秦偉春，田會剛，王新譜，楊貴軍

(1寧夏羅山國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏 紅寺堡 751900;2寧夏大學a農(nóng)學院，b生命科學學院，寧夏 銀川750021)

步甲科(Carabidae)昆蟲是棲息于地表數(shù)量最龐大、種類最豐富的昆蟲類群之一，不同生態(tài)區(qū)域植被生境類型的步甲昆蟲多樣性已成為生物多樣性的重點研究內(nèi)容[1-5]，其物種的組成及數(shù)量變化可作為環(huán)境變化的重要監(jiān)測指標[6-7]。已有研究表明，植物的種類組成和數(shù)量與步甲的種類及其種群結構密切相關[8-9]，凋落物層的種類和數(shù)量變化影響步甲群落結構[10]，不同土地利用方式對環(huán)境產(chǎn)生干擾從而也影響步甲多樣性[11]。

羅山作為寧夏三大天然林區(qū)之一，其地理位置獨特，生態(tài)功能極其重要，該地區(qū)的昆蟲研究逐步受到重視，但目前主要側重于昆蟲的分類和區(qū)系研究[12]，而關于昆蟲棲息地環(huán)境因素對昆蟲群落組成和多樣性變化方面的影響涉及較少。本研究以羅山中段作為研究區(qū)，以對環(huán)境比較敏感的步甲昆蟲為研究對象，調(diào)查不同生境步甲的群落組成和多樣性，以期探討該地區(qū)步甲昆蟲分布和物種多樣性與生境的關系，掌握該地區(qū)物種多樣性變化規(guī)律，為該地區(qū)生物多樣性的長期監(jiān)測和保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設置

研究區(qū)域位于寧夏羅山國家級自然保護區(qū)境內(nèi)，地理位置在寧夏中部同心縣和紅寺堡區(qū)境內(nèi)(37°11′～37°25′N，106°04′～106°24′E)，地處鄂爾多斯臺地西部與黃土高原北部的銜接地帶，區(qū)域高度1 560～2 624.5 m，山勢挺拔，山體四周地勢平緩，為荒漠植被，是寧夏中部干旱帶重要的天然水源涵養(yǎng)和生態(tài)屏障區(qū)，素有旱海明珠、荒漠翡翠之美譽。該區(qū)域?qū)僦袦貛Ц珊荡箨懶詺夂?，年平均氣?.8 ℃，年平均降水量261.8 mm，全年冷暖干濕四季分明，且冬春長、夏秋短，大風、沙暴、干旱熱干風、霜凍、冰雹等災害性天氣較多。土壤類型主要有灰褐土、灰鈣土、粗骨土。受地勢影響，植被分布具有較明顯的垂直分布特征，分為亞高山草甸、針葉林、針闊混交林、落葉灌叢、山前荒漠半荒漠草原等[12]。根據(jù)該區(qū)域內(nèi)生境類型和海拔高度設置了8個樣地。

亞高山草甸樣地A(Subalpine meadow A，SMA):位于羅山山頂(紅廟溝溝頂山脊)地勢低洼處，水分條件相對較好，植被種類繁多，植被蓋度大于90%，海拔2 560 m，屬于典型的亞高山草甸植被類型。典型植被有秦艽(Gentianamacrophylla)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、線葉柴胡(Bupleurumangustissimum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)、小花風毛菊(Saussureaparviflora)等。

亞高山草甸樣地B(Subalpine meadow B，SMB):位于羅山山脊處陽坡地帶，為緩坡地形，水分條件、土壤條件較差，土壤中存在少量石質(zhì)，海拔2 547 m，屬亞高山針茅草甸。典型植被有大針茅(Stipagrandis)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)大黃(Rheumpalmatum)、中國馬先蒿(Pedicularischinensis)等。

針葉林樣地A(Coniferous forests A，CFA):位于東風溝溝腦，海拔2 499 m，為青海云杉(Piceacrassifolia)純林。林冠層較大，郁閉度較高(在0.6以上)，林中常伴有山楊(Populusdavidiana)、油松(Pinustabuliformis)，大部分林下蓋度不足10%，部分林蔭處地表覆有耐蔭喜濕的苔蘚，蓋度可達90%。

