王麗卿，王振方，林家駒，陳 橋，張 瑋*

(1 上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海 201306； 2 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306；4 常州市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇 常州 213022; 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

短紋藻屬(Brachysira)隸屬于硅藻門(mén)舟形藻科，最早由Kützing[1]建立；但在此之后的很長(zhǎng)時(shí)間，該屬名未被廣泛接受，許多相關(guān)物種仍被歸入異菱藻屬(AnonoeoneisPfitzer)。20世紀(jì)80年代，Round等[2]基于模式種B.aponinaKützing的形態(tài)特征，對(duì)短紋藻屬(Brachysira)的特征進(jìn)行了重新定義和確立，此后，該屬才在藻類(lèi)分類(lèi)學(xué)界被廣泛認(rèn)可。盡管短紋藻屬在全球分布較廣，并且形態(tài)特征鮮明，但長(zhǎng)期以來(lái)分類(lèi)學(xué)家對(duì)該屬研究相對(duì)較少。直到1994年，Lange-Bertalot 等[3]出版了有關(guān)該屬的第一本專(zhuān)著《BRACHYSIRAMonographiederGattung》，對(duì)該屬67個(gè)物種的形態(tài)特征進(jìn)行了梳理和描述；接著，Shayler 等[4-5]、Metzeltin 等[6]、Vouilloud 等[7]和Kennedy 等[8]相繼報(bào)道了一些新的物種；目前，根據(jù)Alagebase網(wǎng)站2018年的最新統(tǒng)計(jì)[9]，該屬約包含120個(gè)確認(rèn)的物種。

1987年，Podzorski 等[10]在菲律賓巴拉望島(Palawan Island)首次采集到了伊拉萬(wàn)短紋藻Brachysirairawanae(Podzorski & H?kansson[10]) Lange-Bertalot & Podzorski[3]；其后，該物種在日本的Kanto region和Hira Mountain被報(bào)道有分布[11-12]。自此，世界其他各地再未發(fā)現(xiàn)該物種的存在。

2013年，筆者以Round等[2]分類(lèi)系統(tǒng)為基礎(chǔ)，對(duì)中國(guó)江蘇茅山地區(qū)的溪流水體中附著硅藻進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了中國(guó)淡水硅藻的1個(gè)新記錄——伊拉萬(wàn)短紋藻[Brachysirairawanae(Podzorski & H?kansson[10]) Lange-Bertalot & Podzorski[3]]。本文對(duì)該物種光鏡(LM)形態(tài)進(jìn)行了描述，并首次使用掃描電鏡(SEM)對(duì)其超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，并與國(guó)外種群及同屬相似的物種進(jìn)行形態(tài)比較，同時(shí)給出了該物種的生境分布特點(diǎn)。另外，本文還對(duì)中國(guó)地區(qū)已報(bào)道的短紋藻屬物種資料進(jìn)行了整理和修訂，并給出了最新的物種名錄，以期豐富中國(guó)淡水硅藻分類(lèi)學(xué)研究的基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

本文采樣調(diào)查區(qū)域位于江蘇省茅山寶盛園風(fēng)景區(qū)。茅山海拔45～372 m，面積約50 km2，E119°17′28.59″～119°22′09.93″，N31°37′46.44″～31°53′44.00″，年平均氣溫16 ℃，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。

(1)水質(zhì)理化參數(shù)測(cè)定：pH和水溫等參數(shù)通過(guò)多參數(shù)水質(zhì)測(cè)定儀測(cè)定(YSI Pro-plus，美國(guó))；總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和五日生化需氧量(BOD5)參考金相燦等[13]的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定方法。

(2)硅藻樣品的處理：選取溪流斷面3～5個(gè)石塊，用牙刷將石塊上附著藻類(lèi)刷下，并用4%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，用10%鹽酸(HCl)及30%的雙氧水處理去除雜質(zhì)，之后去離子水進(jìn)行5～7次洗滌以除去酸性成分；處理好的硅藻樣品用75%酒精保存于5 mL離心管中，存放在上海海洋大學(xué)水域生態(tài)與環(huán)境修復(fù)實(shí)驗(yàn)室。用微量移液槍?zhuān)∩倭繎腋悠?，采用英?guó)Naphrax?封片膠制作成永久封片，用OLYMPUS BX53顯微鏡進(jìn)行光鏡(LM)觀察和拍照；另取適量硅藻樣品用Hitachi S-3400N掃描電子顯微鏡(SEM)進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)觀察和拍照。短紋藻屬物種的鑒定參考Lange-Bertalot 等[3]、Vouilloud等[7]和Wolfe等[14]的著作。本文采用Adobe Photoshop CS6 軟件進(jìn)行圖版制作。

