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      營養(yǎng)鹽限制對利瑪原甲藻生長和產(chǎn)毒的影響

      2018-05-09 09:04:07玲,龍超,文
      廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年2期
      關(guān)鍵詞:產(chǎn)毒甲藻毒素

      曾 玲,龍 超,文 菁

      (1.嶺南師范學(xué)院化學(xué)化工學(xué)院,廣東 湛江 524048;2.中國科學(xué)院南海海洋研究所/海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室,廣東 廣州 510301;3.嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,廣東 湛江 524048)

      有害藻華 (Harmful Algal Blooms,HABs)破壞了生態(tài)平衡,對人類健康和漁業(yè)經(jīng)濟(jì)等造成影響,是世界范圍內(nèi)備受關(guān)注的海洋環(huán)境問題[1]。利瑪原甲藻(Prorocentrum lima)是一種世界范圍內(nèi)廣泛分布且能暴發(fā)赤潮[2]的底棲附生甲藻,其產(chǎn)生的腹瀉性貝毒(主要成分為岡田酸,Okadaic acid,OA)被魚、蝦、貝等攝食后在體內(nèi)累積,通過食物鏈傳遞至人類,引起腹瀉性中毒。隨著大規(guī)模赤潮的頻繁暴發(fā)和食用海產(chǎn)品導(dǎo)致中毒事件的發(fā)生,微藻的生長和產(chǎn)毒機(jī)制日益受到重視。研究微藻生長條件及其產(chǎn)毒機(jī)制不但有利于減少赤潮與毒素的環(huán)境公害,而且可使其結(jié)構(gòu)獨特的次生代謝產(chǎn)物為人類所利用,對保障水產(chǎn)品安全和人類生命安全具有重要意義[3]。

      影響微藻生長和代謝產(chǎn)物的主要因子有氮、磷等營養(yǎng)元素。研究表明,氮、磷營養(yǎng)鹽濃度對微藻的生長和產(chǎn)毒有顯著影響[4-6]。氮、磷濃度與藻細(xì)胞生長速率往往呈正相關(guān)關(guān)系。然而,氮、磷濃度過高或過低均對藻細(xì)胞生長具有顯著的抑制效應(yīng)[7],低濃度氮、磷往往有利于毒素的合成和累積[4,8-9]。有關(guān)營養(yǎng)鹽對P.lima生長和產(chǎn)毒影響的研究主要集中在溫帶種[4,9-14]。目前尚未有關(guān)于營養(yǎng)鹽對熱帶P.lima生長和產(chǎn)毒影響的研究。此外,前人在研究氮、磷對 P.lima 生長和產(chǎn)毒的影響中[4,9,14],用的是f/2配方,該配方氮源只有NaNO3沒有NH4Cl,或者是單獨以NaNO3、NH4Cl作為氮源進(jìn)行研究。本研究采用改良K配方(含NaNO3和 NH4Cl)[15],通過設(shè)定氮限制(1/2-N,1/4-N,1/8-N,1/16-N,1/32-N)和磷限制(1/2-P,1/4-P,1/8-P,1/16-P,1/32-P),對1株來自三亞海域的熱帶P.lima生長和產(chǎn)毒的影響進(jìn)行研究。

      1 材料與方法

      1.1 藻培養(yǎng)

      P.lima 分離自海南三亞(18°14′N ,109°31′E),用改良K配方的培養(yǎng)液進(jìn)行分離純化培養(yǎng),試驗于中國科學(xué)院南海海洋研究所海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室進(jìn)行。培養(yǎng)溫度28(±1)℃,光暗周期13L∶11D,鹽度30‰,光源為白色日光燈,光照強度約為4 000 lx。

