施氮對藏北垂穗披堿草人工草地葉片功能性狀和種群特征的影響

羅文蓉，栗文瀚，干珠扎布，閆玉龍，李鈺，曹旭娟，何世丞，旦久羅布，高清竹，胡國錚*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點實驗室，北京 100081；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100875；4.西藏自治區(qū)那曲地區(qū)草原站，西藏 那曲 852100)

藏北地區(qū)位于青藏高原腹地，是長江、怒江、瀾滄江的發(fā)源地，同時也是西藏乃至全國重要的畜牧業(yè)基地；該地區(qū)自然條件極為嚴酷，是我國生態(tài)環(huán)境敏感區(qū)和氣候變化啟動區(qū)[1-2]。草地是藏北地區(qū)最重要、面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，是當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活的基礎(chǔ)[3]。近年來，由于自然和人為因素的雙重作用，藏北草地出現(xiàn)不同程度退化，草地生產(chǎn)力明顯下降，草地生態(tài)平衡失調(diào)，這不僅直接影響到該地區(qū)社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展，還嚴重威脅到我國乃至東亞地區(qū)的生態(tài)安全[4-7]。在國家采取了一系列生態(tài)治理措施后，盡管草地有一定恢復(fù)[8]，但藏北草地退化狀況依然嚴峻。大量實踐表明，建植人工草地不僅可以緩解天然草地壓力，解決草畜矛盾問題，還對防治草地退化具有積極作用[9-11]，因此，發(fā)展人工草地是發(fā)展畜牧業(yè)、改善生態(tài)環(huán)境以及實現(xiàn)經(jīng)濟健康穩(wěn)定發(fā)展的有效途徑[12-13]。

垂穗披堿草(Elymusnutans)是多年生禾本科牧草，高寒草甸中的優(yōu)勢種之一，具有豐富的營養(yǎng)價值和很高的經(jīng)濟利用價值[14-15]。由于其較高的種子繁殖能力及充分利用臨時生境的特性，當(dāng)前已成為高寒地區(qū)生態(tài)恢復(fù)、治理以及建設(shè)人工草地的首選草種[16-18]。氮素是葉綠素和光合蛋白的主要成分[19]，氮在植物營養(yǎng)代謝中處于主導(dǎo)地位，氮素的充足供應(yīng)是保障植物正常生長發(fā)育的基本前提之一[20-21]。禾本科牧草不具備固氮能力，其生長發(fā)育所需要的氮素主要依靠根系從土壤中吸收，但土壤中可利用氮素難以滿足禾本科牧草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的需要，施用氮肥以補充土壤氮素是提高牧草生產(chǎn)力的有效措施[22]。因此，研究垂穗披堿草在施氮處理下的生長特性及其變化規(guī)律，對實現(xiàn)人工草地高效生產(chǎn)和發(fā)揮生態(tài)功能具有實際意義。本研究通過對藏北地區(qū)垂穗披堿草人工草地進行施氮試驗，分析垂穗披堿草葉片功能性狀和種群特征對不同施氮水平的響應(yīng)，探討高寒地區(qū)人工草地生產(chǎn)力對施加氮素的響應(yīng)機理。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于藏北地區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)的農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站內(nèi)(31.44° N，92.02° E)，海拔4500 m左右，年均溫度為-1.2 ℃，年降水量達431.7 mm，年日照時數(shù)為2789.9 h(1955-2011年)，氣候?qū)儆诘湫偷膩喓畮夂?。該地區(qū)雨熱同季，5-9 月的月平均氣溫高于0 ℃，90%以上的降水也集中在該時段。試驗樣地為青藏高原禾本科牧草垂穗披堿草人工草地，于2010年春季播種建植，2015年起進行施氮處理，土壤類型為高寒草原土。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2015和2016年植物返青后進行，采用尿素均勻濕撒，施氮水平為0 g·m-2(CK)、7 g·m-2(N1)、15 g·m-2(N2)、30 g·m-2(N3)、40 g·m-2(N4)、50 g·m-2(N5)，對照小區(qū)(CK)內(nèi)噴灑等量水。每個處理設(shè)置3個重復(fù)小區(qū)，共18個小區(qū)，每個小區(qū)面積9 m2(3 m×3 m)，相鄰小區(qū)之間設(shè)置0.5 m的緩沖隔離帶。

