張燕燕 劉新春 王雪 徐飛 葛陽(yáng)陽(yáng)

摘 要 黑木耳中含有粗多糖、蛋白質(zhì)、膳食纖維、礦物質(zhì)和黑色素等多種營(yíng)養(yǎng)成分，具有抗氧化、抑菌、抗凝血、降血糖及預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化等生理活性。基于此，綜述黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分及生物活性的研究進(jìn)展，以期為后期研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞 黑木耳；營(yíng)養(yǎng)成分；生物活性

中圖分類號(hào)：S646.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.29.068

黑木耳（Auricularia heimuer）隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）傘菌綱（Agaricomycotina）木耳目（Agaricomycetes）木耳科（Auriculariales）木耳屬（Auricularia）[1]，是世界上最重要的四大栽培食用菌之

一[2]。中國(guó)是世界上黑木耳栽培的起源地，距今已經(jīng)有1 400多年的歷史，我國(guó)黑木耳的生產(chǎn)量從1949年的4500 t到2016年的613.19萬(wàn)噸，目前已達(dá)世界總產(chǎn)量的90%以上[3]。

黑木耳中含有蛋白質(zhì)、膳食纖維、多糖、氨基酸、黑色素、黃酮、多酚以及鐵、鋅、鈣、錳等48種常量和微量元素[4-6]，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的藥食同源食用菌?！侗静菥V目》中記載：木耳味甘、性平，主治益氣不饑，輕身強(qiáng)志，并可治療痔瘡[7]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，黑木耳具有抗氧化[8]、抑菌活性[9]及預(yù)防心血管疾病[10]等多種功效?；诖耍瑢?duì)黑木耳的基本營(yíng)養(yǎng)成分及其生物活性的研究進(jìn)行綜述，以期為黑木耳的研究與開(kāi)發(fā)提供借鑒。

1 黑木耳的營(yíng)養(yǎng)成分

1.1 粗多糖

張彥龍等[11]采用苯酚-硫酸紫外比色法測(cè)定的西藏和東北東寧共6個(gè)黑木耳樣品中粗多糖的含量在

13.42～28.9 g/100 g，也有研究檢測(cè)得到的粗多糖含量在5.59～9.52 g/100 g[4]，由此可見(jiàn)，不同的品種和產(chǎn)地的黑木耳中粗多糖含量有較大差異。大量研究表明，提取得到的黑木耳酸性雜多糖主要由甘露糖和葡萄糖組成，還包括少量的木糖、阿拉伯糖、鼠李糖、半乳糖等[12]。黑木耳多糖的提取方法以熱水、酸、堿提取，或輔助酶、微波和超聲等制備粗多糖[13-17]，再經(jīng)進(jìn)一步的分離純化得到不同組分的分子量比較均一的多糖。不同提取方法得到的多糖組成有差異，熱水浸提的黑木耳多糖單糖組合物大多是葡萄糖、甘露糖和少量的半乳糖；用70%乙醇溶液提取的黑木耳多糖的結(jié)構(gòu)主鏈（1→4）連接的D-吡喃葡萄糖基與O6吡喃葡萄糖側(cè)基，具有葡萄糖醛酸；黑木耳子實(shí)體經(jīng)熱水煮提、乙醇沉淀得到水溶性粗多糖，再經(jīng)乙醇分級(jí)、脫蛋白、水解、柱層析進(jìn)行純化，得水溶性多糖，其單糖組成為D-甘露糖、D-葡萄糖醛酸、

D-葡萄糖、D-半乳糖、D-木糖[12]。目前，關(guān)于多糖生理活性的研究較多，包括降血脂[18]、降血糖[19-20]及抗凝血[21]等多種功能。化學(xué)修飾是改善多糖溶解特性和增強(qiáng)生物功能的有效手段之一[22]，目前常用的化學(xué)修飾方法包括硫酸酯化、羧甲基化、磷酸酯化、酰基化等[23]。多糖是黑木耳的主要活性成分之一，對(duì)其生理活性的研究的也比較集中和深入。