      1.2 試驗方法

      1.2.1 N、P濃度設(shè)置 以改良K配方中的N、P營養(yǎng)鹽為基礎(chǔ),固定N濃度,改變P濃度進(jìn)行試驗;同理,固定P濃度,改變N濃度進(jìn)行試驗。分別設(shè)置6個濃度梯度:1、1/2、1/4、1/8、1/16、1/32(表1)。取處于指數(shù)生長期、生長狀況良好的藻細(xì)胞,離心,去掉原培養(yǎng)液,加入滅菌海水洗滌沉淀藻細(xì)胞,離心,重復(fù)上述步驟,共洗滌藻細(xì)胞3次,以除去原培養(yǎng)液中的營養(yǎng)鹽。將洗滌好的藻細(xì)胞接種于800 mL培養(yǎng)液中,接種密度650 cells/mL。試驗藻種培養(yǎng)所用培養(yǎng)液中除N、P濃度外,其余元素與K培養(yǎng)液相同。

      表1 N、P濃度梯度的設(shè)置

      1.2.2 藻密度的測定和生長率的計算 每天在同一時間段取樣。藻細(xì)胞用Lugol試液固定后,于Nikon TS100倒置顯微鏡下進(jìn)行細(xì)胞計數(shù)。每個樣品計數(shù)3次,取平均值,根據(jù)計數(shù)值繪制生長曲線,并根據(jù)Guillard的單細(xì)胞藻種群生長公式[16]計算藻細(xì)胞生長率:

      式中,N0為藻細(xì)胞初始密度,Nt為t天后藻細(xì)胞密度,t為培養(yǎng)天數(shù)。

      1.2.3 殘留N、P含量分析 海水的營養(yǎng)鹽濃度用注射式營養(yǎng)鹽自動分析儀(Lachat Inc.,QuichChem 8500,USA)測定,N通過鎘柱將硝氮還原為亞硝氮,再用磺胺和N-1-鹽酸奈乙二胺顯色法進(jìn)行測定;的測定采用靛酚藍(lán)分光光度法;的測定采用以抗壞血酸為還原劑的鉬藍(lán)顯色法。

      1.2.4 葉綠素a含量測定 吸取6 mL充分混勻后的藻液至10 mL離心管,5 000 r/min離心5 min,棄上清,加入6 mL 80%丙酮,混勻,置于4℃冰箱黑暗抽提24 h,5 000 r/min離心10 min,取上清進(jìn)行測定。測定波長為663、645 nm,以80%丙酮溶液作參比,根據(jù)公式Ca =12.71A663-2.59A645,計算葉綠素a含量。

      1.2.5 毒素含量測定 毒素提取參考Quilliam等[17]的方法進(jìn)行。在收集有藻細(xì)胞的離心管中加入0.5 mL Tris-HCl和1 mL甲醇,超聲波提取1 min,3 500 r/min離心10 min,將上清轉(zhuǎn)移至另一干凈離心管;往原離心管加1 mL甲醇,漩渦振蕩器上震蕩5 min,然后3 500 r/min離心10 min,收集上清;重復(fù)上一步操作,共得離心上清液3.5 mL。適當(dāng)稀釋后用美國的Aabraxis公司的岡田酸(OA)試劑盒進(jìn)行毒素檢測。

      試驗數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性、相關(guān)性分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 N、P在培養(yǎng)液中的殘留濃度

      表2 N、P在培養(yǎng)液中的殘留濃度

      2.2 N、P限制對P.lima生長的影響

      2.2.1 N、P限制對生長曲線和細(xì)胞密度的影響 N限制處理P.lima的生長曲線如圖1a所示。各培養(yǎng)組藻細(xì)胞在接種后即進(jìn)入指數(shù)生長期,隨著N濃度限制程度的增大,細(xì)胞終密度減小,各生長曲線依次走低,呈現(xiàn)梯度。最佳生長是對照組,生長曲線位于最上層,細(xì)胞終密度在6個處理中最大,約3×104cells/mL。細(xì)胞終密度隨著N濃度限制的增強而減小 (3×104~0.65×104cells/mL;P< 0.001),1/32N 限制的培養(yǎng)組增殖程度最小,穩(wěn)定期藻密度停留在較低水平(0.65×104cells/mL),細(xì)胞終密度只有對照的1/5。隨著N濃度的減小,指數(shù)期相應(yīng)變短。

