周延輝,朱新開,郭文善,封超年

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

小麥作為中國主要糧食作物之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位，提高小麥產(chǎn)量是解決我國糧食安全問題的主要途徑。長期以來，眾多學者在提高小麥籽粒產(chǎn)量方面進行了大量研究，并使小麥單產(chǎn)從較低水平提高到較高水平，但這仍不能滿足我國對小麥的需求量，因此小麥單產(chǎn)的突破日益迫切。小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系一直以來都是相關(guān)學者研究的重點[1-3]。

小麥產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重三個因素構(gòu)成。小麥產(chǎn)量的形成受生長發(fā)育過程中眾多因素的影響，但歸根結(jié)底是通過影響產(chǎn)量構(gòu)成三因素而最后影響產(chǎn)量。只有三個產(chǎn)量構(gòu)成因素達到合理的配置，才能夠大幅度提高產(chǎn)量。根據(jù)產(chǎn)量構(gòu)成因素可將提高小麥產(chǎn)量的模式分為三種，即以增加穗數(shù)為主的多穗型模式，以通過增加穗粒數(shù)或者粒重從而增加穗粒重的大穗型模型，協(xié)調(diào)穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重的中間型模式[4]。

在小麥產(chǎn)量三個構(gòu)成因素中，穗數(shù)可以反映品種的群體狀況，是對產(chǎn)量補償能力及自動調(diào)節(jié)能力最強的因素[5]。田紀春等[6]研究表明，穗數(shù)對小麥產(chǎn)量的正效應最大。穗粒數(shù)由小穗數(shù)、小花數(shù)以及結(jié)實率構(gòu)成，增加穗粒數(shù)對提高小麥產(chǎn)量具有較大潛力，同時也能提高小麥的源庫水平[5]。穗粒數(shù)提高的潛力在于提高結(jié)實率，延長小穗分化時期，實現(xiàn)大穗育種目標。粒重取決于籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時間。相關(guān)研究表明，粒重的遺傳力高于其他產(chǎn)量構(gòu)成因素[7-8]。傅兆麟等[9]認為在超高產(chǎn)情況下，大穗型小麥品種具有更大的產(chǎn)量潛力。王麗芳等[10]研究發(fā)現(xiàn)，大穗型品種的平均葉面積指數(shù)高于多穗型品種，且灌漿后期仍具有較高的葉面積指數(shù)。于振文等[11]研究了黃淮超高產(chǎn)冬小麥，在5個品種中有2個中間型品種，2個大穗型品種，1個多穗型品種。由此可以看出大穗型、中間型和多穗型均具有超高產(chǎn)潛力，其差異在于不同類型適應不同的環(huán)境。因此，選擇何種高產(chǎn)模式需要根據(jù)各地區(qū)生態(tài)條件和品種特性進行合理選擇。

前人對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)性研究大多就具體環(huán)境和品種而言，從宏觀角度說明小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素關(guān)系的研究較少。本研究通過檢索獲取2001-2011年稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)文獻，對中高產(chǎn)產(chǎn)量水平的數(shù)據(jù)進行變異分析、相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和通徑分析，探索近十年來稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化趨勢和相互關(guān)系，為實現(xiàn)稻茬小麥的超高產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

試驗數(shù)據(jù)主要來源于中國期刊全文數(shù)據(jù)庫、維普中文核心期刊數(shù)據(jù)庫和萬方數(shù)據(jù)庫，通過關(guān)鍵詞進行文獻檢索，關(guān)鍵詞為“小麥”、“稻茬”、“產(chǎn)量”、“構(gòu)成因素”、“穗數(shù)”、“穗粒數(shù)”、“千粒重”等，年份限制在2001-2011年。對文獻中的數(shù)據(jù)進行發(fā)掘，品種按不同穗型分類，便于討論不同穗型小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系，數(shù)據(jù)為實測值，剔除不符合的文獻。共獲得小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)文獻68篇。提取每篇文獻中小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的統(tǒng)計和分析值，對于以圖形式發(fā)表的數(shù)據(jù)，通過OriginPro的Digitizer工具箱，將圖形數(shù)值化后再進行提取。以產(chǎn)量水平6 000～9 000 kg·hm-2為標準，對68篇文獻數(shù)據(jù)進一步篩選，最終得到584組數(shù)據(jù)，包括以揚麥16、揚麥15、揚麥13、煙農(nóng)19、皖麥48、蘇徐2號、寧麥9號、寧麥13等共25個品種。

