張安鵬 錢前 高振宇,*

水稻免耕直播近年來已成為廣大農(nóng)村水稻栽培的主要方式。直播技術(shù)對(duì)種子的要求高，需要選用在各種逆境環(huán)境下仍具有高活力的種子。另外，在我國東北和南方稻區(qū)，機(jī)插秧比例呈上升趨勢(shì)，規(guī)?；墓S化育秧要求種子去休眠的整齊度一致。因此，種子活力日益受到育種家和農(nóng)民的關(guān)注。種子活力是衡量種子質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)。種子活力的遺傳分析和生理生化機(jī)理的研究，對(duì)育種實(shí)踐和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要的指導(dǎo)作用。

1 種子的發(fā)育萌發(fā)過程和種子活力概念

種子基本上都會(huì)經(jīng)歷發(fā)育和萌發(fā)兩個(gè)過程[1]。發(fā)育過程包括胚形態(tài)的發(fā)生和成熟時(shí)期[2]。萌發(fā)則包括三個(gè)階段：一、快速吸水，代謝加強(qiáng)；二、緩慢吸水，水分處于平衡狀態(tài)，合成mRNA，對(duì)赤霉素、脫落酸和生長素等激素進(jìn)行調(diào)節(jié)[3-5]，細(xì)胞分裂，胚根伸長，萌動(dòng)發(fā)生；三、加速吸水，胚根和胚芽的生長速度加快，完整幼苗的雛形出現(xiàn)[6]。種子活力是種子生理學(xué)的一個(gè)新領(lǐng)域，等同于1876年Nobbe提出的“生長力”一詞。1950年，國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)第一次討論了如何定義種子活力。1976年，種子活力被定義為種子在發(fā)芽和出苗期間各種活性強(qiáng)度和不同特性的整體表現(xiàn)。1980年，北美官方種子分析家協(xié)會(huì)把種子活力定義為在田間環(huán)境條件下種子能夠迅速整齊出苗以及幼苗能夠正常生長的潛力[7]。

2 水稻種子活力的影響因素及其生理生化機(jī)制

種子活力是一個(gè)綜合性狀[8]，不僅取決于自身的遺傳因素，發(fā)育期間所處的環(huán)境條件和種子成熟后的貯藏條件也會(huì)對(duì)種子活力造成極大影響[9-11]。遺傳條件是決定種子活力大小的內(nèi)部因素[12]。王洋等[13]根據(jù)太湖流域的生態(tài)特點(diǎn)，選用297個(gè)地方粳稻品種和2個(gè)對(duì)照品種，對(duì)它們的種子活力各項(xiàng)指數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)品種間存在著真實(shí)的遺傳差異。佟漢文等[14]通過對(duì)湖北地區(qū)3個(gè)小麥試點(diǎn)的16個(gè)小麥新品種的種子活力指數(shù)的結(jié)果分析，發(fā)現(xiàn)品種間的遺傳差異對(duì)種子活力的影響要比地點(diǎn)間的差異大。成廣雷等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型玉米的種子活力面對(duì)臨界脅迫時(shí)的表現(xiàn)差異較大，在相同貯藏條件下，基因型是影響種子活力的決定性因素。方玉梅等[9]對(duì)水稻不同雜交組合后代的種子活力進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)選用相同父本、不同母本的雜交后代的種子活力差異顯著，而選用不同材料作為父本、同一材料作為母本所得到的雜交后代種子活力基本相當(dāng)，說明雜交水稻種子活力組合間的不同主要由母體遺傳造成。

