劉燕敏 周海燕 王康 閆洪朗 徐建平 吳俊平 魏小云 何林池

摘要 從激素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧清除系統(tǒng)和蛋白質(zhì)4個方面綜述了植物應(yīng)對非生物脅迫的機制，并展望了植物應(yīng)對非生物脅迫今后的研究方向，為提高植物的抗逆性研究提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 植物；非生物脅迫；激素；滲透調(diào)節(jié)；活性氧清除；蛋白

中圖分類號 S311文獻標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2018）16-0035-03

Abstract The response mechanism of plants to abiotic stresses was summarized from several aspects of hormone，osmotic regulation，reactive oxygen scavenging and protein，and the future research direction of response mechanism of plants to abiotic stresses was looked forward，so as to provide theoretical basis for improving the resistance of plants.

Key words Plant；Abiotic stress；Hormone；Osmotic regulation；Reactive oxygen scavenging；Protein

植物在自然環(huán)境中經(jīng)常會受到旱澇、鹽漬、高低溫等各種非生物脅迫，這些脅迫影響了植物的生長發(fā)育，并造成農(nóng)作物的減產(chǎn)。植物無法自由移動，因此，在長期的進化過程中，植物從分子、細(xì)胞、生理生化水平等各個層面形成了相應(yīng)的機制來應(yīng)對這些惡劣脅迫，使其能夠在各種環(huán)境下生存[1]。筆者從激素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧清除系統(tǒng)以及蛋白質(zhì)4個方面介紹了植物應(yīng)對非生物脅迫的機制，以期為提高植物的抗逆性提供理論依據(jù)。

1 植物激素對非生物脅迫的響應(yīng)

植物內(nèi)源激素在植物的生長發(fā)育以及分化等生命活動中發(fā)揮著非常重要的作用，植物體內(nèi)激素的變化受到外界環(huán)境改變的影響，其合成受到逆境脅迫的誘導(dǎo)。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時，體內(nèi)的激素水平會發(fā)生一系列變化，從而啟動或者調(diào)節(jié)某些與抗逆相關(guān)的生理生化過程來完成對逆境的響應(yīng)。

1.1 脫落酸（abscisic acid，ABA）

長期以來，人們將ABA與種子休眠、植物生長抑制以及器官衰老脫落等生理過程聯(lián)系在一起，隨著研究的深入，ABA在植物響應(yīng)多種非生物脅迫方面的作用得到了更多的關(guān)注和挖掘。研究表明，植物在遭受干旱、高鹽、低溫等環(huán)境脅迫時，會在體內(nèi)迅速積累ABA。ABA對植物的影響是多方面的：改變氣孔阻力來調(diào)節(jié)葉片蒸騰速率[2-5]；促進滲透脅迫物質(zhì)如脯氨酸等的合成和積累；通過ABA信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)改變脅迫相關(guān)基因的表達等[6-7]。

在干旱脅迫下，土壤含水量降低，植物根系中ABA的濃度升高，ABA作為信號分子通過木質(zhì)部運輸?shù)降厣喜縖8]。葉片中ABA的含量升高，開啟保衛(wèi)細(xì)胞膜上的K+外流通道，同時抑制K+內(nèi)流通道，從而使葉片氣孔開度受抑或者關(guān)閉氣孔，減少水分蒸發(fā)，保持植物體內(nèi)水分平衡以增強對干旱的耐性[9]。Saneoka等[10]關(guān)于高粱中ABA和鹽脅迫對甜菜堿和甜菜醛脫氫酶（BADH）的影響的研究表明，甜菜醛脫氫酶基因的表達受鹽脅迫和ABA處理的誘導(dǎo)，ABA處理能夠引起植物中甜菜醛脫氫酶基因表達量的升高，而ABA合成抑制劑能夠使植物中ABA濃度和甜菜醛脫氫酶基因的表達量降低，表明鹽脅迫下，ABA能夠促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)甜菜堿和BADH的合成以緩解鹽害對植物造成的傷害。

1.2 乙烯

乙烯存在于植物的各個組織、器官中，參與調(diào)控植物種子萌發(fā)、開花、果實成熟、衰老等生長發(fā)育過程。此外，在某些情況下，植物能夠通過產(chǎn)生乙烯來減輕環(huán)境脅迫的影響。正常情況下，乙烯在植物體內(nèi)的含量非常低，而當(dāng)植物受到脅迫刺激時，作為氣態(tài)分子的乙烯能夠迅速向鄰近組織擴散，將信號傳遞出去。