1.3 觀測指標(biāo)與方法

2015和2016年均對營養(yǎng)高度、蓋度、生物量、葉片光合速率進行測定；2016年增加對生殖高度、抽穗密度、分蘗數(shù)、葉面積、比葉面積的測定。所有指標(biāo)均于當(dāng)年8月進行調(diào)查、采樣和分析測定。

種群特征：在每個小區(qū)內(nèi)隨機選取面積為0.5 m × 0.5 m的樣方，記錄每個樣方內(nèi)垂穗披堿草的蓋度、高度(本研究中生殖高度為植株個體的穗距地面的垂直高度,營養(yǎng)高度為植株個體的最高葉片距地面的垂直高度)、抽穗數(shù)，并計算抽穗密度。

TD=TN/(C×SA)

(1)

式中：TD表示抽穗密度(tassel density)；TN表示抽穗數(shù)(tassel number)；C表示蓋度(coverage)；SA表示樣方面積(sample area)。將樣方內(nèi)植物齊地面剪下裝入信封內(nèi)，帶回實驗室后再置于105 ℃烘箱中殺青0.5 h，以70 ℃ 烘干至恒重，稱量干重測定生物量。

光合速率：采用Li-6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)透明葉室，在晴朗天氣10:00-12:00，對各小區(qū)隨機選取的3組充分展開且健康完整的葉片進行光合速率測定，并分別測量其葉片寬度。 計算單位面積葉片光合速率。

(2)

式中：P單表示單位面積光合速率；P測表示測量得到的光合速率；2為光合測定儀葉室寬度；W表示葉片寬度。

分蘗數(shù)：每小區(qū)選擇長勢均勻的植株，截取10 cm土層根系，分別統(tǒng)計3株植株的分蘗數(shù)。

葉面積：每小區(qū)選擇長勢均勻、完全展葉的健康植株10株，隨機取10片葉片用LA-S葉面積測定儀獲取葉面圖像，再使用Scion Image 軟件處理分析得出葉片面積。

比葉面積：把測葉面積的葉片裝入信封，于105 ℃烘箱中殺青0.5 h，以70 ℃烘干至恒重，稱干重。計算比葉面積。

SLA=LA/LDW

(3)

式中：SLA表示比葉面積(specific leaf area)；LA表示葉面積(leaf area)；LDW表示葉片干重(leaf dry weight)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS Statistics 22軟件中的單因素方差分析(One Way ANOVA)對各處理之間以及各處理年際之間進行差異顯著性檢驗，并對功能性狀、種群特征與生物量之間關(guān)系進行逐步回歸分析(Stepwise Regression Analysis)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平對垂穗披堿草功能性狀的影響

施氮對垂穗披堿草葉面積、比葉面積都有一定程度的促進作用，但不隨氮素梯度的增加而持續(xù)增加。葉面積和比葉面積對施氮處理的響應(yīng)基本一致，均在N1、N2、N4處理下與對照組無顯著差異，在N3和N5處理下顯著增加(P<0.05)(表1)，且同對照相比，N3、N5葉面積增幅為47.58%和53.23%，比葉面積增幅為58.45%和51.11%。

不同施氮處理下，葉片光合速率并未發(fā)生顯著改變。2015年各處理垂穗披堿草葉片光合速率為53.42～64.42 μmol·m-2·s-1，2016年變化范圍為50.02～65.61 μmol·m-2·s-1。統(tǒng)計檢驗結(jié)果顯示，葉片光合速率在各處理之間，以及各處理的年際之間均無顯著差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同施氮水平對垂穗披堿草功能性狀的影響Table 1 Effects of different nitrogen levels on E. nutans functional traits