環(huán)境因素同樣對(duì)種子活力有較大影響。在適溫環(huán)境下生長的日本晴種子要比在低溫下生長的平均壽命短[16-17]。許多實(shí)驗(yàn)室對(duì)種子活力和成熟度進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)兩者之間存在緊密關(guān)聯(lián)[18-22]。Guan等[23]對(duì)甜玉米種子的時(shí)間序列分析發(fā)現(xiàn)種子干質(zhì)量比其他活力參數(shù)對(duì)種子活力的影響更大。隨著種子的生長，蛋白質(zhì)和淀粉等物質(zhì)不斷積累，發(fā)芽率提高，種子活力增強(qiáng)，當(dāng)種子生長至一定程度時(shí)達(dá)到最高峰，此時(shí)的種子發(fā)芽率和種子活力均達(dá)到最大值[7]。當(dāng)種子活力到達(dá)最大值以后，其他活性因子如維生素E、寡聚糖、核酸、揮發(fā)性物質(zhì)和蛋白因子等會(huì)導(dǎo)致種子活力不可逆的下降[24]。如果種子在脫水階段失水過多，細(xì)胞內(nèi)就會(huì)發(fā)生有害的生理變化，溶質(zhì)結(jié)晶；離子平衡和酸堿平衡被破壞；蛋白質(zhì)不可逆變性；生物膜的降解和代謝活動(dòng)不正常進(jìn)行，從而導(dǎo)致種子受到脫水傷害[25]。播種后，肥料施用量對(duì)種子活力也具有影響，Troyjack等[26]通過對(duì)氮肥施用量對(duì)玉米種子活力的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)施N量為36.4 kg/hm2時(shí)，玉米種子活力最高。種子在儲(chǔ)藏過程中各種代謝活動(dòng)仍持續(xù)進(jìn)行，溫度和濕度對(duì)種子活力的影響最大[27]。張玉蘭等[28]研究表明，適度降低水稻種子的含水量有利于保持種子活力。張兆英等[29]對(duì)白術(shù)、黃芩和遠(yuǎn)志三種藥用植物設(shè)計(jì)了不同的貯藏條件，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著種子含水量的升高，三種植物的種子活力都降低。張鳳等[30]對(duì)大豆種子活力進(jìn)行了研究，得出中等和低含水量有利于種子活力的保持的結(jié)論。人們一般采用低溫和超干兩種方法來維持種子活力[31]。Yamane等[32]通過對(duì)抗旱水稻和常規(guī)水稻種子活力各項(xiàng)指標(biāo)的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)在旱直播及土壤缺磷條件下，抗旱水稻種子活力顯著高于常規(guī)品種，直接影響到后期水稻產(chǎn)量。

膜脂過氧化作用和自由基增生是造成種子活力下降的兩個(gè)重要原因[7]。種子劣變時(shí)，脂質(zhì)發(fā)生過氧化，膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)向外滲出，合成能力下降，各種激素發(fā)生改變，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性降低，造成對(duì)自由基及過氧化物的清除能力減弱，自由基積累，對(duì)膜磷脂分子的不飽和脂肪酸造成破壞，膜原有的保護(hù)功能降低，有毒物質(zhì)如丙二醛(MDA)等的積聚，造成種子活力下降。不飽和脂肪酸與氧氣可以在脂氧合酶(LOX)的催化下反應(yīng)生成脂肪酸過氧化物酶，LOX活性增加時(shí)，不飽和脂肪酸降低，脂肪酸氧化和自由基生成，種子劣變速度加快[33]。