      圖1 營養(yǎng)限制條件下P.lima的生長曲線

      P限制處理P.lima的生長曲線如圖1B所示。隨著P濃度限制程度的增大,細(xì)胞終密度逐級減?。?×104~0.23×104cells/mL,P<0.001),各生長曲線依次走低,呈現(xiàn)梯度。藻細(xì)胞增殖程度最低的是1/32P,生長曲線在第6 d后幾乎與橫坐標(biāo)平行,細(xì)胞終密度停留在0.23×104cells/mL,是1/32N處理(0.65×104cells/mL)的1/3,僅達(dá)到對照(3×104cells/mL)的1/13。P限制對P.lima生長影響顯著,1/2P~1/32P藻密度急劇下降(下降幅度>50%,P<0.001)。

      同一限制水平下,N限制處理的細(xì)胞終密度比P限制的高。數(shù)據(jù)分析表明,細(xì)胞密度與N、P濃度密切相關(guān),皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.862、0.998,顯然P濃度與細(xì)胞終密度的關(guān)系更密切。

      2.2.2 N、P限制對生長速率的影響 不同營養(yǎng)限制條件下P.lima的生長速率見圖2。基于每次藻細(xì)胞計數(shù)值繪制的生長曲線(圖2A、圖2B),所有處理的P.lima生長速率均隨著培養(yǎng)時間的延長波動下降。N限制條件下,不同處理生長速率持續(xù)下降的時間不同,對照出現(xiàn)在培養(yǎng)12 d,1/2N、1/4N和1/8N出現(xiàn)在培養(yǎng)9 d,1/16N出現(xiàn)在培養(yǎng)6 d,據(jù)此推測限制程度越大,生長速率持續(xù)下降的時間越早。1/32N在培養(yǎng)9 d生長速率幾乎為0,說明培養(yǎng)6~9 d細(xì)胞分裂尚未完成,未能出現(xiàn)增長。

      P限制條件下,除了對照和1/2P處理,其余各處理的P.lima生長速率均在培養(yǎng)3 d開始急劇下降,1/16P和1/32P在培養(yǎng)12 d接近0,1/4P和1/8P在培養(yǎng)18 d接近0,1/2P在培養(yǎng)21 d接近0,而對照的P.lima生長速率接近0的時間是培養(yǎng)24 d,說明隨著P限制程度的增大,藻細(xì)胞停止生長的時間提前。

      整個生長周期的平均生長速率如圖2C、圖2D所示。N限制條件下,隨著限制程度增大各處理的P.lima生長速率逐級降低(0.128~0.082 /d),差異極顯著。P限制條件下,生長速率范圍為0.047~0.133 /d,也隨著營養(yǎng)限制的增大而逐級減小,各處理結(jié)果間差異極顯著。平均生長速率與N、P濃度密切相關(guān),皮爾森相關(guān)系數(shù)分別為0.857、0.905。

      圖2 不同營養(yǎng)限制條件下P.lima的生長速率

      圖3 N、P限制下單位體積葉綠素a含量(A)和單位細(xì)胞葉綠素a含量(B)

      2.2.3 N、P限制對葉綠素a含量的影響 對各處理穩(wěn)定期培養(yǎng)液中的葉綠素a含量進(jìn)行測定,結(jié)果(圖3A)表明,對照的葉綠素a含量最高(1.217 mg/L),1/32限制處理最低(1/32N:0.209 mg/L;1/32P:0.161 mg/L),隨著N、P濃度的逐級減小,各處理藻液中單位體積葉綠素a含量逐級下降。單位體積葉綠素a含量與N、P濃度密切相關(guān)(P< 0.05,皮爾森相關(guān)系數(shù):N限制0.975,P限制 0.972),說明培養(yǎng)液中N、P濃度受限制會影響藻細(xì)胞中葉綠素a的含量。單位體積葉綠素a含量與細(xì)胞終密度密切相關(guān)(P< 0.05,皮爾森相關(guān)系數(shù):N限制0.931,P限制 0.971)。