施氮對垂穗披堿草分蘗數(shù)具有促進作用，且分蘗數(shù)與施氮量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖1)。CK的分蘗數(shù)最少(2.00±0.33)，在N5水平達到最多(9.00±0.55)。表明垂穗披堿草分蘗數(shù)對施氮量的變化較為敏感。

圖1 分蘗數(shù)與施氮量的關(guān)系Fig.1 The relationship between tiller number and nitrogen application

2.2 不同施氮水平對垂穗披堿草種群特征的影響

垂穗披堿草抽穗密度在不同施氮處理下均有不同程度的提高。N5處理下抽穗密度顯著高于其他各處理(P<0.05)(表2)，且是CK的4.2倍。

施氮對垂穗披堿草生殖高度影響不明顯。除N5處理外，其他處理下垂穗披堿草的生殖高度與對照均無顯著差異，N5生殖高度最高(表2)，與對照相比幅度提高40.44%。

表2 不同施氮水平對垂穗披堿草種群特征的影響Table 2 Effects of different nitrogen levels on E. nutans population characteristics

隨施氮量增加，蓋度先迅速增加然后穩(wěn)定在飽和狀態(tài)。2015年CK蓋度為83.00%，N2上升到94.67%，N5蓋度則上升為100%。CK與N1處理之間差異不顯著，但顯著低于其他4個處理(P<0.05)。2016年，蓋度從CK的43.67%，到N2增長為96.00%。而N3、N4、N5蓋度一致，均為100%。N1顯著高于CK，顯著低于其他4個處理(P<0.05)。與2015年相比，2016年CK和N1蓋度均顯著下降(P<0.05)，分別下降了39.33%、20.33%，而其他各處理在不同年份之間差異均不顯著(表2)。

施氮可有效提高營養(yǎng)高度，且營養(yǎng)高度與施氮量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖2)。2015年，CK處理營養(yǎng)高度為(12.71±1.32) cm，N5處理達到(28.53±1.50) cm，接近對照的2.50倍。2016年，CK處理營養(yǎng)高度為(15.56±0.63) cm，N5處理為(32.87±1.26) cm，與對照相比，增幅為111.29%。方差分析結(jié)果顯示，各處理無顯著年際差異(P>0.05)，且兩年間斜率無顯著差異(P>0.05)，即營養(yǎng)高度對施氮量的敏感性為產(chǎn)生年際差異。

施氮對生物量的增加具有促進作用，且生物量與施氮量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖3)。2015年，CK處理生物量為(116.29±8.33) g·m-2，N5處理生物量為(386.89±43.27) g·m-2，與對照相比提高了232.69%。2016年，CK處理生物量最為(145.81±17.26) g·m-2，N5處理生物量為(587.89±18.34) g·m-2，增幅為303.18%。方差分析結(jié)果顯示，N3和N5處理下，生物量在2016年顯著高于2015年(P<0.05)，但兩年間斜率無顯著差異(P>0.05)，即生物量對施氮量的敏感性為產(chǎn)生年際差異。

圖2 營養(yǎng)高度與施氮量的關(guān)系Fig.2 The relationship between trophic height and nitrogen application

圖3 生物量與施氮量的關(guān)系Fig.3 The relationship between biomass and nitrogen application

2.3 不同施氮水平下垂穗披堿草生物量與其他各生長指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

將2016年垂穗披堿草葉面積、比葉面積、分蘗數(shù)、抽穗密度、生殖高度、營養(yǎng)高度和蓋度作為自變量，生物量作為因變量進行逐步回歸分析，發(fā)現(xiàn)生物量與營養(yǎng)高度、生殖高度、蓋度之間呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(表3)，而其他指標(biāo)沒有進入模型，與生物量無顯著相關(guān)關(guān)系。