基因組學(xué)的發(fā)展推動(dòng)了種子活力的研究。在大腸桿菌中重組表達(dá)胚胎晚發(fā)育豐富蛋白(LEA)提高了細(xì)胞對(duì)各種非生物脅迫(高鹽、滲透、冷、熱和紫外線輻射等)的耐受性，在體外LEA可以維持乳酸脫氫酶在包括熱、凍融和干旱等非生物脅迫下的穩(wěn)定性，表明LEA與多種非生物脅迫抗性相關(guān)[34]。Catusse等[35]利用蛋白質(zhì)組學(xué)方法對(duì)甜菜種子活力的蛋白差異和表達(dá)特異性進(jìn)行了分析。Chatelain團(tuán)等[36]發(fā)現(xiàn)甲硫氨酸亞砜還原酶(MSRs)可以通過調(diào)節(jié)擬南芥種子氧化修復(fù)增加種子壽命。對(duì)轉(zhuǎn)基因水稻種子老化與萌發(fā)率關(guān)系的研究表明，miR164c上調(diào)會(huì)降低種子的耐老化能力，而miR168a的上調(diào)對(duì)種子活力的保持是有利的[37]。擬南芥種子中含有棉子糖、水蘇糖和毛蕊花糖等低聚糖，這些都與種子活力顯著相關(guān)，同時(shí)，過表達(dá)ZmGOLS2和ZmRS或單獨(dú)過表達(dá)ZmGOLS2均可顯著增加低聚糖的含量，種子活力也得以增強(qiáng)[38]。植物中存在一類與種子活力密切相關(guān)的小熱休克蛋白(sHSP)。Kaur等[39]研究發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)sHSP OsHSP18.2能夠通過減少種子中有害的活性氧積累來提高水稻種子活力。Cheng等[40]研究發(fā)現(xiàn)凝集素受體蛋白激酶有助于種子萌發(fā)和水稻的先天免疫，敲除OslecRK基因會(huì)抑制α-淀粉酶基因的表達(dá)，從而降低種子活力。當(dāng)加速衰老時(shí)，胚中會(huì)過度積累含異天冬氨酸的蛋白，OsPIMT1通過修復(fù)包含異天冬氨酸的有害蛋白，提高種子的生命力[41-42]。磷脂酰肌醇激酶(PI3K)在正常植物生長和應(yīng)激反應(yīng)中起重要的作用，有研究證實(shí)，磷脂酰肌醇激酶通過調(diào)節(jié)NADPH氧化酶活性來控制水稻種子的萌發(fā)[43]。

3 水稻種子活力的遺傳分析和QTL定位

種子活力是一個(gè)復(fù)雜的農(nóng)藝性狀，受多種因素的影響。種子活力有多項(xiàng)指標(biāo)，包括種子的平均發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[44-45]、幼苗期的根長(seedling root length，SRL)、苗長(seedling shoot length，SSL)、鮮質(zhì)量(seedling wet weight，SWW)和干質(zhì)量(seedling dry weight，SDW)等[46-47]。這些性狀都是由多基因控制的數(shù)量性狀，同時(shí)受種子自身發(fā)育狀況、收獲磨損情況和儲(chǔ)藏條件等各種環(huán)境因素的影響，因此，對(duì)其開展遺傳分析相對(duì)比較困難。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，數(shù)量性狀位點(diǎn)(quantitative trait loci,QTL)分析成為研究復(fù)雜性狀的有效方法[48-50]并應(yīng)用于水稻種子活力的研究。

雖然水稻種子活力的QTL分析屢見報(bào)道，但由于不同實(shí)驗(yàn)室所用的試驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)條件不同，得到的結(jié)果也不盡相同(表1)。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所利用秈粳交(密陽23/吉冷1號(hào))的F2:3群體鑒定了14℃低溫下水稻的種子活力相關(guān)QTL，并推斷耐寒基因與水稻種子活力密切相關(guān)[51]。Song等[44]利用親本大關(guān)稻和IR28構(gòu)建的重組自交系群體對(duì)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行了QTL定位，發(fā)現(xiàn)定位結(jié)果與種子大小、種子形狀和種子休眠的QTL定位結(jié)果一致。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)洪德林課題組選取540份水稻品種(419份來自中國，121份來自越南)組成的自然群體進(jìn)行了種子活力的全基因組關(guān)聯(lián)分析，共關(guān)聯(lián)到控制根長、苗長和地上部干重性狀的27個(gè)位點(diǎn)，其中11個(gè)位點(diǎn)與前人的研究結(jié)果一致，16個(gè)為尚未報(bào)道的新位點(diǎn)，并且配制了15個(gè)雙親的雜交組合用以提高種子活力[52]。2012年，他們共檢測(cè)到水稻種子發(fā)育各時(shí)期的28個(gè)加性效應(yīng)QTL和9對(duì)上位性QTL；2013年，又檢測(cè)到34個(gè)與種子活力緊密連鎖的微衛(wèi)星(SSR)標(biāo)記。對(duì)比兩年數(shù)據(jù)的較發(fā)現(xiàn)，有20個(gè)加性效應(yīng)QTL在兩年內(nèi)均能檢測(cè)到，其中5個(gè)QTL為新位點(diǎn)；利用篩選出的4個(gè)RIL，通過自由雜交組合配置回交群體，篩選出19個(gè)與水稻種子活力相關(guān)的優(yōu)異等位基因[53]。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用珍汕97和明恢63構(gòu)建了RIL群體，對(duì)水稻種子的發(fā)芽率、干重和根系活力等進(jìn)行了QTL分析，發(fā)現(xiàn)淀粉酶活性、還原糖含量和根系活力相關(guān)QTL與種子活力QTL位點(diǎn)結(jié)果一致[54]。