針葉林樣地B(Coniferous forests B，CFB):位于東風溝的油松密林處，海拔2 299 m，為油松(Pinustabuliformis)純林。土壤為灰褐土，較青海云杉林土壤干燥，多礫石，有機質(zhì)厚25～40 cm，結構良好。林內(nèi)郁閉度不大。林下有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、栒子(Cotoneasterorizontalis)、小葉忍冬(Loniceramicrophylla)等散生灌木。

針闊混交林樣地(Mixed broadleaf-conifer forest，MBCF):位于東風溝油松林與闊葉林白樺(Betulaplatyphylla)混交林處，海拔2 270 m。郁閉度較小，林內(nèi)透光較好。林下有華北紫丁香(Syzygiumaromaticum)、虎榛子、小葉忍冬、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、栒子等散生。

闊葉林緣樣地(Broad-leaved forest edge，BLFE):位于東風溝白樺林林緣地帶，為闊葉林類型，海拔2 190 m，林草植被蓋度達90%以上，林緣有華北紫丁香、栒子、大針茅(Stipagrandis)、北柴胡(Bupleurumchinense)等。

灌叢樣地(Deciduous shrub，DS):位于東風溝灌木林地帶，海拔2 138 m，群落蓋度在75%以上，典型植被有灌木華北紫丁香、小葉忍冬，與虎榛子等混生,灌叢高1 m以上。草本植物主要有小紅菊(Dendranthemachanetii)、火絨草(Leontopodiumalpinum)、苔草(Carextristachya)等中旱生或旱生草原植物。

荒漠半荒漠草地樣地(Desert semi-desert grasslands，DSDG):位于東風溝溝口的洪積扇坡地上，為荒漠半荒漠草地，海拔1 825 m。主要分布有小半灌木貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、刺旋花(Convolvulustragacanthoides)、長芒草(Stipabungeana)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等旱生和中旱生植物。

1.2 調(diào)查方法

采用巴氏罐誘法[13]，以一次性塑料水杯(高9 cm，口徑7.5 cm)作為陷阱容器，在距水杯口1.5～2.0 cm 處打幾個小孔，避免降雨使杯子水滿造成標本流失，埋入地下使杯口基本與地面保持水平。每個樣地內(nèi)設置10 m×10 m小樣方，重復3次，間距不小于50 m，共設定24個。每個樣方內(nèi)以間距2 m棋盤式設置誘杯，共25個。引誘劑由醋、糖、工業(yè)酒精和水按2∶1∶1∶20的質(zhì)量比混合，每個誘杯內(nèi)放引誘劑30～40 mL，陷阱杯放置時間為3 d。在2015年5-8月每月中旬收集1次，步甲標本保存在體積分數(shù)75%酒精中，帶回實驗室制成針插標本，進行種類鑒定[12]和統(tǒng)計分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

優(yōu)勢種類、常見種類和稀有種類的劃分標準為：個體數(shù)量>10%者為優(yōu)勢種類，個體數(shù)量≥1%～≤10%為常見種類，個體數(shù)量<1%者為稀有種類[3]。

分析評價的指標有4個：(1)物種豐富度(S)。為表征群落中包含物種數(shù)量的量度，一般用物種數(shù)表示。(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)。H′=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi為第i種個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比率，Ni為第i種的個體數(shù)量，N為總個體數(shù)量；(3)均勻性指數(shù)(J)。J=H′/lnS，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)；(4)優(yōu)勢度指數(shù)(D)。采用Berger-Parker指數(shù)表示，D=Nmax/N，其中Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量[14]。

選用SPSS 19.0中的單因素方差分析(One-way ANOVA)對步甲群落多樣性特征進行差異顯著性檢驗。采用CANOCO 5.0軟件對步甲群落結構進行主成分分析(Principal component analysis, PCA)、排序并作圖，排序數(shù)據(jù)進行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)化。