1.2 蛋白質(zhì)

黑木耳中富含蛋白質(zhì)，含量為10.0～16.2 g/100 g[4]，是一種優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來(lái)源。采用氣流微粉初步加工黑木耳粉，其蛋白的溶出率平均比原料高2～3倍，蛋白主要富集在240～300目黑木耳微粉[24]。提取工藝可以獲得高純度的木耳蛋白質(zhì)用于食品工業(yè)，采用的提取方法有堿溶酸沉法、熱水提取、酸提取，或輔以酶、超聲波

等[25-27]。劉靜波等[26]采用胰蛋白酶酶解法提取黑木耳中蛋白質(zhì)，相較于酸提取法、堿提取法、熱水提取法得率最高，對(duì)蛋白質(zhì)的破壞小。林洋[27]比較了堿法、強(qiáng)電場(chǎng)技術(shù)、超聲波輔助堿法等方法從黑木耳中提取蛋白質(zhì)的得率，發(fā)現(xiàn)超聲波輔助堿法的提取效果更好，經(jīng)分離純化得到純度為71.3%的蛋白質(zhì)，黑木耳蛋白質(zhì)起泡性和持油性明顯低于大豆分離蛋白，但其泡沫穩(wěn)定性顯著優(yōu)于大豆分離蛋白，持水性、乳化及乳化穩(wěn)定性等性質(zhì)均與大豆蛋白相當(dāng)。王艷菲[28]用清水、鹽液、醇溶液及稀堿液對(duì)黑木耳中的蛋白質(zhì)進(jìn)行連續(xù)提取，通過(guò)Osborne分級(jí)提取出黑木耳中的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及堿溶性蛋白、必需氨基酸含量分別為371.7 mg·g-1、

339.1 mg·g-1、264.1 mg·g-1、323.0 mg·g-1，且清蛋白和球蛋白的溶解性及吸水性優(yōu)于大豆分離蛋白。目前對(duì)木耳蛋白質(zhì)的研究集中在提取工藝及理化特性，生理活性的研究報(bào)道較少。

1.3 氨基酸

黑木耳中谷氨酸和天冬氨酸的含量較高，王明川[29]對(duì)7個(gè)黑木耳品種的氨基酸進(jìn)行檢測(cè)，檢測(cè)到16種氨基酸，含有7種人體必需氨基酸，包括賴氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸，其中3個(gè)品種的必需氨基酸含量在40%以上。李福利等[30]利用超聲波輔助堿法提取黑木耳中的蛋白質(zhì)，含有人體必需的8種必需氨基酸，其中蘇氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸含量較高，必需氨基酸含量/總氨基酸含量為43.7%，必需氨基酸含量/非必需氨基酸含量為77.9%。林洋[27]提取得到的黑木耳蛋白質(zhì)中，必需氨基酸含量/總氨基酸含量為40.13%，必需氨基酸含量/非必需氨基酸含量為67%。提取得到的黑木耳蛋白氨基酸比例符合FAO/WHO提出的蛋白質(zhì)參考模式，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富的優(yōu)質(zhì)食用蛋白。

1.4 膳食纖維

黑木耳中膳食纖維含量較高，在51.92～57.57 g/100 g[4]。

王慶慶[31]通過(guò)酶法提取木耳中的可溶性膳食纖維，持水力為8.42 g·g-1，結(jié)合水力為6.76 g·g-1，膨脹性為9.05 mL·g-1，

持油力為2.63 g·g-1，吸附膽固醇的能力為24.66 mg·g-1（pH2.0）、30.72 mg·g-1（pH7.0），吸附亞硝酸根離子能力為22.47 mg·g-1（pH2.0）、2.79 mg·g-1（pH7.0），通過(guò)一次擠出改性后，吸附力提高，這與改性后表面積大幅增加有關(guān)。付嬈[32]通過(guò)纖維素酶法從黑木耳殘?jiān)兄苽涞玫剿苄院筒蝗苄陨攀忱w維，制得的水溶性膳食纖維與王慶慶等改性前的特性基本一致，不溶性膳食纖維的持水性、持油性及膨脹性要高于可溶性膳食纖維，在吸附能力方面，在不同胃和腸條件下，各有差異。