2 觀察結(jié)果

2.1 屬的特征描述

因短紋藻屬在國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)中報(bào)道相對(duì)較少，在此給出該屬的形態(tài)特征描述。

殼面線形、線形-披針形或菱形，殼面兩端圓形至頭狀；殼面沿縱軸對(duì)稱，少數(shù)物種沿橫軸輕微或強(qiáng)烈不對(duì)稱；軸區(qū)窄，中央?yún)^(qū)小，圓形或近似卵形；殼縫直，位于兩條縱向肋紋之間，遠(yuǎn)縫端呈“T”形或略呈“M”形[15]；線紋由細(xì)弱的橫向孔紋組成(某些物種在光鏡下較難觀察)，在縱向呈波動(dòng)狀，殼面具有數(shù)條或多條縱向波動(dòng)的透明間隔帶；殼面邊緣存在一圈加厚的肋紋或“脊”狀結(jié)構(gòu)將殼面和殼套分開(kāi)。細(xì)胞具有單個(gè)色素體。該屬物種多數(shù)自由生活、不固著，也有少數(shù)物種可產(chǎn)生膠質(zhì)柄，營(yíng)附著生活[16]。

2.2 物種特征描述

伊拉萬(wàn)短紋藻(中國(guó)新記錄，圖版I，1～11；圖版II，1～21)

Brachysirairawanae(Podzorski & H?kans-son[10]) Lange-Bertalot & Moser[3], Bibl. Diatomol, 29,Brachysira, p. 35, figs 31: 1-10.

基本異名(Basionym):AnomoeoneisirawanaePodzorski & Hakansson[10], Bibl. Diatomol. 13, p. 53, figs 17: 6.

LM描述：殼面披針形，中部加寬，相對(duì)于橫軸，殼面上下明顯不對(duì)稱；殼上端略呈喙?fàn)?，圓形；殼下端延長(zhǎng)，圓形(圖版Ⅰ,1～11)；長(zhǎng)12～40 μm，寬4.2～5.6 μm；殼縫直，軸區(qū)窄，在中部略膨大，呈橢圓形(圖版Ⅰ,1～8)；兩殼縫近縫端的間距較長(zhǎng)，為1.2～3.8 μm，平均2.1 μm(n=35)；殼面兩側(cè)各有1～2條縱向透明帶將線紋隔開(kāi)，線紋在縱向呈波浪狀，橫向呈微輻射狀，在10 μm內(nèi)具有32～36條。

SEM描述：外殼面：殼面平坦，在殼面與殼套連接處有明顯的“脊”狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ,2～3, 6 白色箭頭)；線紋單列，每條線紋由2～4個(gè)橫向的長(zhǎng)裂縫組成，靠近末端的3～9條線紋通常僅包含1個(gè)孔紋(圖版Ⅱ,1～8)；孔紋形狀變化，但多為細(xì)長(zhǎng)矩形孔；孔紋被縱向硅質(zhì)肋紋間隔，呈波浪狀排列；中央?yún)^(qū)附近的孔紋較長(zhǎng)；孔紋間區(qū)域平滑，無(wú)乳頭狀突起；殼套面從中部至兩端由高變低，具1列桿狀孔紋；殼縫位于殼面中央增厚的胸骨中(圖版Ⅱ,7～8, 白色彎箭頭)，直，線狀，有時(shí)稍彎曲；近縫端直，稍膨大；遠(yuǎn)縫端呈“T”形，或稍彎曲、分叉，呈“M”形。內(nèi)殼面：殼縫在近縫端藏于增厚的硅質(zhì)中，遠(yuǎn)縫端終止于一較小的螺旋舌。

2.3 生境特征

本文報(bào)道的伊拉萬(wàn)短紋藻(B.irawanae)采自江蘇茅山寶盛園濕地景區(qū)的溪流石塊上。該水域的pH在6.2～6.9之間，水溫在0～17 ℃，TP在5～20 μg/L，TN為1.52～2.30 mg/L，CODMn為0.88～1.13 mg/L，BOD5為1.01～2.52 mg/L。與伊拉萬(wàn)短紋藻(B.irawanae)同時(shí)采集到的優(yōu)勢(shì)物種還有：Discostellapseudostelligera(Hustedt) Houk & Klee、Achnantheslanceolataf.ventricosaHustedt、Achnanthidiumminutissimum(Kützing) CzarneCki、AchnanthidiumrivularePotapova et Ponader、AchnantheslavanderiHustedt、Brachysiramicrocephala(Grunow) Compère、Brachysiravitrea(Grunow) R. Ross，以及一些尚未鑒定出的Fragilariaspp.。