2 結果與分析

2.1 步甲昆蟲群落物種組成

2.1.1 步甲群落的組成與個體數(shù)量 調(diào)查統(tǒng)計結果表明，8個樣地共采集步甲昆蟲3 749只，隸屬于12屬24種。不同生境類型步甲組成、個體數(shù)量及所占比例見表1。從物種組成上看，婪步甲屬(Harpalus)有8種，占總種數(shù)的33.33%；步甲屬(Carabus)和猛步甲屬(Cymindis)各3種，分別占總種數(shù)的12.50%；偽葬步甲屬(Pseudotaphoxenus)有2種，占總種數(shù)的8.33%；其余8種為單屬、單種，占總種數(shù)的33.33%。

從個體數(shù)量來看，直角通緣步甲和弗氏步甲個體數(shù)量較多，分別占總個體數(shù)量的39.11%和20.42%，為研究區(qū)域的優(yōu)勢種類。短翅偽葬步甲、小細脛步甲、考氏肉步甲、錐步甲、刻步甲、皮步甲、肩猛步甲、直角婪步甲、谷婪步甲、大衛(wèi)婪步甲、喜婪步甲、棒婪步甲、喜濕步甲和蒙古偽葬步甲等個體數(shù)量分別占總個體數(shù)量的1.01%～9.41%，為本地常見種類，占總種數(shù)的58.33%。雙斑猛步甲、半猛步甲、赤胸長步甲、徑婪步甲、廣胸婪步甲、黃鞘婪步甲、鋸步甲和單齒螻步甲個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例均小于1%，為本地稀有種類，共8種，占總種數(shù)的33.33%。

表1 寧夏羅山不同生境類型樣地步甲種類個體數(shù)量及所占比例Table 1 Number of individuals and proportion of Carabidae species in different habitats of Ningxia Luo Mountain

表1(續(xù)) Continued table 1

注：表中括號外數(shù)據(jù)為步甲個體數(shù)，括號內(nèi)為其所占比例。

Note：The data out of parentheses is number of individuals and in parentheses is the percentage of individuals to total.

2.1.2 不同生境步甲的分布特點 從表1可以看出，不同生境步甲群落組成不同，樣地SMA和SMB的優(yōu)勢種類為弗氏步甲和直角通緣步甲，樣地CFA的優(yōu)勢種類為小細脛步甲、弗氏步甲、喜濕步甲和鋸步甲，樣地CFB的優(yōu)勢種類為小細脛步甲、喜濕步甲、鋸步甲和直角通緣步甲，樣地MBCF和BLFE的優(yōu)勢種類為直角通緣步甲、弗氏步甲和考氏肉步甲，樣地DS的優(yōu)勢種類為短翅偽葬步甲、直角通緣步甲和大衛(wèi)婪步甲，樣地DSDG的優(yōu)勢種類為短翅偽葬步甲和直角通緣步甲。

從物種的分布來看，弗氏步甲、直角通緣步甲、考氏肉步甲、棒婪步甲和蒙古偽葬步甲等種類分布于6種以上的生境中，屬于廣譜分布種，其中直角通緣步甲在各生境均有分布，且在亞高山草甸生境分布數(shù)量最多。弗氏步甲僅在CFB生境無分布，也以亞高山草甸生境分布數(shù)量最多?？际先獠郊變H在亞高山草甸無分布，其分布偏好于有林生境。蒙古偽葬步甲在針葉林以外的生境均有分布。棒婪步甲僅在油松林生境和荒漠半荒漠草地生境中無分布。小細脛步甲、喜濕步甲和鋸步甲多在針葉林生境聚集，錐步甲、肩猛步甲和谷婪步甲多在光照充足的亞高山草甸和荒漠半荒漠草地中聚集。黃鞘婪步甲只分布在亞高山草甸生境中，單齒螻步甲只分布在灌叢及其邊緣相鄰的荒漠草地生境中。

