江西信豐種源負(fù)向影響較大,全株氮吸收效率下降約40%,但浙江龍泉種源受影響較小。同種鄰株競爭顯著增強了浙江龍泉種源的氮吸收能力,全株氮吸收效率較單植增長了74.9%,福建建甌和江西信豐種源變幅不大,3個種源根、莖和葉的氮吸收效率也有相似變化趨勢。

除葉片氮利用效率外,木荷全株和各器官的氮利用效率種源間及栽植方式間差異均未達(dá)到顯著水平,這表明各種源間的生長差異主要與其氮吸收效率高低有關(guān)。在同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下,3種源的氮效率變化規(guī)律與異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境類似。

圖1 栽植方式對3個木荷種源的氮吸收效率與利用效率的影響Fig.1 Effect of planting patterns on nitrogen absorption and utilization efficiency of three provenances of S. superba ZJLQ：浙江龍泉種源Longquan of Zhejiang provenance; JXXF：江西信豐種源Xinfeng of Jiangxi provenance; FJJO: 福建建甌種源Jian′ou of Fujian provenance;不同小寫字母表示同一種源不同栽植方式間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=6)

2.3 鄰株競爭對木荷種源的磷吸收和利用效率的影響

由表1和圖2可以看出,3個木荷種源在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中均具有較高的磷吸收和利用效率。木荷磷效率的種源效應(yīng)顯著,干物質(zhì)量最大的福建建甌種源全株磷吸收效率成倍高于其他種源。而其全株磷利用效率也明顯高于浙江龍泉種源,但與江西信豐種源之間無明顯差異。不同種源磷效率還與鄰株競爭方式有關(guān),在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,與杉木混植時,福建建甌種源的全株磷吸收效率增加明顯,分別較單植和純植增長了118.2%和106.4%,各器官的磷吸收效率變化趨勢與之相似。同時各器官的磷利用效率也有不同程度的提高,尤其莖增加明顯,說明其莖的物質(zhì)轉(zhuǎn)運能力明顯增強。與之不同,江西信豐種源在混植時各磷吸收效率指標(biāo)卻顯著降低了24.6%—60.8%,而浙江龍泉種源磷利用效率顯著高于單植。純植時,浙江龍泉和江西信豐種源表現(xiàn)為磷吸收能力增強,磷利用效率下降的背向趨勢,而同種鄰株競爭對福建建甌種源的磷吸收和利用效率影響均不明顯。在同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,3個種源磷效率受栽植方式及其互作效應(yīng)的影響顯著,呈現(xiàn)磷吸收與利用效率相反的變化規(guī)律,如福建建種源在混植時磷吸收效率最大,但其磷利用效率卻不高,而純植時其磷吸收效率較低,但利用效率卻較高,表明福建建甌種源能運用不同生理策略應(yīng)對鄰株競爭(圖2)。

圖2 栽植方式對3個木荷種源的磷吸收效率與利用效率的影響Fig.2 Effect of planting patterns on phosphorus absorption and utilization efficiency of three provenances of S. superba

3 討論與結(jié)論

林木的覓養(yǎng)行為非常復(fù)雜,不僅因樹種或品種而異,而且還與土壤養(yǎng)分斑塊有關(guān)。當(dāng)遭遇高度異質(zhì)性土壤養(yǎng)分環(huán)境時,植物根系通過各種形態(tài)和生理塑性反應(yīng)更多地從土壤中吸收養(yǎng)分并促進(jìn)生長[19],本研究也證實了這一結(jié)論,在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中木荷種源干物質(zhì)量、氮、磷的吸收效率及磷利用效率均顯著高于同質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境,且種源效應(yīng)顯著,以福建建甌種源最高。而當(dāng)鄰株存在時,目標(biāo)植物的根系和生理形態(tài)特性會進(jìn)一步被調(diào)節(jié)[19],本文中在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境之異種混植模式下,福建建甌種源的干物質(zhì)量及氮磷效率指標(biāo)明顯的高于單植和雙株純植模式,表現(xiàn)出較強的生長優(yōu)勢。