干旱條件下，水分虧缺的植物會產(chǎn)生大量乙烯加速老葉的脫落，從而降低蒸騰作用，保持水分平衡。因此，干旱脅迫下植物體內(nèi)乙烯增加是植物對于逆境脅迫的一種響應(yīng)。水稻中與乙烯應(yīng)答反應(yīng)相關(guān)的ERF類基因OsDERF1受干旱脅迫誘導(dǎo)，過表達該基因增強了植物對干旱的敏感性，而干擾材料則表現(xiàn)出較強的抗旱性，研究發(fā)現(xiàn)，OsDERF1能夠激活ERF抑制子抑制乙烯合成相關(guān)基因的表達從而抑制乙烯的合成，表明乙烯參與植物對于干旱脅迫的響應(yīng)[11]。乙烯的合成也受鹽脅迫的誘導(dǎo)，擬南芥中乙烯合成相關(guān)基因在高鹽脅迫下表達量顯著升高；煙草的NtACS1、NtACO1、NtACO2以及NtACO3基因都能響應(yīng)高鹽脅迫的誘導(dǎo)[12]；煙草的 Ⅱ 類乙烯受體NTHK1 基因過表達植株對鹽的敏感性增強，而且影響與鹽脅迫相關(guān)基因的表達[13-14]。

2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對非生物脅迫的響應(yīng)

干旱、高鹽、高低溫等非生物脅迫都會對植物產(chǎn)生直接或者間接的水分脅迫，而植物細(xì)胞主要通過各種無機和有機物質(zhì)的積累來提高溶質(zhì)濃度，降低滲透勢，增強植物的保水能力，從而適應(yīng)脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation或osmotic adjustment，OA）。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)大致分為2類：無機離子，如K+、Na+、Ca2+等；有機溶質(zhì)，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和多元醇等。滲透物質(zhì)的分子質(zhì)量比較小，能被細(xì)胞膜保持，不易引起酶結(jié)構(gòu)變化，生成迅速且累積量能夠達到調(diào)節(jié)滲透勢的作用。

2.1 無機離子

植物細(xì)胞對于無機離子的吸收是一個主動的過程，該過程需要ATP和通道蛋白的參與。植物在水分脅迫環(huán)境下，Na+通過Na+/K+通道蛋白和細(xì)胞膜進入細(xì)胞內(nèi)，該過程能夠激活細(xì)胞膜上的Na+/H+逆轉(zhuǎn)運蛋白以及H+/ATPase，導(dǎo)致Na+的外排和液泡內(nèi)運輸。同時，植物細(xì)胞能夠大量吸收K+和Ca2+來保持細(xì)胞內(nèi)外和液泡內(nèi)外的離子平衡。作為植物生長發(fā)育的第二信使，Ca2+參與植物響應(yīng)各種脅迫環(huán)境。外界脅迫能夠?qū)е轮参锛?xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的增加，Ca2+濃度的變化會引起植物一系列的生理生化反應(yīng)，從而完成逆境的適應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，大豆中Ca2+濃度的增加能夠通過減少K+的外流來降低或消除Na+鹽對植物造成的損害[15]。

2.2 脯氨酸

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在遭受干旱、高鹽、高低溫以及重金屬等脅迫時，通過增加脯氨酸合成以及減少脯氨酸降解來積累脯氨酸，以響應(yīng)和適應(yīng)逆境脅迫。脯氨酸在非生物脅迫中的作用主要包括：保持植物細(xì)胞和環(huán)境的滲透平衡，減小滲透脅迫對植物的損害；與脅迫條件下產(chǎn)生的自由基反應(yīng)，清除活性氧；通過與蛋白質(zhì)結(jié)合增加蛋白質(zhì)的可溶性，以增加酶的穩(wěn)定性，保護酶和膜的結(jié)構(gòu)；作為快速補償?shù)牡?、碳源，幫助植物從脅迫中恢復(fù)；作為逆境脅迫信號，激活與逆境脅迫相關(guān)的多種反應(yīng)[16-21]。

2.3 甜菜堿

甜菜堿是一種生物堿類的滲透保護劑，是高等植物中主要的代謝積累物質(zhì)。甜菜堿由膽堿經(jīng)膽堿單氧化酶（GMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）氧化得到。在滲透脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)甜菜堿大量積累，一方面維持膨壓起到滲透調(diào)節(jié)的作用；另一方面，甜菜堿能夠穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，解除滲透脅迫對酶活性的損傷，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

3 植物活性氧清除系統(tǒng)對非生物脅迫的響應(yīng)

