劉雨欣

摘 要：西伯利亞白刺（Ni traria sibirica Pall.）是我國西北部的荒漠地區(qū)鹽堿化低地的優(yōu)勢種。其適應(yīng)鹽堿環(huán)境，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡起著重要作用。已有大量學(xué)者對西伯利亞白刺的耐鹽性做了研究，表明在一定濃度的鹽脅迫內(nèi)西伯利亞白刺的生長受到促進(jìn)。文章就耐鹽性評價、生理研究的主要進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對西伯利亞白刺耐鹽性研究的前景進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞：西伯利亞白刺；NaCl脅迫；耐鹽性；生理研究

中圖分類號：S156.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-2945（2018）10-0064-02

Absrtact： Ni traria sibirica Pall is the dominant species of salinized lowland in the desert area of northwest China. It adapts to saline-alkali environment and plays an important role in maintaining ecosystem balance. A number of scholars have done research on the Ni traria sibirica Pall， which shows that the growth of Ni traria sibirica Pall is promoted under a certain concentration of salt stress. In this paper， the main advances in salt tolerance evaluation and physiological research were reviewed， and the prospect of salt tolerance research in Ni traria sibirica Pall was discussed.

Keywords： Ni traria sibirica Pall； NaCl stress； salt tolerance； physiological studies

土壤鹽堿化是全球重要的資源和生態(tài)問題。我國各類鹽堿地面積0.346億hm2，是世界鹽堿地大國[1]。篩選和培育耐鹽植物來改善鹽堿地環(huán)境比其他改善鹽堿土壤的方法更為可行。因此，研究植物的耐鹽機(jī)理和耐鹽能力、培育篩選優(yōu)良耐鹽堿植物，不僅可以提高鹽堿地利用率，提高造林成活率，增加作物產(chǎn)量，還可以改良土壤，保持水土，維持生態(tài)系統(tǒng)平衡，具有重要的理論和現(xiàn)實意義[2]。

西伯利亞白刺（Nirtaria sibirica Pall）為蒺藜科（Zygophyllceae）白刺屬（Nirtaria L.）的強(qiáng)旱生灌木和鹽生植物[3]。主要分布在我國西北部的西伯利亞白刺既可鮮食，又具有調(diào)血糖、降低血壓、調(diào)血脂、抗氧化、延緩衰老等功能，具有良好的藥用價值和經(jīng)濟(jì)價值[4]。西伯利亞白刺耐鹽力極強(qiáng)， 幾乎超過所有的海岸鹽生植物[5]，在鹽堿地綠化方面也具有開發(fā)利用價值。因此，西伯利亞白刺既有生態(tài)效益又有經(jīng)濟(jì)效益，是治理土地鹽堿化、沙漠化及防風(fēng)、護(hù)坡的理想樹種之一。

近年來國內(nèi)外有關(guān)西伯利亞白刺耐鹽性的研究主要集中在其在鹽漬環(huán)境中的生長情況、生化特性及生理指標(biāo)。本文圍繞這幾方面對西伯利亞白刺的耐鹽性研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 耐鹽性評價

西伯利亞耐鹽性的評價近年來已有相關(guān)報道。張勝景[6]等通過設(shè)單鹽（Nacl）和海水系列處理白刺種子，發(fā)現(xiàn)在以0-0.6%濃度鹽處理和10%濃度的海水是比較適宜發(fā)芽。李清河[7]等通過盆栽試驗的鹽分梯度反復(fù)干旱法，經(jīng)過主成分分析的降維分析西伯利亞白刺的耐鹽性，在與針對烏蘭布和沙漠地區(qū)生長的唐古特白刺、檸條、長葉紅砂、沙冬青、霸王、檉柳6種沙生灌木的比較中，把它歸為第Ⅱ類（中等）耐鹽植物。

2 西伯利亞白刺耐鹽生理研究

2.1 鹽脅迫下的生長表現(xiàn)

在經(jīng)鹽脅迫處理后，白刺的地上部干重、根干重和根冠比均隨NaCl濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，表明適度鹽脅迫有利于鹽生植物白刺試管苗的生長[8]。在楊升等的研究中，西伯利亞白刺除生物量積累隨鹽濃度的增加而增加外，株高在400mmol·L-1的鹽濃度脅迫下相對生長量受到明顯抑制，500mmol·L-1的鹽濃度脅迫下部分葉尖、葉緣變黃[9]。NaCl處理40d后，白刺試管苗地上部干重、根干重和根冠比均隨NaCl濃度增加呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢。陳志強(qiáng)等發(fā)現(xiàn)了隨著土壤蘇打鹽堿含量的增加，西伯利亞白刺的表現(xiàn)光能利用效率（LUE）、表觀CO2利用效率（CUE）、水分利用效率（WUE）都呈先升后降的趨勢；在葉片氣體交換方面，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔限制值的變化基本也都呈先升后降趨勢[10]。綜上所訴，一定濃度的鹽脅迫對西伯利亞白刺的生長有利，但每個指標(biāo)都有一個閾值，超過這個值后西伯利亞白刺的生長將受抑制。