3 討 論

伊拉萬(wàn)短紋藻具有殼面沿橫軸不對(duì)稱的形態(tài)特征，而在中國(guó)地區(qū)之前報(bào)道的異菱藻屬物種(其中部分應(yīng)歸入短紋藻屬)外形均為上下對(duì)稱結(jié)構(gòu)[17-18]，殼面輪廓差別顯著，較易區(qū)分。伊拉萬(wàn)短紋藻與其他相似物種的形態(tài)學(xué)比較見(jiàn)表1。在江蘇茅山發(fā)現(xiàn)的伊拉萬(wàn)短紋藻中國(guó)地理種群相比在巴拉望島發(fā)現(xiàn)的模式種[3]，線紋密度稍高，而殼面長(zhǎng)度范圍稍窄。B.gomphonemoides雖然殼面形態(tài)沿橫軸不對(duì)稱，但整體形態(tài)為棒狀，上端寬圓形，不呈喙?fàn)睿露艘渤蕦拡A形[3]，比B.irawanae寬，線紋密度更低。B.irawanoides與B.irawanae相似，但殼面輪廓更接近于棒狀，個(gè)體稍小，上端不呈喙?fàn)?，兩端均呈圓形[3]。B.microclava兩端寬圓形，上端不呈喙?fàn)?，殼面縱向的透明間隔帶寬而明顯，殼面具有鈣質(zhì)“小乳突”狀結(jié)構(gòu)[3]。B.archibaldii殼面呈棒狀，兩端寬圓，線紋密度較低。B.seippii殼面棒狀，近橢圓形，兩端相對(duì)橫軸輕微不對(duì)稱，長(zhǎng)寬比較小[3]。

表1 伊拉萬(wàn)短紋藻與6個(gè)相近物種的形態(tài)特征比較Table 1 Comparison of biometric data and selected morphological features of Brachysira taxa from the literature and this study

表2 中國(guó)短紋藻屬物種名錄Table 2 The checklist of Brachysira genus in China

短紋藻屬的硅藻不僅是水體中的重要初級(jí)生產(chǎn)者，還是對(duì)水環(huán)境變化的重要指示生物[19-20]。該屬的物種雖在水體中的生物量不高，但在世界各地有廣泛的分布，在弗羅里達(dá)、委內(nèi)瑞拉、歐洲、巴西、哥倫比亞、菲律賓和日本等地都有大量的分類(lèi)學(xué)記載和生態(tài)學(xué)研究[3-7,14]；但中國(guó)對(duì)于該屬物種的研究仍鮮有報(bào)道。朱惠忠和陳嘉佑[17]所著的《中國(guó)西藏硅藻》對(duì)西藏地區(qū)的10個(gè)異菱藻屬物種(包括變種)進(jìn)行了報(bào)道，根據(jù)Round 等[15]和Lange-Bertalot 等[3]的分類(lèi)體系，其中4種應(yīng)歸入短紋藻屬；李家英和齊雨藻[18]在淡水藻志中對(duì)中國(guó)地區(qū)15種異菱藻進(jìn)行了描述，其中5種應(yīng)歸入短紋藻屬；劉靜等[21]對(duì)東江水系底棲硅藻進(jìn)行了調(diào)查，并對(duì)3種短紋藻屬物種進(jìn)行了描述；徐肖瑩等[22]對(duì)西藏色林錯(cuò)發(fā)現(xiàn)3種短紋藻進(jìn)行了詳細(xì)描述，并報(bào)道了1個(gè)中國(guó)新紀(jì)錄種。本文對(duì)中國(guó)地區(qū)報(bào)道的短紋藻屬的物種進(jìn)行了整理和修訂，至目前為止，中國(guó)地區(qū)共報(bào)道短紋藻屬7種和1個(gè)變種；最新的物種名錄和分布概況見(jiàn)表2。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所李艷玲研究員在硅藻鑒定中給予的幫助！感謝常州市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站徐東炯總工程師在項(xiàng)目開(kāi)展方面的大力支持！感謝上海師范大學(xué)尤慶敏副教授對(duì)本文提出的寶貴意見(jiàn)！

參考文獻(xiàn):

[1] KüTZING F T. Algarum aquae dulcis germanicarum. Decas XVI. Collegit Fridericus Traugott Kutzing, Soc[J]. Bot. Ratisbon. Sodalis. Halis Saxonum in Commissis C. A. Schwetschkii et, 1836,16: 4.

[2] ROUND F E, MANN D G. The diatom genusBrachysiraI. Typification and separation fromAnomoeoneis[J].ArchivfürProtistenkunde, 1981,124(3): 221-231.

[3] LANGE-BERTALOT H, MOSER G. Brachysira: Monographie der Gattung; wichtige Indikator-Species für das Gew?sser-Monitoring und Naviculadicta nov. gen.; ein L?sungsvorschlag zu dem Problem Navicula sensu lato ohne Navicula sensu stricto[M]. J. Cramer, 1994.