1.5 脂肪

黑木耳中脂肪含量較低，在0.31%～0.7%[11]，是一種低脂的食品。鄭瑞鳳等[33]采用索氏提取法提取黑木耳中的油脂，選用的5個(gè)產(chǎn)地的黑木耳油脂脂肪酸種類組成相似，含量有差異，對(duì)DPPH自由基具有一定的清除作用。

1.6 礦物質(zhì)

黑木耳中含有鈣、鐵、鋅、錳、鎂等多種礦物質(zhì)元素[6]，鐵和鈣的含量較高，其中鐵是所有食用菌中最高的[34]。林敏等[35]測(cè)定的黑木耳鐵含量在70.5～110.7 mg/

100 g。我國(guó)居民每天鐵適宜攝入量（Adequate Intake，AI），18～50歲的成年男子為12 mg，女子為20 mg，50歲以上的成人12 mg[36]，每天攝入20～30 g黑木耳即可滿足人體健康的鐵需要量。陳雪鳳等[4]測(cè)定的黑木耳中鈣含量在337.1～614.9 mg/100 g，成人的每天的鈣推薦攝入量800～1 000 mg[36]。由此可見(jiàn)，黑木耳是一種優(yōu)良的鈣和鐵的天然來(lái)源，在當(dāng)前社會(huì)清潔標(biāo)簽和崇尚天然的大趨勢(shì)下，黑木耳具有成為食用菌天然鐵和鈣來(lái)源的巨大潛力。

1.7 黑色素

黑色素是廣泛存在于自然界中的一類天然色素，具有良好的應(yīng)用潛力。黑木耳中含有黑色素，是其特征性成分之一，含量在1.27%～2.31%[11]。Zou等[37]采用超聲提取法從黑木耳子實(shí)體中直接提取黑色素，提取率為

120.05 mg/100 g。鄒宇等[38]研究發(fā)酵法制備的黑木耳黑色素，采用Sephadex G-100柱層析，得到兩組分F1和F2，分子質(zhì)量分別為404.97kD和20.69kD，具有較強(qiáng)的抗氧化能力，1.0 mg·mL-1質(zhì)量濃度的F1和F2溶液超氧陰離子自由基清除率超過(guò)80%，羥自由基清除率接近40%。張蓮姬[39]對(duì)鹽酸浸提獲得的黑木耳色素的穩(wěn)定性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，黑木耳色素對(duì)光、熱、金屬離子、蔗糖、葡萄糖等穩(wěn)定性較好，但對(duì)氧化劑和還原劑不夠穩(wěn)定。

1.8 多酚和黃酮

黑木耳中還含有多酚、黃酮等抗氧化物，多酚含量在1.1%～1.3%，黃酮含量在0.034%～0.067%[11]，黃酮含量比較低。陳龍等[40]用80%丙酮提取木耳中的多酚，多酚提取物中主要含有兒茶素、綠原酸、表兒茶素、蘆丁、槲皮素5種酚類物質(zhì)，其中兒茶素和綠原酸的量較高在體外，對(duì)DPPH自由基、超氧陰離子、·OH均具有較好的清除能力，其中對(duì)DPPH自由基與超氧陰離子的清除能力較強(qiáng)。現(xiàn)在黑木耳多采用人工栽培生產(chǎn)，張丕奇等[41]研究黑木耳可以富集沙棘黃酮，添加沙棘果渣作為栽培料的生產(chǎn)的黑木耳中，黃酮含量顯著提高。由此可見(jiàn)，不同的栽培料可以影響黑木耳中的活性成分含量。