表3 生物量與功能性狀、群落特征的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between biomass and functional traits and community characteristics

3 討論

葉面積和葉片光合速率是生態(tài)系統(tǒng)凈交換(NEE)的重要影響因素，進而影響地上生物量的積累[23-24]。葉片是光合作用的重要器官，葉面積的大小關(guān)系到植物截獲光能的多少和光合面積的大小。植物在所需養(yǎng)分得到有效補給后，一般會通過增加葉片面積等來獲取充足的光照資源[25]，以利于光合固碳。葉面積的擴大對葉氮的反應(yīng)較為敏感[26]，氮素添加有利于植株葉面積的增加[27]，本研究中垂穗披堿草葉面積的變化與肖勝生等[28]對內(nèi)蒙古羊草(Leymuschinensis)草原典型植被羊草的研究結(jié)論一致，即施氮在一定程度上促進牧草葉面積增大，但葉面積的增加效應(yīng)并不是與施氮水平的升高呈現(xiàn)完全的一致性。目前眾多學(xué)者研究了施氮對葉片光合速率的影響，但研究結(jié)果不盡相同。對新疆呼圖壁草地的蘇丹草[29](Sorghumsudanense)、內(nèi)蒙古羊草草原的羊草[28]以及東北松嫩草地的蘆葦[30](Phragmitescommunis)的研究發(fā)現(xiàn)，葉片光合速率均在不同施氮處理下得到有效提高。人工智能溫室內(nèi)培養(yǎng)的香根草[31](Vetiveriazizanioides)，葉片光合速率在低施氮梯度下顯著提高，而在高施氮梯度下卻顯著降低。而東北松嫩草地羊草[30]，施氮降低了葉片光合速率。氮素是葉綠素的主要成分，且對光合電子傳遞鏈的一系列酶的活性和含量有調(diào)控作用[32]。研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥促進了植株氮素的積累[33]，影響了植物葉氮含量，進而影響葉綠素含量和光合作用[34-35]。但本研究中，垂穗披堿草葉片組織并沒有對氮素添加產(chǎn)生積極響應(yīng)，葉片面積和葉片光合速率在施氮處理下未呈現(xiàn)一致性顯著增加，由此初步推斷土壤氮素增加并未導(dǎo)致垂穗披堿草葉片獲得更多的氮素分配，即垂穗披堿草葉片氮素含量可能并未增加。

分蘗數(shù)、蓋度和高度直接決定了草地生物量，而植物的生長會因土壤含氮量而發(fā)生變化[36]。在本研究中，施氮顯著促進垂穗披堿草分蘗數(shù)增加，這與福建福州晉安區(qū)農(nóng)田的雜交狼尾草[37](Pennisetumamericanum×P.purpureum)和海北高寒草甸的燕麥[38](Avenasativa)試驗結(jié)果一致。然而在海北高寒草甸對垂穗披堿草[39]的研究結(jié)果表示，分蘗數(shù)在施氮處理下顯著降低。氮素添加有助于牧草蓋度的提高[40]，在本研究中，施氮顯著增加了垂穗披堿草蓋度，與藏北那曲縣那瑪切鄉(xiāng)的垂穗披堿草人工草地[41]的研究結(jié)果一致。株高是垂穗披堿草的一個植物學(xué)形態(tài)指標(biāo)，施氮有利于植株高度的提高[38-40]。本研究中，垂穗披堿草營養(yǎng)高度受到施氮的顯著促進作用，與內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場裸燕麥[42]、新疆伊犁昭蘇縣貓尾草[43](Urariacrinita)、福建福州晉安區(qū)農(nóng)田雜交狼尾草[37]、海南溫室大棚內(nèi)王草[44](Pennisetumpurpureum)的研究結(jié)果一致。綜合分蘗數(shù)、蓋度和高度對氮素添加的響應(yīng)可見，垂穗披堿草種群特征對土壤氮素的響應(yīng)極其敏感。結(jié)合葉片功能性狀對氮素的響應(yīng)，可以初步明晰垂穗披堿草人工草地在高海拔地區(qū)的氮素利用策略，主要通過種群水平的積極響應(yīng)，即通過分蘗數(shù)、蓋度和高度等顯著提高占據(jù)更多的生存空間，而不在葉片水平產(chǎn)生積極響應(yīng)，即葉片面積和光合速率未顯著提高并沒有提高垂穗披堿草的碳同化效率。

