李曉玲,溫浩然,王雪松,楊 進(jìn),黃成名

1 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院, 宜昌 443002 2 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 宜昌 443002 3 三峽植物園, 宜昌 443111

植物性狀與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中內(nèi)部與外部不同功能之間的權(quán)衡,是植物在特定環(huán)境下生存適應(yīng)策略的重要表現(xiàn),表現(xiàn)為表型可塑性[1]。近年來(lái)受到研究學(xué)者的廣泛關(guān)注[2- 4]。表型可塑性是指同一基因型的物種由于環(huán)境條件的不同,產(chǎn)生不同表型的特性,這是生物在沒(méi)有遺傳變異的情況下適應(yīng)環(huán)境的一種機(jī)制,它是生物體應(yīng)對(duì)環(huán)境條件或刺激的最重要的反應(yīng)特征,是生物適應(yīng)的表型基礎(chǔ)[5]。憑借表型可塑性,植物在異質(zhì)生境中可以最大限度地獲取資源,并進(jìn)行資源的再分配,從而實(shí)現(xiàn)資源的有效利用,提高植物在可變環(huán)境中的最大適合度,是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的重要生態(tài)對(duì)策[6- 8]。表型可塑性在植物中普遍存在[9],但并非所有的表型可塑性都是適應(yīng)性的。適應(yīng)性可塑性指在特定環(huán)境中能夠增強(qiáng)生物的機(jī)能進(jìn)而可以增加適合度的可塑性[10]。表型可塑性可以增強(qiáng)物種對(duì)不利生境抵抗能力,能促使物種適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境,具有更寬的生態(tài)幅[11]。植物對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)能力可以用表型可塑性大小來(lái)衡量[12]。

一般認(rèn)為表型可塑性和遺傳分化包括生態(tài)分化是生物適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種主要方式[13]。在表型可塑性模型中,植物的基因型和表型不再是簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)關(guān)系,表型不只由基因型決定也受環(huán)境因素的發(fā)育過(guò)程的影響。植物葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要器官,也是生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的能量轉(zhuǎn)換器。葉性狀是植物葉片響應(yīng)環(huán)境的變化而形成的基本行為和功能的具體體現(xiàn),主要包括結(jié)構(gòu)型性狀和功能型性狀兩大類,它們共同體現(xiàn)了植物為了獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略[14- 15]。因此,探索植物葉性狀的表型可塑性對(duì)植物種群在異質(zhì)生境下的生存適應(yīng)策略具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義。

水淹是水環(huán)境脅迫的一種重要表現(xiàn)形式,對(duì)植物的代謝、生理和形態(tài)都會(huì)產(chǎn)生影響[16- 17]。前期研究發(fā)現(xiàn),秋華柳(Salixvariegate)水淹90 d 后存活率仍為100%[18]；牛鞭草(Hemarthriaaltissima)可忍耐120 d的完全水淹；狗牙根(Cynodondactylon)忍耐時(shí)間甚至長(zhǎng)達(dá)180 d[19]。近年來(lái)通過(guò)研究人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到,水淹耐受能力強(qiáng)的物種往往是通過(guò)高度的表型可塑性來(lái)適應(yīng)環(huán)境因子的波動(dòng)以度過(guò)水淹逆境期的,例如秋華柳和赤楊(Alnusjaponica)通過(guò)莖粗的增加、不定根的發(fā)生緩解氧氣的不足來(lái)增加對(duì)水淹的適應(yīng)[18,20]；水芹(Oenanthejavanica)在水下會(huì)生成一種有別于氣生葉解剖結(jié)構(gòu)的沉水葉來(lái)更好地適應(yīng)水淹環(huán)境[21]。植物的表型可塑性受生物和非生物因子的綜合影響,如采食者、光照、土壤營(yíng)養(yǎng)、水分以及溫度等。在全球氣候變化的影響下,植物的表型可塑性能否適應(yīng)這種變化以及這些變化會(huì)對(duì)植物的可塑性造成怎樣的影響值得關(guān)注[11]。然而,表型可塑性研究多為控制模擬某種因子(如水分、光照或溶氧)的梯度實(shí)驗(yàn)[12,22],缺乏大區(qū)域和大尺度自然環(huán)境下表型可塑性的研究。而種群水平廣義的表型可塑性研究可揭示植物在自然環(huán)境中的響應(yīng)及生態(tài)適應(yīng)意義并豐富對(duì)植物種群分布的了解。