正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧（ROS）不能對植物造成損害，因為植物具有活性氧清除系統(tǒng)，使活性氧的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡中。而在逆境脅迫下，這種平衡被打破，活性氧大量產(chǎn)生?；钚匝豕裟は到y(tǒng)，造成膜脂組分改變，膜上多種酶的構(gòu)向發(fā)生改變，膜選擇透性喪失，電解質(zhì)和某些小分子有機物質(zhì)外泄；線粒體和葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)受到破壞，光合作用和呼吸代謝紊亂，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡[22-25]?；钚匝跚宄到y(tǒng)主要包括2類物質(zhì)：一類是由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等組成的酶促保護系統(tǒng)；另一類是還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素（Car）、維生素E等抗氧化還原物質(zhì)。

3.1 超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）

SOD處于活性氧清除系統(tǒng)的第一道防線，能夠使O2-轉(zhuǎn)化為O2和H2O2，從而降低活性氧自由基對細(xì)胞的毒害[26-28]。SOD是一種含金屬的抗氧化酶，植物SOD根據(jù)結(jié)合的金屬分為3種類型：Mn-SOD、Cu/Zn-SOD和Fe-SOD。植物細(xì)胞的不同亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中SOD的類型不同：Cu/Zn-SOD主要存在于植物的細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中；Mn-SOD一般存在于線粒體中；Fe-SOD主要存在于某些植物的葉綠體中。Fe-SOD和Mn-SOD的同源性很高，但其抗氧化性并不相同。Fe-SOD的酶活性受H2O2抑制，主要保護敏感的可溶性蛋白；Mn-SOD的酶活性不受H2O2和KCN抑制，主要對DNA起保護作用；Cu/Zn-SOD是含量最豐富的超氧化物歧化酶，酶活性受H2O2和KCN抑制[29]。

3.2 過氧化氫酶（Catalase，CAT）

CAT是植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶，是氧化還原酶的一種。CAT能夠催化SOD分解產(chǎn)物H2O2為O2和H2O，但因其與H2O2的親和力較弱，一般情況下需要與APX共同作用。研究發(fā)現(xiàn)，鹽地堿蓬（Suaeda salsa L.Pall）中編碼過氧化氫酶的基因Sacat1和Sscat2能夠被鹽處理誘導(dǎo)表達，生理分析表明鹽脅迫下過氧化氫酶的活性顯著提高[30]。光鹽雙重脅迫下，臺灣溝葉結(jié)縷草通過調(diào)節(jié)葉綠體CAT、SOD的活性來防御和適應(yīng)脅迫[31]。

3.3 過氧化物酶（Peroxidase，POD）

POD能夠?qū)⒅参矬w內(nèi)的H2O2催化分解為O2和H2O，從而減小氧化脅迫對植物細(xì)胞的損害[32]。POD與SOD、CAT在植物體內(nèi)協(xié)同合作，共同完成活性氧清除任務(wù)，但在不同植物間占主導(dǎo)的類型不完全相同。比較鹽生牧草和沙生牧草抗氧化特性方面發(fā)現(xiàn)，沙生牧草主要通過提高POD活性來提高抗氧化能力，鹽生牧草則是主要通過提高SOD和CAT的活性來實現(xiàn)活性氧的清除[33]。

4 蛋白質(zhì)對非生物脅迫的響應(yīng)

非生物脅迫能夠抑制正常蛋白的合成，并誘導(dǎo)形成逆境蛋白，因此，植物在遭受非生物脅迫前后體內(nèi)蛋白的類型和表達量均會發(fā)生變化[34-35]。參與植物響應(yīng)非生物脅迫的蛋白主要分為2類：一類是功能蛋白，如熱激蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、LEA蛋白等能夠直接發(fā)揮作用；另一類是調(diào)節(jié)蛋白，如轉(zhuǎn)錄因子（NAC、bZIP、MYB、鋅指蛋白等）和某些激酶，能夠通過感受和傳遞脅迫信號來參與逆境脅迫。干旱、高鹽、低溫等非生物脅迫能夠誘導(dǎo)多種不同的逆境蛋白，而不同逆境也能夠誘導(dǎo)相同或者功能類似的蛋白來提高植物的耐性。