[4] SHAYLER H A, SIVER P A. Biodiversity of the genusBrachysirain the Ocala National Forest, Florida, U.S.A[C]//POULIN M. Proceedings of the 17th International Diatom Symposium. Ottawa, Canada: Biopress Limited, Bristol, 2004: 309-333.

[5] SHAYLER H A, SIVER P A. Description of a new species of the diatom genusBrachysira(Bacillariophyta),Brachysiragravidasp. nov. from the Ocala National Forest, Florida, U.S.A[J].NovaHedwigia, 2004,78(3/4): 399-409.

[6] METZELTIN D, TANGE-BERTALO H. Tropical diatoms of South America II. Iconographia Diatomologica,18[M]. Koenigstein: Gantner Verlag, 2007.

[7] VOUILLOUD A A, SALA S E, NUNEZ-AVELLANEDA M,etal.Brachysira(Naviculales, Bacillariophyceae) in lowland waters from Colombia[J].DiatomResearch, 2014,29(2): 147-163.

[8] KENNEDY B, ALLOTT N. A review of the genusBrachysirain ireland with the description ofBrachysirapraegeriandBrachysiraconamarae, new raphid diatoms (Bacillariophyceae) from high status waterbodies[J].Phytotaxa, 2017,326(1): 1-37.

[9] GUIRY M D, GUIRY G M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2001. http://www.algaebase.org; searched on 28 Febauary 2018.

[10] PODZORSKI A C, HAKANSSON H. Freshwater and marine diatoms from Palawan, a Philippine Island[J].Cramer, 1987,13: 1-245.

[11] KIHARA Y, SAHASHI Y, OHTSUKA T. Diatoms of Kojorougaike Pond in the Hira Mountain Range, west-central Japan[J].Diatom, 2008,24: 73-79.

[12] WATANABE T, UEDA A, AKABOSHI Y, KATANO N. Diatoms in Akita Prefecture, northern part of Japan, part 3-Diatoms from the hot spring of Oyasukyo gorge[J].Diatom, 2011,27: 69-74.

[13] 金相燦, 屠清瑛. 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范(第二版)[M]. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 1990: 320.

[14] JAHN R, KOCIOLOCK J P, WITKOWSKI A L C. Lange-Bertalot-Festschrift Studies on Diatoms, Dedicated to Dr. Dr. h.c. Horst Lange-Bertalot on the occasion of his 65th birthday[M]. Ruggell: Gantner, 2001.

[15] ROUND F E, CRAWFORD R, MANN D G. The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1990.

[16] WEHR J D, SHEATH R G. Freshwater algae of North America: Ecology and Classification[M]. San Diego: Academic Press, 2003.

[17] 朱蕙忠, 陳嘉佑. 西藏硅藻[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2000: 353.

[18] 李家英, 齊雨藻. 中國(guó)淡水藻志 第十四卷: 硅藻門(mén) (舟形藻科Ⅰ)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2010: 127-136.

[19] DAVIS R B, ANDERSON D S, NORTON S A,etal. Acidity of twelve northem New England (U.S.A) lakes in recent centuries[J].Paleolimnol, 1994,12(2): 103-154.

[20] WOLFE A P, HARTLING J W. The late Quaternary development of three ancient tams on south western Cumberland Peninsula, Baffin Island, Arctic Canada: paleolimnological evidence from diatoms and sediment chemistry[J].Paleolimnol, 1996,15(1): 1-18.

[21] 劉 靜, 韋桂峰, 胡 韌, 等.珠江水系東江流域底棲硅藻圖集[M]. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 2013: 399-409.

[22] 徐肖瑩, 張 瑋, 王寶強(qiáng), 等. 西藏色林錯(cuò)短紋藻屬硅藻初報(bào)[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2016,25(6): 831-838.

XU X Y, ZHANG W, WANG B Q,etal. Preliminary study onBrachysira(diatom) from Lake Selincuo in Tibet China[J].JournalofShanghaiOceanUniversity, 2016,25(6): 831-837.

圖版Ⅰ 伊拉萬(wàn)短紋藻(茅山地理種群)1～8.伊拉萬(wàn)短縫藻光鏡照片(具有不對(duì)稱的殼面和明顯的殼面透明帶)；9～11.手繪圖。標(biāo)尺=10 μmPlate Ⅰ Brachysira irawanae (Podzorski & H?kansson) Lange-Bertalot & Podzorski (Samples collected from Mount Maoshan, China)Fig.1-8. Valve view, LM, strongly gomphonemoid valve with straight raphe, narrow axle area and distinct hyaline lines;Fig. 9-11. Valve view, hand drawing. Scale bar = 10 μm