中華蚊母樹(Distyliumchinense)是金縷梅科(Hamamelidaceae)蚊母樹屬(Distylium)多年生常綠河岸帶小灌木[23],是三峽庫(kù)區(qū)河岸帶固土護(hù)岸的良好樹種,同時(shí)也是上好的盆景樹種,具有較高的觀賞價(jià)值[24]。中華蚊母樹可在陸生和濕生等多種異質(zhì)生境中生長(zhǎng),是一種耐淹性能較強(qiáng)的小灌木樹種[25-26]。Li等等發(fā)現(xiàn)完全水淹90 d后其存活率仍高達(dá)100%[27]。中華蚊母樹能夠適應(yīng)烏江流域和長(zhǎng)江流域及其支流水位變動(dòng)的河岸環(huán)境,在河岸帶有廣泛自然分布。隨著水電工程的興建,烏江流域和長(zhǎng)江流域大部分野生中華蚊母樹群落伴隨著原有自然消落帶的消失其原生境也被淹沒(méi),再加上人類的過(guò)度采伐,導(dǎo)致野生資源數(shù)量和遺傳多樣性遭到破壞,大面積的中華蚊母樹已經(jīng)很少見(jiàn),現(xiàn)存的中華蚊母樹僅零星分布在烏江及長(zhǎng)江兩岸的河谷及溪流兩側(cè)[24]。因此,對(duì)其研究及保護(hù)具有重要科學(xué)意義。目前對(duì)岸生植物在不同水文節(jié)律異質(zhì)生境下葉片的表型可塑性及與土壤環(huán)境因子的關(guān)系研究尚少。作者前期采用ISSR和SRAP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)三峽庫(kù)區(qū)5個(gè)中華蚊母樹種群的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明種群遺傳多樣性豐富,但種群間遺傳分化非常低[24-25],這暗示著其有豐富的表型可塑性。因此,本文對(duì)生長(zhǎng)在自然消落帶、反季節(jié)消落帶及無(wú)消漲節(jié)律生長(zhǎng)區(qū)等3種異質(zhì)生境下36個(gè)不同中華蚊母樹種群的葉性狀表型可塑性進(jìn)行研究并運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)來(lái)探討其與土壤環(huán)境因子關(guān)系,擬解決以下3個(gè)問(wèn)題：(1)中華蚊母樹葉片對(duì)不同水文節(jié)律異質(zhì)生境是否具有較高的表型可塑性？(2)表型可塑性是否可以揭示中華蚊母在不同水文節(jié)律的異質(zhì)生境下的生態(tài)適應(yīng)性？(3)哪些土壤環(huán)境因子是葉片表型可塑性的主要驅(qū)動(dòng)因子？

1 研究區(qū)域概況

調(diào)查研究區(qū)域包括三峽庫(kù)區(qū)香溪河、大寧河、烏江、芙蓉江、古龍溪、南津關(guān)、宜昌三峽植物園和重慶巫山縣珍稀植物園等,屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)域,氣候溫和濕潤(rùn),水熱條件充足,年降雨量1100—1500m,年均溫15—19℃[28],可滿足大多數(shù)喜溫植物的生長(zhǎng)。中華蚊母樹種群生長(zhǎng)在三峽區(qū)域河岸帶,每年會(huì)遭受汛期河水上漲或者三峽庫(kù)區(qū)蓄水而出現(xiàn)水位漲落擾動(dòng),生境嚴(yán)酷。其分布區(qū)植物區(qū)系主要以世界廣布、泛熱帶以及北溫帶廣布種為主,植物群落生活型譜主要以矮高位芽植物和一年生植物為主,主要伴生物種有：小梾木(Cornusquinquenervis)、地枇杷(Ficustikoua)、水楊梅(Geumaleppicum)、節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)和白茅(Imperatacylindrica)等。

