花期低溫寡照對番茄植株生長及果實(shí)發(fā)育的影響

江夢圓， 楊再強(qiáng)，3， 王明田， 朱麗云， 李佳帥

(1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210044； 2.四川省氣象局，四川成都 610071；3.江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210044)

番茄(LycopersiconesculentumMill.)是我國主要設(shè)施作物之一，番茄植株生長和果實(shí)生長發(fā)育的快慢是直接影響番茄產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的原因，因而是番茄生長模擬研究中的重要部分[1]。連陰天氣(低溫寡照)會(huì)使溫室蔬菜受到損傷，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致作物停止生長；大部分嫁接蔬菜如黃瓜、茄子等可能被凍死而提前拉秧[2]。探討低溫寡照復(fù)合災(zāi)害下作物植株生長及果實(shí)發(fā)育規(guī)律，可為植株恢復(fù)、重建與設(shè)施小氣候的優(yōu)化調(diào)控提供決策依據(jù)，這也是生產(chǎn)部門亟待解決的難題。

國內(nèi)外學(xué)者研究主要針對低溫或寡照單因子對作物的影響，包括植株形態(tài)、花青素、光合特性等內(nèi)容[3-6]。光為植物光合作用提供能量，影響光合產(chǎn)物的生成及運(yùn)輸分配，植物通過光來調(diào)控自身形態(tài)建成。國外研究發(fā)現(xiàn)光照度的降低會(huì)使番茄幼苗莖粗、葉面積增長隨之減緩[7]，同時(shí)葉片的厚度也會(huì)變薄，枝梢變長變細(xì)[8]。Cockshull等則認(rèn)為寡照條件下番茄植株的葉面積沒有減少，株高也沒有太大的變化[9]。Anmde K認(rèn)為溫度對番茄果實(shí)生長發(fā)育具有相當(dāng)重要的影響，低溫會(huì)直接傷害細(xì)胞膜系，使代謝過程發(fā)生紊亂，最終抑制植株生長或果實(shí)發(fā)育[10]。國內(nèi)研究人員以辣椒[11]、番茄[12]、黃瓜[13]等溫室蔬菜為試材，低溫或寡照處理后發(fā)現(xiàn)植株株高、莖粗和葉面積生長速率減小。趙玉萍通過對番茄不同溫度處理后發(fā)現(xiàn)植株前期生長發(fā)育速率快、葉面積增加、植株生長加快[14]。范永強(qiáng)等針對溫度與番茄果實(shí)生長的關(guān)系發(fā)現(xiàn)番茄果實(shí)的生長呈單“S”形曲線，滿足“慢—快—慢”的生長節(jié)奏，果實(shí)生長速率呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在花后2周左右[15]。果實(shí)的大小主要取決于細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞體積的大小，研究發(fā)現(xiàn)低溫或弱光脅迫會(huì)影響花粉和子房發(fā)育形成，使得果實(shí)發(fā)育相比于對照進(jìn)程緩慢，成熟果實(shí)單果質(zhì)量明顯偏小，這在西瓜[16]、番茄[17]、黃瓜[18]等作物中得到了驗(yàn)證。

以前主要研究單一因子低溫寡照對番茄幼苗期的影響，關(guān)于低溫寡照復(fù)合災(zāi)害對番茄花期植株生長和果實(shí)發(fā)育影響的研究少有報(bào)道，因此本研究利用低溫寡照雙因素控制試驗(yàn)，研究不同低溫寡照組合及不同持續(xù)時(shí)間對花期番茄植株生長指標(biāo)及果實(shí)發(fā)育的影響，為番茄花期的低溫寡照災(zāi)害防御及設(shè)施生產(chǎn)優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4—7月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站Venlo可控玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，地處32°20′N，118°71′E，海拔13 m。溫室為南北走向，長30 m，寬9.6 m，頂高5 m。試驗(yàn)番茄品種為“金粉5號(hào)”，育苗期間按常規(guī)處理，保持水分、溫度適宜，待番茄出苗(植株長至4～5張真葉)后移至盆中定植。在番茄花期選取長勢相對一致的植株移入人工氣候箱(TPG-2009，Australian)中進(jìn)行低溫寡照雙因素控制試驗(yàn)，各控制因素水平見表1，每個(gè)處理重復(fù)3次。人工氣候箱能夠模擬自然氣溫變化，最高溫度設(shè)置在14：00，最低溫度設(shè)置在05：00，以減少人工氣候箱溫度與自然溫度變化間差異帶來的誤差。相對濕度設(shè)置在70%，處理時(shí)間分別為連續(xù)的2、4、6、8、10 d，在低溫寡照處理結(jié)束后將植株移至18～25 ℃、光合有效輻射(PAR)800 μmol/(m2·s)的條件下恢復(fù)生長。