1.2 數(shù)據(jù)分析與方法

試驗數(shù)據(jù)主要采用Origin Pro 9.1.0、Excel 2013和SPSS 19.0軟件進行整理與統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異分析

從表1可知，產(chǎn)量構(gòu)成三因素的變異系數(shù)表現(xiàn)為穗數(shù)>穗粒數(shù)>千粒重。從育種角度來說，穗數(shù)和穗粒數(shù)的變異程度較大，說明二者的遺傳力較小。千粒重的變異系數(shù)較小，遺傳力較大。從栽培的角度講，變異程度越大的性狀受環(huán)境因素影響越大。因此，可通過栽培措施調(diào)節(jié)穗數(shù)。

表1 產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異分析Table 1 Variation analysis of yield components

2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

由表2可知，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.322、0.181、0.188，其中，穗數(shù)是產(chǎn)量的主要制約因素。說明要實現(xiàn)小麥中高產(chǎn)水平，主要依靠調(diào)節(jié)穗數(shù)獲得。相關(guān)研究表明，穗數(shù)在480～550×104·hm-2最佳，不宜過高；僅通過提高穗粒數(shù)或千粒重取得高產(chǎn)的潛力較小[12]。

產(chǎn)量構(gòu)成三因素之間均呈極顯著負相關(guān)，其中，穗數(shù)與穗粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，說明穗數(shù)對穗粒數(shù)的影響最大，穗數(shù)的增加會顯著降低穗粒數(shù)；千粒重受穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響程度基本相同。因此，在育種與栽培的過程中，為了獲得較高水平的產(chǎn)量，首先要協(xié)調(diào)穗數(shù)與穗粒數(shù)的關(guān)系，也要注重千粒重的調(diào)節(jié)作用。

2.3 偏相關(guān)分析

偏相關(guān)分析是排除其他因素后兩者的直接相關(guān)性，與相關(guān)分析相比，自變量和因變量的關(guān)系更真實，偏相關(guān)系數(shù)所反映的相關(guān)程度和性質(zhì)更可靠[13-14]。由表3可知，產(chǎn)量構(gòu)成三因素均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，穗數(shù)與產(chǎn)量的偏相關(guān)程度最高，穗粒數(shù)次之，千粒重最低。產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的偏相關(guān)均呈極顯著負相關(guān)，穗數(shù)與穗粒數(shù)的偏相關(guān)程度最高，穗數(shù)與千粒重次之，穗粒數(shù)與千粒重最低。結(jié)果與簡單相關(guān)分析相一致，說明在高產(chǎn)水平小麥的選育與栽培過程中，應首先考慮穗數(shù)的提升，協(xié)調(diào)穗數(shù)與穗粒數(shù)的關(guān)系，并兼顧產(chǎn)量三要素的協(xié)調(diào)。

表2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of yield and yield components

**:P<0.01.下同。

**:P<0.01. The same below.

表3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的偏相關(guān)分析Table 3 Partial correlation analysis of yield and yield components