目前,三峽庫(kù)區(qū)消落帶有維管植物405種,其中122個(gè)中國(guó)特有種,它們?yōu)閹?kù)區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)與重建提供了豐富的物種資源[28]。中華蚊母樹便是在三峽庫(kù)區(qū)長(zhǎng)江及其支流江岸都有較為廣泛分布的優(yōu)良護(hù)堤護(hù)岸小灌木優(yōu)勢(shì)樹種[23- 24]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查取樣

2014年5—6月份,選取了36個(gè)中華蚊母樹調(diào)查取樣地,分別屬于3個(gè)不同水文節(jié)律異質(zhì)生境：(1)自然消落帶(natural riparian zone,NRZ),不受三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)行水文節(jié)律的影響,受夏季洪汛的影響,自然消落帶水淹時(shí)間平均90 d左右,水淹深度15 m以下[29],中華蚊母樹自然生長(zhǎng)區(qū),包括竹子溪、三道拐、白龍過(guò)江及古龍溪16個(gè)自然樣地；(2)反季節(jié)消落帶(anti-season water level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir,ASWLFZ),受現(xiàn)行三峽水庫(kù)冬季蓄水夏季排水的影響,水淹時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)到237 d,水淹深度最大可達(dá)30 m[29],包括萬(wàn)古寺和泗湘溪8個(gè)人工恢復(fù)樣地(為進(jìn)行三峽水庫(kù)消落帶植被的恢復(fù)與重建物種,于2009—2011年陸續(xù)在三峽水庫(kù)香溪河消落帶170—175 m移栽了中華蚊母樹一年生植物)；(3)不受水文節(jié)律影響的無(wú)消漲節(jié)律生長(zhǎng)區(qū)(no water level fluctuation zone,NWLFZ),既不受夏季洪汛也不受三峽蓄水影響的區(qū)域,包括三峽植物園、南津關(guān)及巫山珍稀植物園等12個(gè)樣地。樣地基本信息及分布見(jiàn)圖1,各取樣地具體位置信息見(jiàn)表1。