QTL的精細(xì)定位方面，中國科學(xué)院植物分子生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室漆小泉研究組利用水稻秈粳交組合的RIL群體定位到8個(gè)種子活力相關(guān)QTL，并將其中水稻第1和第5染色體的兩個(gè)主效QTLqSV1和qSV5c分別縮小至1.13 Mb和400 kb的物理區(qū)間內(nèi)[55]。Abe等[56]在水稻第3染色體的長臂端定位到一個(gè)控制幼苗株高的QTL，預(yù)測(cè)候選基因?yàn)镚A20氧化酶基因(OsGA20ox1)。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用粳稻品種春江06和秈稻品種臺(tái)中本地1號(hào)配組，對(duì)自然貯藏和人工老化過程中的種子活力開展QTL分析，在水稻12條染色體上共檢測(cè)到19個(gè)與種子活力相關(guān)的QTL，并將qGP9定位在水稻第9染色體兩個(gè)STS標(biāo)記之間92.6 kb的物理距離內(nèi)[57]。

中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室利用秈稻品種93-11和光溫敏不育系品種培矮64S，采用單粒傳法構(gòu)建了132個(gè)株系組成的RIL，定位到57個(gè)與種子活力相關(guān)的QTL。Zhang等[58]用目標(biāo)片段來自培矮64S的重組自交系與93-11連續(xù)回交，利用構(gòu)建得到的回交群體將水稻第1染色體上的控制種子活力的苗長主效QTLqSSL1b精細(xì)定位在兩個(gè)分子標(biāo)記之間約80.5 kb的物理距離內(nèi)，預(yù)測(cè)了候選基因。Li等[59]以珍汕97為背景，構(gòu)建了包含143個(gè)株系的染色體片段代換系，通過QTL分析檢測(cè)到4個(gè)與種子萌發(fā)相關(guān)的位點(diǎn)，并將qGR2精細(xì)定位在水稻第2染色體10.4 kb的范圍內(nèi)。

一些已克隆的基因也被證實(shí)可影響水稻的種子活力。OslecRK基因位于水稻第4染色體的47 kb定位區(qū)間內(nèi)，它在萌發(fā)和開花時(shí)表達(dá)，營養(yǎng)生長期不表達(dá)，且主要在水稻胚芽、胚根以及穗中表達(dá)，在胚芽鞘、根、葉以及莖中不表達(dá)，該基因的敲除會(huì)降低種子的活力[40]。OsFbx352是一個(gè)具有F-box結(jié)構(gòu)域的蛋白，可能參與E3泛素連接酶復(fù)合體的形成，OsFbx352的表達(dá)受脫落酸(ABA)誘導(dǎo)上調(diào)，葡萄糖對(duì)水稻種子萌發(fā)有抑制作用，但OsFbx352通過影響ABA的合成和代謝，降低ABA的水平，從而對(duì)葡萄糖誘導(dǎo)的種子萌發(fā)抑制起調(diào)節(jié)作用[60]。從熱激處理的水稻黃化苗中分離出編碼Ⅱ類小熱激蛋白(sHSP)的全長cDNA克隆，命名為Oshsp18.2，其表達(dá)蛋白是一種老化反應(yīng)蛋白，起著分子伴侶的作用，可以通過限制活性氧(ROS)的積累來保護(hù)和穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，在改善非生物脅迫下的種子發(fā)育、延長種子壽命和提高種子活力上起重要作用[39,61]。OsPIMT1基因則主要在成熟種子的胚中表達(dá)，胚乳中的表達(dá)量較低。該基因受脅迫誘導(dǎo)

表1 已報(bào)道的水稻種子活力相關(guān)QTL/基因Table 1.Some of reported seed vigor genes or QTLs.