表1低溫寡照試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2 項(xiàng)目測定及方法

1.2.1 番茄植株生長指標(biāo)的測定 在番茄植株放入人工氣候箱進(jìn)行低溫寡照處理2、4、6、8、10 d，對株高、莖粗、葉面積在內(nèi)的生長指標(biāo)在脅迫處理期間進(jìn)行測定。莖粗在番茄根部以上6.5 cm處做記號(hào)測量莖稈直徑(mm)，利用游標(biāo)卡尺測定3次取其平均值。株高為測量莖粗的標(biāo)記處到生長點(diǎn)的高度(cm)，用直尺測定3次取其平均值。測定葉面積是采用長寬系數(shù)法，用直尺測量單葉葉片最大長寬處的長度，為葉長和葉寬。并通過對植株葉片的測量值與便攜式葉面積儀(LI-3000C)進(jìn)行模擬回歸計(jì)算得出擬合公式：

S=0.587 7LD。

式中：S為單葉葉面積(cm2)，L和D分別為葉長(cm)和葉寬(cm)。

1.2.2 番茄果實(shí)果徑和果實(shí)體積的測定 將果實(shí)縱徑大于等于5 mm記為坐果第1天，用游標(biāo)卡尺測定番茄果實(shí)的橫徑和縱徑，每2 d測定1次。橫徑為每90°測1次，共測4次取其平均值為果徑；縱徑為每120°測1次，共測3次取其平均值。果實(shí)體積計(jì)算公式[19]：

式中，V為果實(shí)體積(mm3)；X為橫徑(mm)；Y為縱徑(mm)。

1.3 番茄果實(shí)的Logistic生長曲線方程

果實(shí)發(fā)育的Logistic生長曲線方程配合Logistic生長曲線是“S”形曲線，表達(dá)式[20]為

Y=k/[1+aexp(-bt)]；

(1)

Vm=1/4bk；

(2)

Tm=1/blna。

(3)

式中：Y為果實(shí)體積(mm3)；t為坐果時(shí)間(d)；k為果實(shí)體積理論最大值(mm3)；a、b為參數(shù)。Vm為最大相對生長速率；Tm為最大生長出現(xiàn)時(shí)間(即高峰點(diǎn))。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和回歸分析，其中方差分析選擇Duncan’s檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較(α=0.05)，并用Microsoft Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫寡照對番茄生長指標(biāo)的影響

2.1.1 低溫寡照對番茄植株株高的影響 圖1為低溫寡照不同天數(shù)處理的株高日增長量變化，可以看出隨脅迫天數(shù)增加，植株受害程度增大。低溫寡照處理2 d，各處理間株高日增長量差異不明顯，最大值為T3L1處理的0.867 cm/d，與CK無明顯差異。最小值是T1L1處理，較CK降低了4.8%。處理4 d時(shí)，各處理番茄植株株高日增長量較CK均有明顯差異，最小值為T1L1，僅為CK的68.9%。當(dāng)?shù)蜏毓颜粘^6 d時(shí)，所有處理日增長量均顯著低于CK，且L2光照條件下的日增長量均高于L1光照條件。處理6、8、10 d最大值均為T3L2，分別較CK降低了23.1%、34.3%、57.9%；最小值均為T1L1處理，分別較CK降低了54.6%、74.6%、89.6%。處理8 d和10 d后，植株受害嚴(yán)重抑制其生長，尤其是T1溫度處理下的株高日增長量顯著低于其他處理。相同溫度條件下不同光照處理的植株株高日增長量差異顯著。低溫寡照處理10 d的植株生長最為緩慢，T1L1處理長勢極差，受害最為嚴(yán)重。