水文節(jié)律Hydrological regime 樣地編號(hào) Number of sites采集點(diǎn)Sampling sites經(jīng)緯度Latitude and longitude 海拔高度/m Altitude自然消落帶 A1重慶市武隆縣浩口鄉(xiāng)浩口村芙蓉江自然消落帶29°02′N 107°49′E461.73Natural riparian zone A2重慶市武隆縣浩口鄉(xiāng)浩口村芙蓉江自然消落帶29°02′N 107°49′E487.57 A3重慶市武隆縣浩口鄉(xiāng)浩口村芙蓉江自然消落帶29°02′N 107°49′E487.57 A4重慶市武隆縣浩口鄉(xiāng)浩口村芙蓉江自然消落帶29°02′N 107°49′E478.14 A5重慶市武隆縣巷口鎮(zhèn)中魚村烏江自然消落帶29°32′N 107°79′E277.22 A6重慶市武隆縣巷口鎮(zhèn)中魚村烏江自然消落帶29°19′N 107°48′E273.79 A7重慶市武隆縣巷口鎮(zhèn)中魚村烏江自然消落帶29°19′N 107°48′E272.74 A8重慶市武隆縣巷口鎮(zhèn)中魚村烏江自然消落帶29°19′N 107°48′E272.74 A9重慶市巫溪縣峰靈鎮(zhèn)龍寨村大寧河自然消落帶31°20′N 109°37′E877.2 A10重慶市巫溪縣峰靈鎮(zhèn)龍寨村大寧河自然消落帶31°20′N 109°37′E879.2 A11重慶市巫溪縣峰靈鎮(zhèn)龍寨村大寧河自然消落帶31°20′N 109°37′E871.5 A12重慶市巫溪縣峰靈鎮(zhèn)龍寨村大寧河自然消落帶31°20′N 109°37′E871.5 A13宜昌市黃花鎮(zhèn)姜家畈村古龍溪自然消落帶30°53′N 111°38′E206.25 A14宜昌市黃花鎮(zhèn)姜家畈村古龍溪自然消落帶30°53′N 111°23′E217.01 A15宜昌市黃花鎮(zhèn)姜家畈村古龍溪自然消落帶30°53′N 111°23′E229.23 A16宜昌市黃花鎮(zhèn)姜家畈村古龍溪自然消落帶30°53′N 111°23′E212.91反季節(jié)消落帶 B1宜昌市秭歸縣歸州鎮(zhèn)萬(wàn)古寺村香溪河反季節(jié)消落帶31°02′N 111°76′E237.12Anti-season water level B2宜昌市秭歸縣歸州鎮(zhèn)萬(wàn)古寺村香溪河反季節(jié)消落帶31°01′N 111°45′E255.72fluctuation zone of Three B3宜昌市秭歸縣歸州鎮(zhèn)萬(wàn)古寺村香溪河反季節(jié)消落帶31°01′N 111°45′E240.50Gorges Reservoir B4宜昌市秭歸縣歸州鎮(zhèn)萬(wàn)古寺村香溪河反季節(jié)消落帶31°01′N 111°45′E233.32 B5宜昌市興山縣峽口鎮(zhèn)泗湘村香溪河反季節(jié)消落帶31°09′N 111°46′E359.00 B6宜昌市興山縣峽口鎮(zhèn)泗湘村香溪河反季節(jié)消落帶31°09′N 111°46′E358.22 B7宜昌市興山縣峽口鎮(zhèn)泗湘村香溪河反季節(jié)消落帶31°09′N 111°46′E360.67 B8宜昌市興山縣峽口鎮(zhèn)泗湘村香溪河反季節(jié)消落帶31°09′N111°46′E361.53無(wú)消漲節(jié)律生長(zhǎng)區(qū) C1宜昌市西陵區(qū)峽口風(fēng)景區(qū)南津關(guān)山坡上30°45′N 111°46′E129.67No water level C2宜昌市西陵區(qū)峽口風(fēng)景區(qū)南津關(guān)山坡上30°45′N 111°47′E128.96fluctuation zone C3宜昌市西陵區(qū)峽口風(fēng)景區(qū)南津關(guān)山坡上30°45′N 111°48′E130.15 C4宜昌市西陵區(qū)峽口風(fēng)景區(qū)南津關(guān)山坡上30°45′N 111°49′E132.47 C5重慶市巫山縣龍門街道龍水村渝東珍稀植物園30°06′N 111°16′E473.1 C6重慶市巫山縣龍門街道龍水村渝東珍稀植物園30°06′N 111°16′E478.02 C7重慶市巫山縣龍門街道龍水村渝東珍稀植物園30°06′N 111°16′E478.02 C8重慶市巫山縣龍門街道龍水村渝東珍稀植物園30°06′N 111°16′E469.58 C9湖北省宜昌市伍家崗區(qū)伍家鄉(xiāng)南灣村三峽植物園30°39′N 111°27′E122.39 C10湖北省宜昌市伍家崗區(qū)伍家鄉(xiāng)南灣村三峽植物園30°39′N 111°27′E119.12 C11湖北省宜昌市伍家崗區(qū)伍家鄉(xiāng)南灣村三峽植物園30°39′N 111°27′E119.55 C12湖北省宜昌市伍家崗區(qū)伍家鄉(xiāng)南灣村三峽植物園30°39′N 111°27′E121.52