      單位細(xì)胞葉綠素a含量如圖3B所示。N限制處理(1/2N~1/32N)單位細(xì)胞葉綠素a含量低于對照,差異不顯著。P限制條件下,單位細(xì)胞葉綠素a含量高于對照,差異極顯著,其中1/32P的濃度最高 (70.02 pg/cell)。N限制處理單位細(xì)胞葉綠素a 含量顯著低于P限制處理,可能是因為N是葉綠素合成的重要元素,N缺乏阻止了葉綠素a的合成。

      2.3 N、P限制對P.lima產(chǎn)毒的影響

      圖4 N、P處理下P.lima單位細(xì)胞毒素含量

      由圖4可知,N限制條件下,各處理(1/2N~1/32N)的OA含量均比對照高,其中含量最高的是1/32N(41.30 pg/cell),比對照(13.18 pg/cell)高2倍多;前3個處理(1/2N、1/4N和1/8N)毒素升高幅度不明顯,1/16N和1/32N的OA含量大幅度升高,導(dǎo)致N限制條件下各處理結(jié)果差異極顯著。P限制條件下,1/2P處理的OA含量(13.02 pg/cell)與對照(13.18 pg/cell)幾乎相等,其余處理均比對照高,其中1/16P(41.93 pg/cell)和 1/32P(42.16 pg/cell)極顯著高于對照,其OA含量是對照的3倍多。前3個處理(1/2P、1/4P和1/8P)和對照之間OA含量差異不顯著;后2個處理(1/16P和1/32P)之間差異不顯著;但前4個處理和后2個處理之間差異極顯著。OA濃度與生長速率呈負(fù)相關(guān),N限制、P限制下的斯皮爾曼等級相關(guān)系數(shù)分別為-0.943、-0.886,即當(dāng)生長速率下降時OA濃度升高。N限制處理的OA含量和P限制處理有兩個共同點:(1)1/16和1/32處理OA含量大幅度上升;(2)OA最高含量均出現(xiàn)在1/32處理。

      3 結(jié)論與討論

      3.1 N、P殘留的濃度

      N、P殘留的濃度揭示了藻細(xì)胞對其吸收的狀況,殘留越多,吸收越少,反之,殘留越少,吸收越多。本研究結(jié)果表明,隨著P限制的增強,的殘留量升高,這與 Vanucci等[8]的研究結(jié)果一致,即當(dāng)N面臨強烈的P限制時,培養(yǎng)液中殘留的N會增多。P限制條件下,殘留的含量(< 4.7 μmol/L)遠(yuǎn)低于含量(>17.05 μmol/L),這可能是吸收的比快的原因[4],的吸收發(fā)生在被消耗之后[18]。與其他N源相比,P.lima和其他原甲藻更傾向于吸收一般來說,對的偏好在底棲鞭毛藻中是常見的,因為是在底棲生境中隨時可用的還原性氮源[18,21],但濃度過高會對 P.lima 有毒害作用,降低其生長速率和產(chǎn)毒量[4]。

      3.2 N、P限制對葉綠素a含量的影響

      N是葉綠素的主要成分,直接或間接影響光合作用;P 是構(gòu)成ATP、GTP、核酸、磷脂、輔酶的最基本元素。適宜的N、P濃度有利于藻細(xì)胞生長和葉綠素a含量的增加[22];濃度過低會對藻細(xì)胞生長和葉綠素a的含量造成影響[7,22]。本研究表明,隨著 N、P 濃度的降低,藻生長受限,單位體積葉綠素a含量減少。除了N、P濃度會對葉綠素a含量造成影響外,光照強度、CO2和pH值、銨氮等也是影響葉綠素a含量的因素。低光照強度會誘導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生更多的葉綠素 a[4];Aikman 等[19]研究發(fā)現(xiàn),在低CO2和高pH值的條件下,P.hoffmannianum的葉綠素a含量降低,CO2的缺乏抑制了光合作用的合成;過高的銨氮濃度對藻細(xì)胞有毒害作用,抑制藻的光合活性和氧化反應(yīng),導(dǎo)致葉綠素a含量降低[4]。