2.1.2 低溫寡照對番茄植株莖粗的影響 圖2為低溫寡照不同天數(shù)處理下莖粗日增長量的變化，可以看出處理10 d的植株莖粗生長最為緩慢，較CK差異顯著。處理2 d的T1溫度及T2L1處理下植株莖粗日增長量均顯著低于CK，其余處理較CK無明顯差異。其中T3L2處理最大值為 0.105 mm/d，最小值是T1L2處理，較CK降低了9.4%。處理4 d后，各處理的植株莖粗日增長量均顯著低于CK，T3溫度條件下不同光照間差異顯著。莖粗日增長量最大值為T3L2處理，較CK降低了9.6%。低溫寡照處理6 d，T1、T2溫度條件下光照為L2處理的莖粗日增長量均顯著高于L1。最小值為T1L1處理的0.042 mm/d，為CK的41.6%；最大值是T3L2處理的0.078 mm/d，為CK的77.2%。處理超過 8 d，各處理均受到低溫寡照的嚴(yán)重脅迫，植株莖粗生長變得緩慢。處理8 d，各處理植株莖粗生長量均顯著低于CK，各處理間差異顯著。處理10 d，T1L1莖粗日增長量在所有處理中最小，為0.008 mm/d，較CK降低了91.8%。番茄花期莖粗生長速率隨處理天數(shù)的延長，整體呈下降趨勢，植株對溫度和光照的變化比較敏感。

2.1.3 低溫寡照對番茄植株葉面積的影響 圖3為低溫寡照脅迫后番茄植株葉面積日增長量隨處理天數(shù)的變化趨勢。由圖3可知低溫寡照處理后番茄植株葉面積均有不同程度的增長，隨處理天數(shù)的增長，植株葉片生長與CK差異顯著。在低溫寡照處理2 d中，T1、T2處理下番茄植株葉面積日增長量均低于CK。T1處理較CK有顯著差異，光照L1[PAR 200 μmol/(m2·s)]和光照L2[PAR 400 μmol/(m2·s)]處理分別較CK降低了0.211、0.151 cm2/d。低溫寡照處理 4 d，溫度T2和T3處理下光照對葉片生長沒有顯著影響。T1L1是處理4 d中葉面積日增長量的最小值，較CK降低了26.1%。低溫寡照處理6、8、10 d，各處理的植株葉面積增長量均顯著低于CK，平均葉片增長量最小值均為T1L1處理，6、8、10 d分別較CK降低了58.2%、75.2%、85.6%。低溫寡照10 d的植株葉片對于處理溫度的變化相較于光照的變化更為敏感，光照L1[PAR 200 μmol/(m2·s)]的植株葉面積日增長量低于光照L2[PAR 400 μmol/(m2·s)]。花期低溫寡照對植株葉面積生長有著明顯的抑制作用，隨處理天數(shù)的延長植株受害嚴(yán)重。低溫寡照時(shí)間越長，光照對番茄植株葉片影響會(huì)減弱，低溫成主導(dǎo)因子。

2.2 低溫寡照對番茄果實(shí)發(fā)育的影響

2.2.1 低溫寡照對果徑的影響 表2和表3分別是不同低溫寡照處理番茄果實(shí)橫徑和縱徑的平均增長量，可知隨著處理時(shí)間的延長，果徑(橫徑、縱徑)的平均增長量都有不同程度降低；且同一個(gè)處理時(shí)間下，隨溫度和光照的減弱果徑增長速率也變得緩慢。處理2 d，除了T3處理外，其余處理的橫徑增長速率都顯著低于CK，最小值是T2L2處理的2.177 mm/d，較CK降低了19.0%。相同溫度下，L1光照和L2光照的橫徑增長量差異不顯著，可見光照影響在低溫寡照2 d處理下不是主導(dǎo)因子。低溫寡照4 d，所有處理的橫徑平均增長量較CK均有顯著差異，且所有處理均低于CK的增長速率。T3L1處理是所有處理中的最大值，較CK降低了11.2%；最小值為T1L1處理的2.053 mm/d，較CK降低了23.6%。低溫寡照 6 d，溫度T1、T2處理均顯著低于CK。處理超過8 d，所有處理與CK均有明顯差異，且同樣的處理溫度下，L1光照的橫徑平均增長量均低于L2光照。處理10 d的T1L1處理是整個(gè)處理中的最小值，僅為CK的59.5%。

由表3可知，低溫寡照2、4、6 d的T3處理的縱徑增長速率均低于CK，但無顯著差異。處理2 d，相同T1、T3溫度處理下，光照L1和L2的縱徑平均增長量無顯著差異。最大值是T3L2處理，縱徑的平均增長量為2.289 mm/d，較CK降低了5.9%；最小值是T2L2處理，較CK降低了21.4%。處理 4 d，T1處理顯著低于其他處理，最小值是T1L1，較CK降低了20.6%。低溫寡照處理6 d，相同處理溫度下光照L1的縱徑增長量均與光照L2沒有顯著差異，可見果實(shí)生長對光照變化不敏感。處理8 d和10 d，不同低溫寡照處理與CK均有顯著差異。處理8 d中的T3L2處理是所有處理中的最大值，為 2.04 mm/d，較CK降低了16.2%。持續(xù)處理10 d，各處理較CK降低了0.593～1.079 mm/d。