2.2 鹽脅迫下的生理指標(biāo)與耐鹽機(jī)理

2.2.1 生理指標(biāo)

鹽堿條件下，植物會受到滲透脅迫的傷害，它們通過在細(xì)胞液中積累無機(jī)離子或者合成有機(jī)溶質(zhì)的方式來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)來避免或減輕這種傷害[11]，參與滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)溶質(zhì)主要有氨基酸及其衍生物、可溶性碳水化合物類、有機(jī)酸類和糖醇類[12]。

鹽堿條件下， Na+是主要的有害離子， 由于外界Na+濃度較高，Na+會順著電化學(xué)勢梯度被動運輸?shù)街参矬w內(nèi)， 胞質(zhì)中過多的Na+破壞了細(xì)胞內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)， 從而引起生物膜功能紊亂，抑制許多胞質(zhì)酶的活性和細(xì)胞代謝，進(jìn)而影響細(xì)胞分裂、生長、發(fā)育和光合[13]。西伯利亞白刺的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白、細(xì)胞質(zhì)膜透性都隨鹽濃度增加而持續(xù)上升，Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+均呈現(xiàn)逐漸升高趨勢；而葉片中的丙二醛含量呈先降后升的趨勢[2，8]。同時隨著NaCl濃度的增加，試管苗葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢，影響了胞質(zhì)酶的活性和細(xì)胞代謝，進(jìn)而影響細(xì)胞分裂、生長、發(fā)育和光合作用等重要生理生化過程[8]。

2.2.2 耐鹽機(jī)理

滲透調(diào)節(jié)是植物提高耐鹽性的一個重要途徑。西伯利亞白刺試管苗通過積累脯氨酸和可溶性糖有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢，并降低丙二醛含量增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性；同時在根系中維持較高的K+、Ca2+含量，抑制較多的Na+向地上部運輸，維持地上部較低的Na+/K+、Na+/Ca2+比。陳貴林等推測這可能是鹽生植物白刺在低鹽下生長受到促進(jìn)，適應(yīng)鹽脅迫的重要原因[8]。

多胺參與植物生長發(fā)育的多種生理生化過程，在植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)中起保護(hù)作用。有研究發(fā)現(xiàn)，在100mmol·L-1～200mmol·L-1 NaCl脅迫范圍內(nèi)，外施亞精胺可能通過增強(qiáng)體內(nèi)保護(hù)酶活性來顯著降低活性氧水平，有效減輕鹽脅迫對鹽生植物白刺幼苗造成的過氧化傷害。抑制鹽脅迫下的多胺合成會加重鹽脅迫對植物的傷害，維持合適的多胺含量可能是白刺生長在低鹽環(huán)境下受到促進(jìn)、 適應(yīng)鹽堿環(huán)境的重要原因[14，15]。

3 總結(jié)與展望

西伯利亞白刺作為優(yōu)秀的藥用經(jīng)濟(jì)作物，對我國西部荒漠地區(qū)植物藥業(yè)和經(jīng)濟(jì)業(yè)起著重要作用，且在改善生態(tài)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面有重要價值。但根據(jù)大量研究表明，西伯利亞白刺雖然極其耐鹽，但高濃度鹽脅迫仍會一定程度限制其生長。因此選育耐鹽性強(qiáng)的西伯利亞白刺新品種可能是一個需解決的問題。

目前，從分子生物學(xué)的角度探究西伯利亞白刺的耐鹽相關(guān)基因未見相關(guān)報道，這可能是限制獲得耐鹽性強(qiáng)的新品種的主要障礙。因此，全面研究并了解西伯利亞白刺的耐鹽相關(guān)代謝途徑以及耐鹽相關(guān)基因和其表達(dá)模式是其分子育種的前提條件。要獲得耐鹽性強(qiáng)的品種，還需要全面地研究和了解西伯利亞白刺的耐鹽機(jī)制。相信在此基礎(chǔ)上，可以培育出具有實際應(yīng)用價值的耐鹽新品種。

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