2.2 不同生境步甲分布的季節(jié)變化

寧夏羅山不同生境樣地步甲昆蟲的物種數(shù)、個體數(shù)量及優(yōu)勢種類的季節(jié)變化如圖1所示。

圖1 寧夏羅山不同生境中步甲物種和數(shù)量的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of species number and individuals of carabid beetles in different habitat plots of Ningxia Luo Mountain

從圖1-A、B可以看出，亞高山草甸生境樣地SMA和SMB在6-8月步甲物種數(shù)量都較高，針葉林生境樣地CFA和CFB 7月步甲物種數(shù)量最高，針闊混交林樣地MBCF和灌叢樣地DS步甲物種數(shù)的高峰期均在6-7月，闊葉林緣樣地BLFE的物種高峰期在7月，荒漠半荒漠樣地DSDG的物種數(shù)最大值也出現(xiàn)在7月。樣地SMA步甲個體數(shù)量在6和8月出現(xiàn)2次高峰，樣地SMB則以6月份最高，其他生境樣地步甲個體數(shù)量基本上隨時間遞增，針葉林樣地CFA、CFB和荒漠半荒漠樣地DSDG在8月份最高，樣地MBCF、BLFE和DS的最大值出現(xiàn)在7月份。

由圖1-C、D可以看出，優(yōu)勢種類直角通緣步甲在樣地SMA和SMB數(shù)量最多，且在7月份有最大值，而在樣地CFA中僅于6月份可采集到，在樣地CFB中以7月份數(shù)量最多，在樣地MBCF、BLFE和DS的最大值均出現(xiàn)在6月份，在樣地DSDG中以5月份數(shù)量最多。弗氏步甲在油松林樣地CFB無分布，在樣地SMA、SMB和DSDG的個體數(shù)量最大值均出現(xiàn)在8月，在樣地CFA、MBCF、BLFE和DS數(shù)量高峰值均出現(xiàn)在7月份。

2.3 步甲昆蟲群落的多樣性

從圖2可以看出，不同樣地的生境類型影響了步甲的物種數(shù)和個體數(shù)量，且物種種類和個體數(shù)量相關不顯著，分布趨勢不一致。從物種數(shù)方面分析，樣地SMA和DS的步甲物種數(shù)最多，其次是樣地BLFE和DSDG，再次是樣地MBCF、SMB和CFA，最少的是樣地CFB。從個體數(shù)量來看，不同樣地物種個體數(shù)量由多到少依次表現(xiàn)為樣地SMA>SMB>DSDG>DS>BLFE>CFA>MBCF>CFB。由此可見，在光照相對充足、草本覆蓋度相對較高的亞高山草甸和荒漠半荒漠草地樣地，步甲個體數(shù)量較多，但物種種類數(shù)量并不隨上述兩個自然生境條件下的個體數(shù)量多少呈線性分布。

圖2 寧夏羅山不同生境類型樣地的步甲物種數(shù)和個體數(shù)量Fig.2 Number of individuals and carabid species in different habitat plots of Ningxia Luo Mountain

不同生境樣地步甲群落多樣性的分析結果見圖3。由圖3可知，不同生境樣地的物種豐富度不同(F=5.491，P=0.000 7)，其中灌叢樣地DS物種數(shù)最多，亞高山草甸樣地SMA次之，油松林樣地CFB物種數(shù)最少。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)在不同生境間有極顯著差異(F=3.876，P=0.005 9)，8種樣地H′依次表現(xiàn)為：DS>BLFE>DSDG>MBCF>SMA>CFA>CFB>SMB。均勻度指數(shù)在不同生境間也有極顯著差異(F=11.189，P<0.001)，其中以針葉林樣地CFB最高，CFA次之，亞高山草甸樣地SMA和SMB較低。優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化呈極顯著性負相關(r=0.943，P<0.01)，優(yōu)勢度指數(shù)在不同生境間差異極顯著(F=5.358，P=0.000 9)，其中以亞高山草甸樣地SMB最高，樣地SMA次之，灌叢樣地DS最低。