Wu等[36]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫恢復(fù)澆水后，不同品種水稻的成熟葉片中蛋白的表達趨勢具有一致性，其中生物化學(xué)途徑中的關(guān)鍵蛋白質(zhì)的表達量發(fā)生了顯著變化，與滲透脅迫相關(guān)的蛋白上調(diào)表達，與葉綠素生物合成途徑相關(guān)的蛋白顯著下調(diào)。Lee等[37]在42 ℃處理的水稻幼苗葉片中發(fā)現(xiàn)了73個差異表達的蛋白質(zhì)，經(jīng)質(zhì)譜鑒定的48個蛋白大部分屬于氧化還原蛋白、熱激蛋白等功能蛋白。Hajheidari等[38]利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究了大田中干旱脅迫對甜菜的影響，發(fā)現(xiàn)有79個蛋白質(zhì)的豐度發(fā)生了顯著變化，其中27個上調(diào)表達，44個下調(diào)表達，8個經(jīng)干旱誘導(dǎo)產(chǎn)生。Chitteti等[39]利用Pro-Q Diamond 磷酸化蛋白質(zhì)染色方法研究了鹽脅迫對磷酸化蛋白質(zhì)組表達的影響，發(fā)現(xiàn)有17個蛋白的表達被增強，11個蛋白的表達被減弱。以上研究表明，各種蛋白質(zhì)在植物響應(yīng)非生物脅迫中發(fā)揮著重要作用。

4.1 熱激蛋白

熱激蛋白（heat shock proteins，HSP）是包括植物在內(nèi)的各種生物體在高溫脅迫下迅速合成的一種蛋白質(zhì)[35]。研究表明，除高溫外，氧化脅迫、理化誘變等也能夠激活其合成。逆境脅迫會影響生物的膜結(jié)構(gòu)，熱激蛋白能夠在逆境脅迫發(fā)生時保護蛋白結(jié)構(gòu)，增強膜的穩(wěn)定性[40]。sHSPs能夠在細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)中穿梭，參與胞內(nèi)新生蛋白的折疊、加工、轉(zhuǎn)運、復(fù)性以及降解等，保護細(xì)胞免受高溫傷害；與mRNA結(jié)合形成熱激粒，保護mRNA不受逆境傷害[41]。HOP3（HSP70-HSP90組織蛋白家族的一員）在植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脅迫中扮演重要角色，而且擬南芥AtHOP3能夠與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白BiP互作，并協(xié)助BiP蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的折疊，表明HOP3在植物響應(yīng)多種脅迫中都能發(fā)揮重要作用[42]。

4.2 轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor，TF）是指能夠與基因啟動子中的順式作用元件特異性結(jié)合來激活或者抑制目的基因表達的蛋白質(zhì)。此外，還有些轉(zhuǎn)錄因子不能夠直接與順式作用元件結(jié)合，而是通過與其他的轉(zhuǎn)錄因子互作，來間接調(diào)控目的基因的表達。當(dāng)植物遭受外界非生物脅迫時，體內(nèi)會發(fā)生一系列信號傳導(dǎo)過程，最終能夠誘導(dǎo)植物相關(guān)抗性基因的表達，轉(zhuǎn)錄因子在這個過程中發(fā)揮著分子開關(guān)的作用。多種轉(zhuǎn)錄因子參與了植物響應(yīng)各種非生物脅迫，如NAC家族、bZIP家族、MYB家族、鋅指蛋白等。

鷹嘴豆CarNAC4、CarNAC5和CarNAC6基因能夠增強轉(zhuǎn)基因擬南芥植株對干旱脅迫的耐性[43-45]。鹽脅迫下，菊花DgNAC1基因過表達植株中MDA和活性氧的積累要少于野生型，而SOD、POD、CAT的活性要高于野生型，脅迫相關(guān)基因的表達量增加，表明該基因在植物響應(yīng)鹽脅迫中具有正向的調(diào)控作用[46]。甘薯C2H2型鋅指蛋白基因IbZFP1在擬南芥中過表達能夠顯著增強植株對干旱和高鹽脅迫的耐性，并誘導(dǎo)脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的上調(diào)表達[47]。bZIP轉(zhuǎn)錄因子基因GmFDL19的表達受ABA、PEG 6000和鹽脅迫的誘導(dǎo)，該基因過表達能夠增強大豆對干旱和鹽脅迫的耐性[48]。

5 展望

植物的生長發(fā)育過程面臨著來自外界環(huán)境的各種脅迫，研究植物應(yīng)對這些非生物脅迫的機制對于提高植物的抗逆性具有重要意義。近年來，越來越多在植物逆境脅迫中發(fā)揮作用的因子被發(fā)現(xiàn)，極大地豐富了人們對植物抗逆性分子機制的認(rèn)識。然而，許多研究僅僅停留在得到抗逆相關(guān)基因或蛋白的層面上，對其如何參與非生物脅迫以及在非生物脅迫中發(fā)揮的具體作用仍然不夠明確，需要進一步研究。

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