2.2 土壤環(huán)境因子分析及實(shí)驗(yàn)方法

調(diào)查采樣的同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)用環(huán)刀取0—20cm土層的原狀土,土壤理化性質(zhì)分析方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[30- 31],測(cè)定指標(biāo)有：土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)含量(OM)、土壤全氮含量(TN)、土壤全磷含量(TP)、土壤全鉀含量(TK)、水解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)及土壤含水量(SWC)等,pH值用電位法測(cè)定,OM測(cè)定采用K2Cr2O7容量法,TN測(cè)定采用凱氏定氮法,TP的測(cè)定采用HClO4-H2SO4消煮(鉬銻抗比色法),TK的測(cè)定采用HF-HClO4消煮-火焰光度法,SWC的測(cè)定采用MP- 406 Ⅰ型土壤水分測(cè)定儀,AN的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法,AP的測(cè)定采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法,AK的測(cè)定采用乙酸銨提取-火焰光度法。各土壤生境環(huán)境因子見(jiàn)表2。

表2 三峽庫(kù)區(qū)不同生境下土壤環(huán)境因子的異質(zhì)性

Alti：海拔高度,Altitude；SWC：土壤含水量,Soil water content；OM：有機(jī)質(zhì),Organic matter；TN：全氮,Total nitrogen；TP：全磷,Total phosphorus；TK：全鉀,Total potassium；AN：水解氮,Hydrolytic nitrogen；AP：速效磷,Available phosphorus；AK：速效鉀,Available potassium

2.3 數(shù)量性狀的測(cè)定方法

中華蚊母樹種群的調(diào)查取樣設(shè)置樣方面積5 m×5 m,按照對(duì)角線取樣,每個(gè)樣方選擇長(zhǎng)勢(shì)相近的健康葉20片,各個(gè)樣地中所選枝條的生長(zhǎng)方向均包括東南西北方向,為避免自遮蔭,所選取的葉片為植株上層小枝頂端1—2片充分展開(kāi)葉。剪取的這36個(gè)異質(zhì)生境樣地中華蚊母樹的720株葉片帶回實(shí)驗(yàn)室4℃保存并調(diào)查葉片各形態(tài)特征。對(duì)每個(gè)葉片進(jìn)行編號(hào)并用毫米刻度尺測(cè)量其葉長(zhǎng)(leaf length, LL)和葉寬(leaf width, LW),用LI- 3000A(LI, USA)葉面積儀測(cè)量其葉面積(leaf area, LA),并于80℃烘干48 h后用分析天平測(cè)量葉干物重(leaf dry weight, LDW),計(jì)算其比葉面積(specific leaf area, SLA) (SLA=LA/LDW)。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用Microsoft Excel 2013和SPSS 22.0對(duì)各異質(zhì)生境中華蚊母樹葉片的各性狀指標(biāo)做方差分析和相關(guān)性分析,對(duì)各異質(zhì)生境下中華蚊母樹葉片性狀的差異顯著性進(jìn)行分析。將LL、LW、LDW、LA之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系用經(jīng)典的異速方程Y=βXα描述[5, 32],將各變量經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后做線性回歸方程,并用協(xié)方差分析比較各生境的異速指數(shù)α(即斜率)和異速系數(shù)lgβ(即Y軸截距)的差異顯著性。

采用 CANOCO 5.0 軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),分析異質(zhì)生境下中華蚊母樹種群植物性狀與土壤環(huán)境因子之間對(duì)應(yīng)關(guān)系,了解影響葉片功能性狀表型可塑性的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子。物種性狀矩陣和環(huán)境因子矩陣經(jīng)過(guò)lg(x+1) 轉(zhuǎn)換使數(shù)據(jù)更趨于正態(tài)分布,為了證明CCA分析中環(huán)境因子對(duì)植物性狀解釋量的顯著性,對(duì)試驗(yàn)進(jìn)行了Monte Carlo顯著性檢驗(yàn)(499組排序)。