表達(dá)，氧化脅迫可使其表達(dá)量增加3倍，冷脅迫和鹽脅迫也可導(dǎo)致OsPIMT1表達(dá)量增加2倍。OsPIMT還受脫落酸的誘導(dǎo)，但對(duì)水楊酸和茉莉酸處理并不響應(yīng)；當(dāng)加速衰老時(shí)，胚中會(huì)過度積累富含異天冬氨酸的蛋白，OsPIMT1通過修復(fù)有害的異天冬氨酸富含蛋白，從而提高種子的生命力[41-42]。OsRac-1能從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜，在NADPH氧化酶的形成過程中起著關(guān)鍵作用，磷脂酰肌醇3-激酶PI3K能促進(jìn)Rac-1向質(zhì)膜的運(yùn)輸，從而調(diào)控NADPH氧化酶活性，進(jìn)而加速水稻種子的萌發(fā)過程[43]。OsMT2b基因編碼由84個(gè)氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，可負(fù)調(diào)控水稻根中的細(xì)胞分裂素含量，可能通過調(diào)節(jié)水稻根和胚中的細(xì)胞分裂素含量來控制水稻根的發(fā)育和種胚的萌發(fā)[62]。

4 研究展望

種子活力是衡量種子質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)，受到多種因素的影響，包括自身遺傳因素、種子生長的環(huán)境條件、成熟程度、收獲時(shí)的機(jī)械損傷以及貯藏條件等[73]。為了提高種子活力，我們可以選取具有優(yōu)良特性的材料配制雜交組合，同時(shí)在后代中加強(qiáng)選擇具有優(yōu)良表型的個(gè)體，根據(jù)基因型選取具有高種子活力的材料[12]。種子活力在種子生理成熟期達(dá)到最大值，因此，為了保證收獲的種子具有最大活力，需要嚴(yán)格控制種子的收獲期。同時(shí)，在種子的貯藏過程中，保證外界環(huán)境處于適宜狀態(tài)并及時(shí)進(jìn)行調(diào)節(jié)，可有效減緩種子活力降低的程度[31]。

國內(nèi)外已有不少實(shí)驗(yàn)室對(duì)水稻種子活力性狀開展了遺傳研究，但還存在一定的局限性。譬如，環(huán)境條件和實(shí)驗(yàn)材料的單一性；只對(duì)種子萌發(fā)某個(gè)時(shí)期的發(fā)芽率加以分析，而未對(duì)種子萌發(fā)的完整過程進(jìn)行檢測(cè)；從分子水平對(duì)種子活力的研究相對(duì)較少；已克隆的種子活力相關(guān)基因相對(duì)不足等。因此，有必要在多種環(huán)境條件下對(duì)同一群體或在相同環(huán)境下對(duì)不同群體的種子活力進(jìn)行分析，從而解決環(huán)境和實(shí)驗(yàn)材料的單一性問題。同時(shí)，設(shè)計(jì)多重實(shí)驗(yàn)，在種子萌發(fā)的不同時(shí)期考查種子活力相關(guān)表型，并與相應(yīng)的基因型分析結(jié)合，為種子活力基因的定位克隆和分子標(biāo)記輔助選擇育種提供依據(jù)。此外，發(fā)芽率、電導(dǎo)率、CAT活性和H2O2含量等都可以在一定程度上反映種子活力，一些快速非損傷的方法如便攜式激光散斑技術(shù)、測(cè)定單粒種子氧氣消耗、高光譜成像技術(shù)、非損傷紅外熱呈像法和非損傷微測(cè)技術(shù)等也逐步被開發(fā)應(yīng)用于種子活力測(cè)定[74]。

高活力的種子具有較高的生產(chǎn)潛力和生長優(yōu)勢(shì)。提高水稻種子活力，可以提高發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，增加幼苗的整齊度和成苗率，增強(qiáng)植株的健壯度，從而最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)[75]。前人的研究成果給我們以借鑒，我們科研人員需要在此基礎(chǔ)上更深入地發(fā)掘出更多的種子活力相關(guān)基因和收集更豐富的優(yōu)異種質(zhì)資源，為我國乃至世界的水稻增產(chǎn)貢獻(xiàn)力量。

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