不同養(yǎng)分環(huán)境中,植物生長的差異往往與其生物量分配有密切關(guān)系[20],通常認(rèn)為當(dāng)養(yǎng)分受脅迫時植物會向根系分配較高比例的生物量,以保證體內(nèi)養(yǎng)分平衡和養(yǎng)分吸收能力[21],而在養(yǎng)分充足時,營養(yǎng)物質(zhì)不再是植物生長的限制因子,植物將分配較多的生物量至地上部分,提高其光合的能力,更好地促進(jìn)植物生長[22- 23]。本研究中,在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中,福建建甌種源生物量分配(根冠比)表現(xiàn)出較高的表型可塑性,混植時根冠比顯著減小,將更多干物質(zhì)分配到地上部分,用于高徑生長和葉片光合所需,進(jìn)而產(chǎn)生更多的干物質(zhì)。相比之下,浙江龍泉種源則將更多干物質(zhì)投入到地下部分,結(jié)果影響了地上部分和干物質(zhì)積累,江西信豐種源干物質(zhì)分配調(diào)節(jié)能力較弱,其生長情況一般。因此福建建甌種源較高的生物量分配塑性使其在混植栽培時較其他種源生長優(yōu)勢明顯。

植物生長優(yōu)勢(干物質(zhì)生產(chǎn)能力)的生物學(xué)基礎(chǔ)在于資源的有效利用,在植物營養(yǎng)方面主要是養(yǎng)分吸收效率的增加和養(yǎng)分利用效率的提高[24]。已有的研究表明,許多植物氮、磷吸收和利用效率存在豐富遺傳多樣性[25- 27]。Zhang等[28]研究表明,不同種源木荷的磷素吸收和利用效率表現(xiàn)出明顯差異,并證明了木荷種源吸收效率與干物質(zhì)量的呈正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果顯示,福建建甌種源的氮、磷吸收效率不僅顯著高于江西信豐和浙江龍泉種源,而且其生理可塑性較強,在異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境下混植時,其全株及各器官氮、磷吸收效率較單植高1—2倍,這與其較高的干物質(zhì)量相一致。但混植時并未明顯增加其氮、磷利用效率,表明福建建甌種源的生長優(yōu)勢在于氮、磷吸收效率的增加,而非利用效率的改變。養(yǎng)分吸收效率和利用效率對于植物生長的相對重要性,一般因植物種類或基因型不同而有所差異。梁霞等[29]認(rèn)為磷高效杉木(Cunninghamialanceolata)無性系具有較高的磷素吸收效率和利用效率。而宋平等[30]則研究發(fā)現(xiàn),在異質(zhì)磷環(huán)境下,磷吸收效率對馬尾松(Pinusmassoniana)無性系干物質(zhì)量的促進(jìn)作用更為突出,而干物質(zhì)量與磷利用效率之間的相關(guān)性較弱,甚至負(fù)相關(guān),這與本試驗結(jié)果相似。

植物的養(yǎng)分效率是其對養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)運和利用等效率綜合作用的結(jié)果[35]。本試驗觀測到,混植時福建建甌種源的根、莖和葉的氮、磷素吸收與利用效率均最大,說明其氮、磷素吸收、轉(zhuǎn)運及利用能力最強,從而最終實現(xiàn)了較高的生產(chǎn)力。與之不同的是,江西信豐和浙江龍泉種源各器官的氮、磷吸收和利用效率變化規(guī)律不一致,使得其干物質(zhì)量較低。由于樹木生活史較長,各階段響應(yīng)異質(zhì)環(huán)境資源的機制差異較大[36],需要延長試驗時間,或采用不同基因型木荷造林對該試驗結(jié)果做進(jìn)一步觀測,以期更全面地揭示植物覓養(yǎng)塑性與種源生長競爭優(yōu)勢的關(guān)聯(lián)性。

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