3 結(jié)果與分析

3.1 三峽庫(kù)區(qū)不同生境的土壤環(huán)境因子的異質(zhì)性

從表2可知,在三峽庫(kù)區(qū)不同生境下中華蚊母樹的環(huán)境因子除海拔高度和pH值外,SWC、OM、TN、TP、TK、AN、AP及AK在不同生境下差異達(dá)到極顯著水平,這表明同一環(huán)境因子在不同生境中是異質(zhì)性的。

3.2 異質(zhì)生境下華蚊母樹種群葉片的數(shù)量性狀及其可塑性分析

從表3可以看出,三峽庫(kù)區(qū)不同生境下中華蚊母樹葉片性狀的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),表明不同生境下各樣地中華蚊母樹間葉片性狀存在真實(shí)的差異,因此可以進(jìn)行可塑性分析。同一生境內(nèi)的可塑性可由各性狀的最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)偏差及變異系數(shù)反映出來(lái),變異系數(shù)平均值為4.80%—26.12%,其中以LA和SLA在各生境中的平均變異系數(shù)最大,分別為14.70%和18.93%。以自然消落帶A1—A4、A5—A8和反季節(jié)消落帶B1—B4、B5—B8的LA和SLA的可塑性較大,表明中華蚊母樹LA和SLA的較大可塑性是其適應(yīng)異質(zhì)生境的重要原因之一。

表3 異質(zhì)生境下中華蚊母樹葉片的數(shù)量性狀及變異系數(shù)

3.3 葉片性狀的異速生長(zhǎng)規(guī)律

植物葉片的生長(zhǎng)包括長(zhǎng)度和寬度的增加,也伴隨著葉干物重的增長(zhǎng)。葉面積大小與植物的光合生產(chǎn)能力直接相關(guān),葉干物重則反映了葉片的建成成本。統(tǒng)計(jì)分析表明,各異質(zhì)生境下中華蚊母樹LW與LL、LDW與LL、LW及LA均呈顯著的冪函數(shù)異速生長(zhǎng)關(guān)系(表4)。36個(gè)樣地中華蚊母樹LW與LL的異速指數(shù)α值都小于1,表明葉片LW的增長(zhǎng)速度總體上比LL的慢。LDW與LL和LW其異速指數(shù)α值均大于1,表明葉片LDW的增長(zhǎng)速度比LL和LW的生長(zhǎng)更快。而LDW與LA的異速指數(shù)α值在0.95—1.02之間,都接近于1,表明LDW的增長(zhǎng)速率與LA的增長(zhǎng)速率比較接近,即在葉片生長(zhǎng)過(guò)程中SLA趨于穩(wěn)定。

綜上所述,中華蚊母樹葉片各性狀的生長(zhǎng)速率在不同生境下表現(xiàn)出相同的規(guī)律：LA ≈ LDW > LL > LW。

3.4 異速生長(zhǎng)參數(shù)的可塑性分析

異速生長(zhǎng)參數(shù)是由異速系數(shù)(lgβ)和異速指數(shù)α組成,經(jīng)過(guò)協(xié)方差分析(表4),在各異質(zhì)生境下中華蚊母樹LW與LL、LDW與LL、LW、LA的異速生長(zhǎng)關(guān)系中,lgβ和α的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01),表明不同生境下其lgβ均具有較大的可塑性,且葉片各結(jié)構(gòu)性狀的異速生長(zhǎng)均有相對(duì)不穩(wěn)定的速率,也有較大的可塑性。

表4 異質(zhì)生境中華蚊母樹葉片性狀異速生長(zhǎng)方程參數(shù)