2.4 不同生境樣地步甲群落的PCA分析

對8個樣地24種步甲的多度進行PCA分析，物種和樣方的二維排序圖(圖4)表明，第1和第2排序軸對群落變化的解釋度達到78.46%，能很好地反映不同生境樣地步甲物種的分布。從圖4還可以看出，8個樣地的步甲昆蟲群落可以聚為三類，其中灌叢樣地DS、闊葉林緣樣地BLFE和針闊混交林樣地MBCF的步甲群落聚為一類，針葉林樣地CFA和樣地CFB的步甲昆蟲群落聚為一類，亞高山草甸樣地SMA、SMB和荒漠半荒漠草地樣地DSDG的步甲昆蟲群落可以聚為一類。

圖柱上標不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著Different lowercase letters mean significant difference at P<0.05圖3 寧夏羅山不同生境樣地步甲昆蟲群落的多樣性Fig.3 Comparison of carabid community diversity indices among different habitats of Ningxia Luo Mountain

sp1.小細脛步甲；sp2.考氏肉步甲；sp3.弗氏步甲；sp4.錐步甲；sp5.刻步甲；sp6.皮步甲；sp7.雙斑猛步甲；sp8.半猛步甲；sp9.肩猛步甲;sp10.赤胸長步甲；sp11.直角婪步甲；sp12.谷婪步甲；sp13.大衛(wèi)婪步甲； sp14.喜婪步甲； sp15.徑婪步甲； sp16.廣胸婪步甲； sp17.棒婪步甲； sp18.黃鞘婪步甲； sp19.喜濕步甲； sp20.鋸步甲；sp21.直角通緣步甲； sp22.蒙古偽葬步甲； sp23.短翅偽葬步甲；sp24.單齒螻步甲sp1.Agonum nitidum;sp2.Broscus kozlovi;sp3.Carabus vladimirskyi;sp4.Carabus glyptopterus;sp5.Carabus kruberi;sp6.Corsyra fusula;sp7.Cymindis binotata;sp8.Cymindis daimio;sp9.Cymindis scapularis;sp10.Dolichus halensis;sp11.Harpalus corporosus;sp12.Harpalus calceatus;sp13.Harpalus davidi;sp14.Harpalus optabilis;sp15.Harpalus salinus;sp16.Harpalus amplicollis;sp17.Harpalus bungii;sp18.Harpalus pallidipennis;sp19.Notiophilus aquaticus;sp20.Pristosiaproxima;sp21.Pterostichus gebleri;sp22.Pseudotaphoxenus mongolicus;sp23.Pseudotaphoxenus brevipennis;sp24.Scarites terricola圖4 寧夏羅山不同生境樣地步甲昆蟲的PCA二維排序圖Fig.4 Ordination diagram of principal component analysis on carabid beetles species in different plots of Ningxia Luo Mountain

3 討 論

3.1 步甲種類組成與生境的關系

植被類型、土壤環(huán)境等諸多因素均會影響昆蟲的空間分布。從本研究不同樣地步甲物種組成的分析結果看，分布在羅山國家級自然保護區(qū)垂直植被帶的8個樣地具有一定的代表性，反映出生境的梯度變化對步甲昆蟲群落結構的明顯影響。亞高山草甸樣地SMA和灌叢樣地DS植被異質(zhì)性較高，步甲物種數(shù)最多，各有17種，占研究區(qū)域物種總數(shù)的70.83%。樣地SMA水分條件相對較好，植被豐富，植被蓋度大于90%，較高的生境異質(zhì)性為步甲昆蟲分布提供了空間，而且該樣地捕獲的步甲個體數(shù)量也最多。樣地SMB的植被多樣性要低于樣地SMA，其原因是由于該樣地大針茅密度大，尤其到8月份降水增多，大針茅生長旺盛且競爭力強，其余草本營養(yǎng)空間有限，因而造成植被多樣性減少，不利于更多種類地表昆蟲的聚集，導致其步甲物種種類較少。針葉林樣地步甲種類最少，其原因是其林下植被單一，透光性差，尤其是油松林樣地CFB的步甲種類和數(shù)量均最少，主要是由于該樣地較云杉林樣地CFA的水分和土壤條件更差，該結果與已有研究結果[9]不一致，即山地針葉林的物種數(shù)和個體數(shù)量都較低，說明該研究區(qū)域山地針葉林面積較小，步甲區(qū)系種類主要體現(xiàn)了旱生和中旱生特點。闊葉林緣樣地BLFE采集到的步甲昆蟲有14種，占研究區(qū)域物種總數(shù)的58.33%，其原因可能是植被生境的邊緣效應有助于提高昆蟲的多樣性[4,15]。荒漠半荒漠草地樣地DSDG聚集了更多適應旱生的步甲種類，體現(xiàn)了該研究區(qū)域步甲組成的主要特點。

