蔣卓衡
在當下的春季,我們經(jīng)常在野外見到一類飛行迅速、小巧玲瓏的蛾子,用它們長長的口器在花朵之間靈活盤旋吸食花蜜,這一類就是天蛾中的傳粉主力軍—長喙天蛾。它們在亞洲的很多地方常被誤認為蜂鳥,后者實際上僅分布于美洲地區(qū)。
天蛾的傳粉作用與其取食的植物對象之間的關系一直都是傳粉昆蟲研究的熱點問題之一,尤其表現(xiàn)在植物和天蛾的協(xié)同進化現(xiàn)象上。其中,最為經(jīng)典且歷史悠久的例子便是達爾文對于大彗星蘭及其傳粉天蛾的預測。1862年,達爾文收到了一些由法國植物學家于19世紀30年代發(fā)現(xiàn)、產(chǎn)自馬達加斯加的大彗星蘭標本,他一眼就注意到了這種植物不尋常的30~40厘米的超長花距?;谒伴L達5年的環(huán)球航??疾熘袑δ习肭蛴绕涫呛芏鄭u嶼物種的地理分布和多樣性情況的深刻了解,尤其是還仔細研究過蘭花與傳粉昆蟲之間的關系,達爾文進行了大膽的預測:在馬達加斯加一定存在著一種尚未被發(fā)現(xiàn)的、口器長度十分驚人的天蛾來取食這種長距蘭花的蜜并為其傳粉。20世紀初期,這種大型天蛾終于在馬達加斯加被發(fā)現(xiàn),爾后在東部非洲的其他地區(qū)也被發(fā)現(xiàn);但首次觀測到這種天蛾對大彗星蘭取食,還是由德國科學家于20世紀末在野外借助紅外線設備才得以記錄下來。從達爾文提出預測到最終觀察證實歷經(jīng)了一個多世紀,在越來越多證據(jù)的支持下,協(xié)同進化理論的產(chǎn)生和發(fā)展越發(fā)趨于完善。
對于很多像大彗星蘭一樣的傳粉植物來說,有長喙天蛾出沒的地方,不一定有這種植物的分布;但在有這種植物生長的區(qū)域則必定有長喙天蛾的存在。除了天蛾隨著植物的進化發(fā)展出了更長的口器之外,植物自己也產(chǎn)生了一些變化:以蘭花為例,它們的花型結構需要使天蛾可以充分接觸到花粉;它們在一年中的開花時間和天蛾的發(fā)生期盡量重合;最重要的是蘭花會釋放一些特殊的化學氣味,對于傳粉者而言就是可以造訪吸食花蜜的信號。但對于天蛾來說,口器長的優(yōu)勢在于無論花距長短,都可以盡情地吸食花蜜;而短距的花為了避免長喙天蛾只吃不傳、浪費花粉的情況,有時會分泌味道惡劣的蜜源,這樣就可以避開長喙天蛾接近,從而為短口器傳粉昆蟲造訪提供機會,有效地提高了傳粉效率。
在熱帶地區(qū),天蛾是非常重要的傳粉者,雖然很多種類所對應的幼蟲寄主植物已經(jīng)比較明確,但成蟲訪花的頻率以及與花卉之間相互作用關系的程度仍然知之甚少。研究人員對非洲東部的天蛾進行了長時間的詳細觀察,通過數(shù)據(jù)的收集和分析表明,在肯尼亞大約有277種植物適合于日行性的天蛾傳粉,而這些植物的花管長度呈現(xiàn)出了一個雙峰分布,反映出當?shù)乜谄鏖L度不同的兩個天蛾類群的存在。通過對多個地點的觀測發(fā)現(xiàn),花管最長的植物吸引傳粉的天蛾種類最少,相應的植物花管長度也與花蜜的多少呈正相關。這就意味著,具有長花管的植物在自然選擇中提供相對較大量的花蜜,從而吸引那些口器比較長的天蛾造訪以便傳粉。
一些天蛾甚至具有昆蟲大家族中最長的口器。近年來,科研人員通過收集比對全球九個生物地理區(qū)域的數(shù)據(jù),探討以天蛾喙長度的變化頻率作為指標來劃分不同的植物授粉小生境的可行性。在調查所覆蓋的大多數(shù)地區(qū),植物花管的長度具有雙峰或多峰分布,而同地區(qū)分布的天蛾喙的長度變化范圍和這些花管長度變化的頻率相對匹配,這顯示了植物傳粉者口器的長度和植物的功能性狀(如花管長度和花蜜的量)是一組相輔相成的共同進化模式。
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除了天蛾和傳粉植物,一些灰蝶和螞蟻也有協(xié)同進化關系:這些灰蝶會在蟻巢附近的植物產(chǎn)卵,幼蟲孵化之后會分泌富含糖分的蜜露,螞蟻在將這些幼蟲帶回巢穴享用蜜露的同時保護灰蝶防止遭受捕食者和寄生蟲威脅,而灰蝶幼蟲分泌的蜜露量和螞蟻數(shù)量呈正相關,不提供蜜露的灰蝶幼蟲會遭到螞蟻攻擊甚至被吃掉。然而,幼蟲羽化后會迅速爬出蟻巢,待翅膀舒展后逃離,否則柔軟的身體很容易遭到螞蟻圍攻。協(xié)同進化的意義不僅使得物種在環(huán)境變遷下產(chǎn)生適應性更強的遺傳變化,在宏觀上還增加了物種多樣性的豐富度,在整個生態(tài)系統(tǒng)的演化中起著非常重要的調節(jié)作用。