2.4 產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的貢獻

通徑分析是將相關(guān)性分解為直接相關(guān)和間接相關(guān)兩部分，從而明確變量對因變量的相對關(guān)系。對中高產(chǎn)水平小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的關(guān)系進行通徑分析結(jié)果(圖1)顯示，各產(chǎn)量因素對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為穗數(shù)>穗粒數(shù)>千粒重，均為正向作用，且通徑系數(shù)較大，說明在高產(chǎn)水平小麥的選育與栽培過程中，對這3個產(chǎn)量因素均應重視。其中，穗數(shù)的直接通徑系數(shù)最大，說明小麥達到高產(chǎn)水平的基礎(chǔ)是保證穗數(shù)；穗數(shù)通過穗粒數(shù)和千粒重對產(chǎn)量起一定的負向作用，但穗數(shù)對產(chǎn)量的總體相關(guān)系數(shù)為0.321，說明增加穗數(shù)是達到高產(chǎn)的關(guān)鍵。穗粒數(shù)對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.768；穗粒數(shù)通過穗數(shù)和千粒重對產(chǎn)量起一定的負向作用，穗粒數(shù)對產(chǎn)量的總體相關(guān)系數(shù)為0.181，說明一定的穗粒數(shù)是高產(chǎn)小麥不可或缺的重要因素。千粒重對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.604；千粒重通過穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量起一定的負向作用，但對產(chǎn)量的總體相關(guān)系數(shù)為0.187，參試品種平均千粒重為42.06 g，說明千粒重的增產(chǎn)效應不容忽視。

圖1 小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的通徑分析

3 討 論

針對小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系問題，前人已有很多分析，但多數(shù)研究是在特定環(huán)境條件下或栽培條件下進行，如年份、地域、土壤類型、品種、施氮量、灌溉、密度等因素，最終得到的是這些特定環(huán)境條件下或栽培條件下小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，不能從宏觀角度說明3要素與產(chǎn)量的關(guān)系問題。本研究通過篩選得到近10年稻茬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的數(shù)據(jù)文獻，提取中高產(chǎn)水平的產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)并將其組成大數(shù)據(jù)，利用常規(guī)方法對大數(shù)據(jù)進行了變異分析、相關(guān)性分析、偏相關(guān)性分析和通徑分析，以此來探討宏觀上小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系。結(jié)果顯示，分析所得變異系數(shù)、相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均為穗數(shù)>穗粒數(shù)>千粒重，這與劉朝輝等[15]、趙 倩等[14]、亓 振等[16]的結(jié)論較為一致。田紀春等[6]從小麥穗型角度研究，認為小麥要實現(xiàn)高產(chǎn),不僅多穗型品種要依靠穗數(shù), 而且大穗型品種也必須在一定穗數(shù)基礎(chǔ)上才能有更大的突破。本研究將大穗型、中間型和多穗型品種小麥放在一起研究，同樣也驗證了穗數(shù)的重要性。在稻茬小麥的選育與栽培過程中，應以穗數(shù)為主導因素，協(xié)調(diào)穗數(shù)與穗粒數(shù)的關(guān)系，穩(wěn)定千粒重。

本研究中，中高產(chǎn)小麥籽粒產(chǎn)量的平均水平為7 221.14 kg·hm-2，較正常中高產(chǎn)水平有所偏低，這是由于文獻檢索范圍為2001-2011年，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，2001-2007年平均產(chǎn)量水平在6 965.61 kg·hm-2左右，2008-2011年平均產(chǎn)量水平在7 695.26 kg·hm-2左右，高產(chǎn)數(shù)據(jù)比例相對較少。本研究對象選擇為中高產(chǎn)產(chǎn)量水平的小麥，主要是由于研究較低產(chǎn)量水平的小麥意義不大，而超高產(chǎn)產(chǎn)量水平的小麥數(shù)據(jù)較少，無法通過大數(shù)據(jù)分析得到可靠的結(jié)果，中高產(chǎn)水平的小麥符合大部分稻茬小麥區(qū)的產(chǎn)量水平，不僅對該地區(qū)的高產(chǎn)小麥具有指導作用，對超高產(chǎn)小麥也有一定的借鑒意義。本研究的重點放在高產(chǎn)小麥的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)上，并沒有考慮小麥品質(zhì)問題，因此，在接下來的研究中將考慮品質(zhì)影響因素。

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