      N、P 質(zhì)量濃度對綠色顫藻(Oscillatoria chlorine)葉綠素a質(zhì)量濃度的影響顯著,其中主要影響因子是N[22]。本研究發(fā)現(xiàn),N限制處理的單位細(xì)胞葉綠素a 含量遠(yuǎn)低于P限制處理,這可能是由于葉綠素a的分子結(jié)構(gòu)中不含有P元素,P不像N那樣直接參葉綠素a的合成,因此,當(dāng)培養(yǎng)液中N受到限制,葉綠素a合成減少,而P限制條件下,N源充足,有足夠的N用于葉綠素a的合成。同一培養(yǎng)條件下,不同P.lima藻株單位細(xì)胞葉綠素a含量存在差異,Morton等[23]研究表明,來自N位點的A249 藻株葉綠素a含量顯著高于其余5種藻株,本研究中對照的葉綠素a含量與上述研究的A249無顯著差異,高于Varkitzi等和Nascimento等研究的 P.lima 藻株[4,24]。

      3.3 N、P限制對P.lima生長的影響

      微藻的生長依賴于營養(yǎng)物質(zhì)的供給[4,9]。N和P是微藻生長所必需的主要元素,不同N、P 營養(yǎng)鹽水平對微藻生長影響顯著[7,25-26]。N、P起始濃度影響微藻的生長,與藻細(xì)胞生長速率往往呈正相關(guān)[4,7]。過高或過低的N、P濃度對藻細(xì)胞生長表現(xiàn)出顯著的抑制效應(yīng)[7]。本研究表明,隨著N、P起始濃度的降低,P.lima各生長指標(biāo)(生長速率、細(xì)胞終密度、單位體積葉綠素a含量)下降,表現(xiàn)出明顯的生長抑制。Vanucci等[9]的研究結(jié)果也證實了低N、P濃度會抑制P.lima的生長。

      營養(yǎng)鹽限制尤其是P 限制能夠顯著降低藻細(xì)胞的比生長速率和細(xì)胞密度,縮短藻細(xì)胞指數(shù)生長期和穩(wěn)定期的持續(xù)時間[26]。網(wǎng)狀原角藻的生長更多地受P 限制的影響而不是N 限制[26-28],在本研究及其他一些DSP產(chǎn)毒藻[29-31]和 PSP產(chǎn)毒藻[32-33]中亦證明了 P對藻的生長影響比N更大。然而,與上述藻不同,N對Ostreopsis cf.ovata生長的影響比P大[34]。N限制對銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)的生長有明顯抑制作用,而磷限制則沒有[35]。也有些藻對N、P營養(yǎng)限制均不敏感,如惠氏微囊藻在不同N、P起始濃度下,除了低磷濃度(1/100)處理外,其余濃度處理的生長速率并未表現(xiàn)出顯著影響[7]。