不同步甲昆蟲的生物學特征體現(xiàn)了其對不同生境的適應性。弗氏步甲、直角通緣步甲等種類分布于6種以上的生境，屬于棲境廣布種，但分布并不均勻。優(yōu)勢種類在不同生境內(nèi)的季節(jié)變化趨勢也體現(xiàn)了其與不同生境植被生長季節(jié)的相關性。小細脛步甲、喜濕步甲和鋸步甲趨向分布于陰濕的針葉林環(huán)境，而蒙古偽葬步甲在針葉林沒有分布。錐步甲、肩猛步甲和谷婪步甲趨向于在光照充足的亞高山草甸和荒漠半荒漠草地中分布。此外，PCA分析排序中的每個物種在多個環(huán)境梯度上的空間位置，進一步反映了其在分類學性狀上的差異[16-17]，步甲屬(Carabus)的弗氏步甲、錐步甲和刻步甲位置靠近，偽葬步甲屬(Pseudotaphoxenus)的蒙古偽葬步甲和短翅偽葬步甲位置也靠近，其生境選擇上不偏好陰濕環(huán)境。

3.2 步甲群落多樣性與生境的關系

寧夏羅山垂直植被帶8個不同生境步甲昆蟲群落的多樣性，反映出環(huán)境因素對維持群落多樣性的重要作用，生境的相似性在一定程度上決定著地表甲蟲群落組成的相似性，聚類分析結果顯示，生境相近的樣地步甲昆蟲群落結構也相似。生境異質(zhì)性是維持生物多樣性的主要因素，生境差異程度增加，相似性系數(shù)相應降低。灌叢樣地DS的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，一方面由于灌叢植被異質(zhì)性較高，另一方面是灌叢“頂蓬”效應為昆蟲提供了豐富的食物資源和相對溫和安全的產(chǎn)卵場所[18]。針葉林生境樣地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較低，尤其是針葉林樣地CFB多樣性指數(shù)最低。海拔對昆蟲的分布格局呈現(xiàn)主導控制作用，本研究結果表明，步甲昆蟲群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)基本表現(xiàn)出隨垂直帶即海拔升高而降低的現(xiàn)象，這與很多研究結果[9,19]相一致。步甲物種豐富度的變化以中段海拔較低,該結果與普遍的單峰分布格局不一致[20]，可能與中段海拔尤其是針葉林林下植被相對較為單一及步甲的生物學特性有關。而均勻性指數(shù)的變化趨勢呈現(xiàn)為CFB>CFA>DS>MBCF>BLFE>DSDG>SMA>SMB，與Shannon-Wiener多樣性變化趨勢不一致，可能是因為常綠針葉林下地表環(huán)境相對穩(wěn)定，地表步甲昆蟲群落結構也較為穩(wěn)定，亞高山草甸和荒漠半荒漠草地生境年四季氣候變化、植被季節(jié)更替對地表影響較大，步甲群落結構在研究時間段均勻性指數(shù)較低，但并不能說明這2種生境的步甲群落結構穩(wěn)定性低，群落的穩(wěn)定性還體現(xiàn)在自身的恢復能力上，因此尚需進行多年季節(jié)演替規(guī)律的調(diào)查研究。

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