2.2.2 低溫寡照對果實(shí)體積的影響 圖4為低溫寡照處理2、4、6、8、10 d后番茄果實(shí)體積隨時(shí)間的變化趨勢圖。圖中可知，番茄果實(shí)生長曲線隨時(shí)間增長而呈現(xiàn)“S”形，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)CK果實(shí)體積為39 051 mm3，生長期為47 d，低溫寡照處理后各植株果實(shí)體積均低于CK。低溫寡照2 d，各處理間果實(shí)體積生長趨勢都與CK相同，各處理間成熟果實(shí)體積差異不大，生長期也基本一致。坐果期前10 d，所有處理果實(shí)生長均較為緩慢，其中最小值為T2L2處理，僅為CK的31.8%。坐果期40 d后，各處理果實(shí)生長速率趨于平緩直至成熟。處理 2 d 中果實(shí)體積的最大值為T3L1，較CK降低了4.6%。處理4 d，各處理坐果10 d時(shí)各處理果實(shí)體積排序?yàn)門3L2>CK>T3L1>T2L1>T2L2>T1L2>T1L1，所有處理的最終成熟果實(shí)體積均低于CK的果實(shí)體積。T2L1和T3L1的生長期為 51 d，較CK增加了4 d。低溫寡照處理6 d，各處理果實(shí)生長發(fā)育曲線較CK均有減緩趨勢。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，最大值T3T2處理，較CK降低了18.1%；最小值為T1L1處理，較CK降低了35.7%。整個(gè)處理中，T2L2的生長期為53 d，T1L1的生長期為49 d，均長于CK果實(shí)的生長期。低溫寡照超過8 d，番茄果實(shí)的整個(gè)發(fā)育生長期都受到明顯脅迫，生長緩慢前期有所延長。其中處理8 d的生長緩慢前期為15 d，此時(shí)果實(shí)體積最大值為T3L2處理，較CK降低了的42.3%；最小值為T1L1處理，較CK降低了的64.7%。而處理10 d的初期生長緩慢期為20 d，此時(shí)果實(shí)體積隨處理溫度的降低較CK顯著減小。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)體積最小值是T1L1處理，僅為 19 714 mm3，較CK降低了49.5%。

表2低溫寡照處理下番茄果實(shí)坐果后15 d橫徑平均增長量

注：同列不同小寫字母表示利用鄧肯氏復(fù)距檢驗(yàn)在0.05水平上差異顯著。下表同。

表3低溫寡照下番茄果實(shí)坐果后15 d縱徑平均增長量

不同低溫寡照處理的果實(shí)生長可用Logistic模型模擬，模型模擬參數(shù)見表4，擬合曲線方程的確定系數(shù)R2均高于 0.99，說明方程的擬合優(yōu)度較高。不同低溫寡照組合處理后模擬出的番茄果實(shí)最大值均小于CK，脅迫越嚴(yán)重，模擬果實(shí)體積最大值越小。低溫寡照處理2 d的最大相對生長速率較CK差異不大；處理超過6 d，所有處理最大相對生長速率較CK降低了517.7～891.3 cm3。特別是低溫寡照10 d T1L1處理的最大相對生長速率是所有處理中的最小值，較CK降低了54.0%。處理2 d，果實(shí)生長的高峰點(diǎn)較CK延遲1.5～4.1 d。處理4 d下溫度T1、T2、T3較CK平均延遲了2.5、3.4、2.9 d。處理超過6 d的高峰點(diǎn)較CK均有不同程度的延遲，延遲最長的是處理10 d的T1L2處理，較CK延遲了 7.4 d。說明番茄花期低溫寡照脅迫對果實(shí)生長進(jìn)程有明顯的推遲作用，脅迫越嚴(yán)重，番茄受害越顯著。

表4不同低溫寡照處理下番茄果實(shí)模型參數(shù)