      3.4 N、P限制對P.lima 產(chǎn)毒的影響

      甲藻對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的能力低于其他藻類,在營養(yǎng)缺乏條件下,其競爭能力會比其他硅藻和無毒甲藻差,而毒素的產(chǎn)生可能是甲藻對低營養(yǎng)利用率的一種補償性競爭策略,可以作為對攝食浮游藻類生物的威懾,防止被攝食;當(dāng)營養(yǎng)不平衡時,毒素作為營養(yǎng)儲存化合物,可以減輕某些過剩營養(yǎng)物質(zhì)對藻造成的不利影響[26]。有研究表明,在營養(yǎng)平衡的條件下,藻類產(chǎn)毒量往往較低;而當(dāng)營養(yǎng)失衡,尤其低N、P濃度條件能夠刺激藻類產(chǎn)毒增加[4,8-9],本研究結(jié)果也支持上述觀點。低P濃度條件下比低N 濃度更能促進(jìn)毒素的累積[9,26,36]。胡蓉等[37]研究發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)液中不添加P時,鏈狀裸甲藻的產(chǎn)毒量最大、達(dá)3.3 pg/cell,P限制可以促進(jìn)鏈狀裸甲藻細(xì)胞中PSP毒素的產(chǎn)生。P濃度對2種甲藻塔瑪亞歷山大藻(Alexandrium tamarense)和微小亞歷山大藻(Alexandtium minutum)的生長和產(chǎn)毒能力均有顯著性影響,此兩種藻均在0 μmol/L 磷濃度下產(chǎn)毒能力最高[38]。DSP 是一類聚醚類或大環(huán)內(nèi)酯類化合物,其結(jié)構(gòu)中不含磷,磷鹽直接參與DSP生物合成的可能性很小。磷鹽對DSP合成的影響可能與該藻類在磷鹽條件下的生長狀況有關(guān)[39],它可能通過影響微囊藻的生長或者其他途徑來影響藻毒素的合成[40]。

      雖然 N 限制會促使 DSP 產(chǎn)量增加[4,9,12],但會抑制PSP的產(chǎn)量[31-32]和Ostreopsis cf.ovata的毒素產(chǎn)量[34],這是由于毒素組成元素不同,對營養(yǎng)限制的反應(yīng)也有所不同[34]。Van等[41]研究發(fā)現(xiàn),N和P限制對富含N的毒素會產(chǎn)生相反效果:N限制條件下毒素含量下降,P限制條件下毒素含量增加。N限制對銅綠微囊藻的產(chǎn)毒有明顯抑制作用,而P限制對其產(chǎn)毒影響不大[35]。然而,無論N限制還是P限制對富含C的毒素具有相同的作用效果,均促進(jìn)了毒素的產(chǎn)生[41],因為在營養(yǎng)限制的條件下,相對過剩的能量和新合成的有機(jī)碳不能用于細(xì)胞生長,因而被分流合成富含C的分子如毒素。

      在所有營養(yǎng)限制條件下,當(dāng)細(xì)胞生長速度減慢時(進(jìn)入穩(wěn)定期),OA的產(chǎn)量均在增加,這是因為雖然細(xì)胞生長速率減慢,但OA生成的速率不變,從而使得OA在P.lima中累積,這表明OA的產(chǎn)量受生長的調(diào)節(jié)[4],這一結(jié)論在其他有毒藻類[42]中也得到證實。本研究中,營養(yǎng)限制越強的處理組生長速率下降得越快,穩(wěn)定期到來的時間越提前,在同樣培養(yǎng)時間的前提下,OA累積時間越長,因此,限制最強的1/32處理組獲得的OA含量最高。

      采用不同培養(yǎng)條件對P.lima產(chǎn)毒研究的結(jié)果存在差異。Vanucci等[9]研究中的培養(yǎng)條件為:溫度20℃,光暗周期16L∶8D,鹽度25,90 μmol/m2s,f/2培養(yǎng)基,其結(jié)果表明,在N限制條件下,從低限制(1/3N)向強限制(1/50N),OA含量升幅不明顯;P限制下(1/3P~1/50P),OA的峰值出現(xiàn)在1/20P,而不是限制最強的1/50P。本研究〔溫度28(±1)℃,光暗周期13 L∶11 D,鹽度30,光照強度4 000 lx,改良K培養(yǎng)基〕則發(fā)現(xiàn)在N、P限制條件下,從低限制(1/2)向強限制(1/32),OA含量增幅明顯,增幅最大的處理(1/32)比限制程度最低的處理(1/2)高出1倍多。毒素的產(chǎn)生受細(xì)胞生理條件的調(diào)控,這些生理條件受到多種因素的影響(如營養(yǎng)限制),DSP毒素的大量產(chǎn)生可能是一種藻細(xì)胞對生理不平衡的非特異性細(xì)胞應(yīng)答[9]。

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