2 黑木耳的生物活性研究

黑木耳中含有多糖、多酚、黃酮、黑色素及膳食纖維等活性成分，具有抗氧化、抗腫瘤、抑菌、減肥及預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化等多種生物活性。

2.1 抗氧化活性

黑木耳中的多糖、多酚、黃酮及黑色素均具有抗氧化活性。木耳多糖干預(yù)LPS誘導(dǎo)的急性腎損傷大鼠，抗氧化能力得到了提高，與LPS組相比，大鼠組織中的MDA降低，T-AOC含量和T-SOD活性升高，同時(shí)腎損傷大鼠血清中BUN、Cr水平均顯著降低，肺損害大鼠肺組織中MPO、NOS顯著降低[42]。Zhang等[17]純化的木耳多糖具有抗氧化活性，可以顯著降低MDA水平，提高SOD及GSH的活性，延緩老年大鼠的衰老。蘇偉等[43]研究了云南、福建、黑龍江3個(gè)不同地區(qū)的黑木耳（Auricularia auricula）中多酚的抗氧化活性，黑龍江黑木耳多酚粗提物的還原能力、對(duì)DPPH·的清除能力（IC50=4.12 mg·L-1）

及對(duì)超氧陰離子的清除能力（IC50=15.17 mg·L-1）最強(qiáng)，云南黑木耳多酚粗提物則在對(duì)羥自由基的清除能力（IC50=302.52 mg·L-1）和抗脂質(zhì)過(guò)氧化的能力（IC50=23.67 mg·L-1）最強(qiáng)。黑木耳和茶葉黃酮復(fù)合對(duì)羥基自由基（·OH）和超氧陰離子自由基的清除效果也具有協(xié)同作用[44]。

2.2 抑菌活性

黑木耳中的多酚、黑色素及多糖均有較好的抑菌活性。黑木耳多酚對(duì)細(xì)菌的抑制作用最強(qiáng)，對(duì)青霉菌、酵母菌抑制作用不明顯，對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的最低抑菌濃度均為10 mg·mL-1[45]。黑木耳黑色素在80 μg·mL-1時(shí)，對(duì)腸埃希氏菌K-12、銅綠假單胞菌PAO1和熒光假單胞菌P-3的生物膜形成抑制率分別是71.3%、61.7%和63.2%，黑色素并不抑制細(xì)胞的生長(zhǎng)，而是使生物膜的厚度變薄，降低覆蓋密度[9]。黑木耳多糖AAP80對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌有抑制作用，而對(duì)藤黃微球菌、枯草芽孢桿菌和酵母、黑曲霉等均無(wú)明顯抑菌效果，抑菌活性與多糖組分有關(guān)，AAP8-3a主要含有D-葡萄糖，并含有D-甘露糖、D-半乳糖，摩爾比為1.0∶0.26∶0.15[46]。

2.3 抗凝血活性

隨著人們生活方式和飲食結(jié)構(gòu)的改變，血栓性疾病發(fā)病率越來(lái)越高，抗凝血藥活可以使凝血酶的生成和纖維蛋白的形成受到抑制，在治療血栓中具有重要作用，但藥物有一定的副作用[47]。黑木耳中含有天然抗凝血因子，已受到越來(lái)越多的關(guān)注。

用水、酸溶液及堿溶液對(duì)黑木耳多糖進(jìn)行提取制備，并以APTT（體外凝血活酶時(shí)間）、PT（凝血酶原時(shí)間）、TT（凝血酶時(shí)間）3個(gè)體外抗凝血指標(biāo)為衡量指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)堿提黑木耳多糖的抗凝血活性最佳[48]。Zhang等[49]以枯草芽孢桿菌Bs-07液態(tài)發(fā)酵轉(zhuǎn)化得到的黑木耳多糖，以APTT、PT和TT為指標(biāo)進(jìn)行考察發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)化后的體外抗凝血功能得到了明顯提高。劉雅靜等[50]對(duì)甲醇提取物進(jìn)行分離純化，100μg·mL-1尿苷對(duì)大鼠血小板凝集有抑制活性，抑制率為17.9%。