生物量是草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo)，是植物生長和物質(zhì)積累的結(jié)果，對于畜牧業(yè)生產(chǎn)至關(guān)重要。施氮條件下草地生物量能得到大幅提高[45-48]，本研究表明，不同施氮量均對垂穗披堿草地上生物量具有顯著促進作用，而且隨施氮量增加并未衰減，然而這一結(jié)果與前人研究并不一致。車敦仁[49-50]在高寒人工草地對禾本科牧草，以及胡單等[51]在西藏農(nóng)牧學(xué)院實習(xí)農(nóng)場對冬青稞進行的施氮試驗均表明，施氮量與牧草生物量呈單峰曲線，即在一定范圍內(nèi)，生物量隨著施氮量的增加而增加，當(dāng)施氮水平達到最大生物量時，再進一步施氮反而呈下降趨勢，表明已達到了飽和。一般來說，較高的地上生物量表明植物對光照有著較高的需求[52]，而生物量的提高不僅要求功能葉有較強的光合能力，還要求葉片中的光合產(chǎn)物能得到有效地運輸分配[53]。青海海北的垂穗披堿草[39]、燕麥[38]，以及福建福州的雜交狼尾草[37]的研究結(jié)果均表明，株高和分蘗數(shù)都顯著促進了生物量的累積。在海南儋州對王草[44]的研究也同樣表明，株高與生物量呈正相關(guān)。而本研究結(jié)果更進一步表明，種群特征是垂穗披堿草人工草地生產(chǎn)力在施氮條件下顯著提高的關(guān)鍵因素，而不是葉片功能性狀對施氮的響應(yīng)。本研究中施氮量雖然高于以往的高寒地區(qū)人工草地研究，但生物量卻未達到飽和狀態(tài)。其主要原因為施氮處理下蓋度雖達到飽和，但高度隨施氮量增加持續(xù)升高。雖然有關(guān)小黑麥飼草的研究顯示，隨速效氮肥施入量的增加，其飼草品質(zhì)顯著提高[54]。但本研究中，高氮處理下(N5)抽穗密度和生殖高度的顯著增加，表明垂穗披堿草生殖生長比例提高，一定程度上降低了牧草適口性。

本研究對人工草地生長特性的監(jiān)測只持續(xù)了兩年，而且葉面積等指標(biāo)的觀測只進行了一年，時間相對較短。進一步探明藏北地區(qū)垂穗披堿草人工草地建植后的施肥管理機制，促進人工草地的持續(xù)利用，仍需要進行更長期的監(jiān)測和研究。

4 結(jié)論

本研究表明，施氮處理對垂穗披堿草葉面積、比葉面積、抽穗密度都有一定的促進作用，而對葉片光合速率的影響不顯著；在施氮處理下，分蘗數(shù)、營養(yǎng)高度均顯著提高，而生殖高度響應(yīng)不顯著；蓋度顯著增加并穩(wěn)定在飽和狀態(tài)，生物量顯著增加。在氮肥單因子作用下，高寒垂穗披堿草人工草地生物量的持續(xù)增加主要由蓋度和高度的響應(yīng)所致，而不是葉片功能性狀對氮響應(yīng)的作用。在高海拔地區(qū)垂穗披堿草人工草地的氮素利用策略主要體現(xiàn)在促進種群水平植株生長，而非葉片器官的積極響應(yīng)。綜合來看，施氮在一定程度上有利于垂穗披堿草人工草地的健康平衡和可持續(xù)發(fā)展。

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