3 討論與結(jié)論

光熱環(huán)境與物質(zhì)累積、植株生長和作物產(chǎn)量之間的關(guān)系密切。植物在生長過程中受到低溫、干旱和寡照等環(huán)境因子的影響，生長受抑是對逆境反應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象。本研究表明：低溫寡照處理2 d，番茄植株株高、莖粗和葉面積在溫度T2、T3與CK差異不大，僅T1處理顯著低于CK。說明低溫寡照雙脅迫短時(shí)間并不會(huì)對番茄植株生長造成嚴(yán)重影響。經(jīng)過低溫寡照處理后，番茄植株的株高、莖粗、葉面積都有不同程度的增長，但生長速率整體比CK緩慢，尤其是處理超過 6 d 的番茄植株生長量，各處理與CK均有明顯差異。隨處理溫度降低，植株生長更為緩慢；相同處理溫度下，光照L2植株生長速度要略高于光照L1，這與前人在番茄[21-22]、甜瓜[23]、黃瓜[24]等作物上的研究結(jié)果一致。主要是由于低溫寡照的雙重脅迫下，植物光合作用減弱，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少，干物質(zhì)分配異常[25]，使植株生長緩慢、停滯，甚至死亡。但也有研究學(xué)者指出寡照條件下，番茄葉面積沒有減少，株高也沒有顯著變化，這可能是由于植物在面對不良環(huán)境時(shí)所表現(xiàn)出特定的適應(yīng)性和抵抗力，短時(shí)間內(nèi)變化不明顯[9]。

溫度和光照影響花器官的正常發(fā)育，是番茄果實(shí)生長發(fā)育的關(guān)鍵因素。前人對梨花[26]、杏花[27]、番茄花[28]等進(jìn)行脅迫處理后發(fā)現(xiàn)，不良的環(huán)境條件會(huì)使細(xì)胞分裂不正常，有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，常常伴隨著落花落果、產(chǎn)量降低等問題。植株花期受到低溫寡照的脅迫后，花粉活力、坐果率[29]都會(huì)受到明顯抑制，花器官的受損直接影響果實(shí)的生長發(fā)育。本研究表明：低溫寡照處理超過8 d，所有處理的果實(shí)果徑(橫徑、縱徑)增長速率均顯著低于CK。隨著處理時(shí)間的延長，果徑(橫徑、縱徑)的平均增長量都有不同程度減緩；且同一個(gè)處理時(shí)間下，隨溫度和光照的降低果徑增長速率變得緩慢。整個(gè)果實(shí)的生長發(fā)育趨勢是呈現(xiàn)一個(gè)“S”形曲線，滿足“慢—快—慢”的發(fā)育速率，這同范永強(qiáng)等的研究[15]一致。處理超過 4 d 的不同光溫處理下最終果實(shí)體積與CK差異顯著，隨著受害時(shí)間的延長果實(shí)的生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，果實(shí)生長速率和果實(shí)體積均顯著降低。相同處理天數(shù)相同PAR的果實(shí)生長隨溫度的降低而減緩；相同處理天數(shù)相同溫度處理的果實(shí)生長因PAR的降低而減緩，這同前人的研究結(jié)論[16]一致。番茄果實(shí)整個(gè)生長期隨處理天數(shù)的延長出現(xiàn)一個(gè)先增加后降低的趨勢，王孝宣等[21]和楊為海等[30]認(rèn)為低溫會(huì)使果實(shí)的生長期延長，本研究結(jié)果與之有些差別?？赡茉蚴腔ㄆ谑軗p后不有利于種子內(nèi)含物的積累，種子的生長發(fā)育就變得遲緩，生長期就較CK延長。隨低溫和寡照雙重脅迫天數(shù)的增加，番茄受害嚴(yán)重使得果實(shí)體積變小，相對于體積大的果實(shí)更容易成熟。因此本試驗(yàn)的番茄果實(shí)生長期呈現(xiàn)一個(gè)先增加后降低的趨勢。

本研究認(rèn)為短期低溫寡照處理對番茄植株的影響不大，但持續(xù)遭受低溫寡照的脅迫后，植株的株高、莖粗、葉面積和果實(shí)生長發(fā)育均會(huì)受到嚴(yán)重?fù)p害。本研究通過人工氣候箱對番茄進(jìn)行低溫寡照處理，并不能準(zhǔn)確模擬出對照所處溫度變化，同時(shí)在人工氣候箱中空氣濕度與外部環(huán)境水分管理也有所差異，對結(jié)果存在一定的影響。寡照和低溫的雙重水平對耐性評價(jià)非常重要，本次試驗(yàn)中不同光照溫度組合處理下對番茄各個(gè)指標(biāo)影響不同，可見低溫寡照對番茄綜合作用機(jī)理是復(fù)雜的，是否可作為低溫寡照的指標(biāo)有待于進(jìn)一步討論。

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