2.4 降血糖

黑木耳多糖可以提高糖尿病大鼠體內(nèi)抗氧化相關(guān)酶酶活，增強(qiáng)清除自由基的能力，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，促進(jìn)胰島素分泌、肝糖原合成，發(fā)揮降血糖作用[19-20]。徐思綺[19]研究體外模擬胃腸道消化降解黑木耳多糖制得體外水解液（AAOS），通過(guò)促進(jìn)STZ糖尿病大鼠的GLP-1分泌，提高調(diào)節(jié)血糖能力，多糖組血清中的SOD、CAT、GR、TG、LDL-C、胰島素、肝臟中的肝糖原含量水平與陰性組差異顯著。尹紅力等[20]體外研究表明，黑木耳多糖有抑制α-葡萄糖苷酶的作用，酸性多糖的活性最強(qiáng)，體內(nèi)研究表明黑木耳酸性多糖80%醇沉片段可減緩糖尿病小鼠體質(zhì)量的負(fù)增長(zhǎng)，緩解己糖激酶、琥珀酸脫氫酶活性的降低。

黑木耳可溶性膳食纖維對(duì)葡萄糖的吸收和延遲能力作為體外指標(biāo)，可反映在胃腸道膳食纖維吸收葡萄糖及延遲葡萄糖被胃腸吸收的能力，這樣可以減少和延緩葡萄糖吸收，從而減少餐后血糖，這在高血糖和糖尿病防治方面具有重要意義[32]。

2.5 預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化

大量的基礎(chǔ)和臨床研究表明，動(dòng)脈粥樣硬化的危險(xiǎn)因素包括高脂血癥、高血糖（糖尿病）、高血壓、高纖維蛋白原血癥、高半胱氨酸血癥、高尿酸血癥、肥胖等[51]。

已有研究發(fā)現(xiàn)黑木耳多糖可以通過(guò)抗氧化和降血脂來(lái)降低動(dòng)脈粥樣硬化的風(fēng)險(xiǎn)。木耳多糖可以顯著降低血清總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇，升高高密度脂蛋白膽固醇含量以及減少脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量，提高超氧化物歧化酶（SOD）的活力，從而干預(yù)動(dòng)脈粥樣硬化[52]。于美匯等[18]研究發(fā)現(xiàn)，黑木耳酸性多糖可以明顯降低高血脂癥小鼠血脂水平，黑木耳酸性多糖組小鼠體質(zhì)量明顯降低，肝臟指數(shù)和動(dòng)脈粥樣硬化指數(shù)（Atherosclerosis Index，AI）也明顯降低。

此外，木耳多糖也可以通過(guò)影響金屬蛋白酶-13（MMP-13）、bFGF和PDGF表達(dá)，減少平滑肌細(xì)胞的參與，起到抗動(dòng)脈粥樣硬化的作用[10，53]。MMP-13在動(dòng)脈粥樣硬化（Atherosclerosis，AS）斑塊中表達(dá)量與斑塊的進(jìn)展呈正相關(guān)，木耳多糖降低斑塊中MMP-13的表達(dá)，降低膠原纖維的生成，從而抑制AS的發(fā)生發(fā)展[10]。血管平滑肌細(xì)胞（Vascular Smooth Muscle Cells，VSMC）的增殖、遷移和表型轉(zhuǎn)化是動(dòng)脈粥樣硬化斑塊形成中的重要因素。黑木耳多糖可抑制動(dòng)脈粥樣硬化過(guò)程中血管平滑細(xì)胞從收縮表型向合成表型的轉(zhuǎn)化，從而抑制平滑肌細(xì)胞合成和分泌bFGF、PDGF和其他細(xì)胞外基質(zhì)的能力，從而減少動(dòng)脈粥樣硬化形成中血管平滑肌細(xì)胞參與的過(guò)程[53]。

2.6 護(hù)肝作用

王波等[54]研究發(fā)現(xiàn)，木耳多糖提取物干預(yù)使肝纖維化大鼠的總膽紅素（STB）、谷氨酸轉(zhuǎn)移酶（ALT）、天門冬氨酸轉(zhuǎn)移酶（AST）、MPO、MDA較模型組明顯降低，TGF-含量降低，減輕膽總管結(jié)扎大鼠脂質(zhì)過(guò)氧化損傷，MPO含量使TGF-β因子釋放減少，從而減少膠原纖維的形成，減輕或延緩大鼠肝纖維化。木耳多糖對(duì)CCl4所致小鼠造成的化學(xué)性肝損傷也具有保護(hù)作用，黑木耳根多糖（AARP）中（50 mg·kg-1·d-1）、高（100 mg·kg-1·d-1）

劑量組可極顯著抑制CCl4所致小鼠肝損傷的血清中AST活性的升高，極顯著降低了肝組織中MDA的含量，并且抑制肝組織中SOD活性的下降[55]。黑木耳多糖還可以通過(guò)抑制炎性介質(zhì)釋放、保護(hù)腸黏膜屏障保護(hù)梗阻性黃疸（OJ）大鼠的肝臟[56]。

2.7 抗腫瘤

黑木耳中的多糖具有較好的抗腫瘤活性。甘霓等研究發(fā)現(xiàn)黑木耳多糖在體外和體內(nèi)對(duì)B16黑色瘤細(xì)胞生長(zhǎng)都有明顯的抑制作用，且與環(huán)磷酰胺聯(lián)合治療，其抑制作用增加，黑木耳多糖可促進(jìn)腫瘤組織中Bax、P53、Caspase-3 mRNA的表達(dá)，促進(jìn)腫瘤細(xì)胞凋亡[57]。張華等[58]研究黑木耳中性多糖組、酸性多糖組對(duì)HepG2細(xì)胞毒試驗(yàn)，得到細(xì)胞存活率50%時(shí)的藥物濃度范圍在200～600 μg·mL-1，黑木耳多糖在體外對(duì)人HepG2細(xì)胞具有抑制作用。

2.8 其他生理活性

黑木耳還具有抗輻射[59]、增強(qiáng)免疫力[60]、對(duì)小腸推進(jìn)及胃排空[61]等作用。

3 結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，隨著黑色食品的流行，對(duì)黑木耳營(yíng)養(yǎng)價(jià)值有了較深入的認(rèn)識(shí)，對(duì)其營(yíng)養(yǎng)成分也有了較多的研究。但目前對(duì)黑木耳的研究主要集中在多糖，多糖的工藝研究及功能驗(yàn)證較多，對(duì)其作用機(jī)理的研究相對(duì)較少，需要進(jìn)一步深入探究。黑木耳中多酚、黃酮和黑色素的含量較低，活性研究主要集中在體外，體內(nèi)活性需要更多的數(shù)據(jù)支持；蛋白質(zhì)和膳食纖維具有多種保健功能，黑木耳中含有豐富的蛋白質(zhì)和膳食纖維，但目前關(guān)于其生理活性的研究較少，需要進(jìn)行更多的研究來(lái)驗(yàn)證其功效和作用機(jī)理。此外，當(dāng)下霧霾污染嚴(yán)重，對(duì)呼吸道和肺等器官危害巨大，我國(guó)醫(yī)學(xué)歷來(lái)認(rèn)為黑木耳據(jù)有清肺益氣的功效，已有研究表明黑木耳粉對(duì)二氧化硅粉塵所致的矽肺具有抑制作用[62]，但目前黑木耳在霧霾防治方面的潛力有待開(kāi)發(fā)，需要更多的研究支持。綜上，在黑木耳營(yíng)養(yǎng)成分及功效的研究上還不夠全面和深入，還需要更多研究為黑木耳深加工產(chǎn)業(yè)提供理論數(shù)據(jù)支持。

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（責(zé)任編輯：趙中正）