**P<0.01

3.5 基于CCA的異質(zhì)生境下中華蚊母樹種群葉片性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

對(duì)異質(zhì)生境下中華蚊母樹種群葉片性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了CCA分析,結(jié)果顯示前2個(gè)排序軸對(duì)性狀變量累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到76.65%和91.66%。Monte Carlo隨機(jī)置換檢驗(yàn)表明,所有典范特征軸與中華蚊母樹種群葉片性狀都極顯著相關(guān)(P<0.01),表明排序結(jié)果是可信的,能夠較好的反映異質(zhì)生境下中華蚊母樹種群葉片的性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖2)。

圖2 異質(zhì)生境下中華蚊母樹葉片性狀與環(huán)境因子的 CCA排序圖(A)及采樣點(diǎn)分布圖(B)Fig. 2 CCA ordination diagram of D. chinense leaf traits and environmental factors in heterogeneous habitats (A) and sampling spot distribution (B)SLA：比葉面積,Specific leaf area；LA：葉面積,Leaf area；LL：葉長(zhǎng),Leaf length；LW：葉寬,Leaf width；LDW：葉干物重,Leaf dry weight；TP：全磷,Total phosphorus；TN：全氮,Total nitrogen；TK：全鉀,Total potassium；AN：水解氮,Hydrolytic nitrogen；AP：速效磷,Available phosphorus；AK：速效鉀,Available potassium；SWC：土壤含水量,Soil water content；OM：有機(jī)質(zhì),Organic matter；Alti：海拔高度,Altitude

從圖2A可看出,TP、AN、TK、TN是第一軸的主要影響因子,相關(guān)系數(shù)分別為-0.7580、-0.7479、-0.6092、-0.6051,第二軸的主要影響因子為AK、SWC、OM、AP,相關(guān)系數(shù)分別為-0.8555、0.7983、-0.6805、-0.6078。由此可見(jiàn),影響SLA、LA、LL、LW和LDW等葉片結(jié)構(gòu)性狀的主要因子是TP、AN、AK、SWC。從圖2B可看出,沿著第二排序軸由下而上土壤含水量(SWC)逐漸增加,速效鉀(AK)含量降低,樣點(diǎn)分布順序依次為：不受水文節(jié)律影響的生長(zhǎng)區(qū),包括C1—C4、C5—C8及C9—C12；反季節(jié)水庫(kù)消落帶,包括B1—B4和B5—B8；自然消落帶取樣點(diǎn),包括A1—A4 、A5—A8 、A9—A12 及A13—A16。即影響中華蚊母樹種群分布的主要因子是AK和SWC。

4 討論

4.1 中華蚊母樹葉片表型可塑性及其種群生態(tài)適應(yīng)性

表型可塑性在植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮了重要作用,它是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的重要生態(tài)對(duì)策[8, 33]。在異質(zhì)生境中,表型可塑性大的植物能改變其形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配和生理特性等多個(gè)方面,從而更好地適應(yīng)異質(zhì)生境,提高植物的最大適合度,這些增加適合度的可塑性反應(yīng)也稱為適應(yīng)性可塑性[34]。表型可塑性的適應(yīng)意義主要表現(xiàn)為以下兩點(diǎn)：首先,表型可塑性是生物適應(yīng)變化的環(huán)境的重要方式。其次,表型可塑性對(duì)于生物的分布有重要的意義。表型可塑性使得物種具有更寬的生態(tài)幅和更好的耐受性,可以占據(jù)更加廣闊的地理范圍和更加多樣化的生境,即成為生態(tài)位理論中的廣幅種。ISSR分子標(biāo)記研究顯示,中華蚊母樹種群內(nèi)遺傳變異占總變異的89.2%,種群間的遺傳變異占10.8%[25],表明中華蚊母樹遺傳變異主要存在于種群內(nèi),種群間遺傳分化很小,種群內(nèi)表型可塑性是中華蚊母樹適應(yīng)異質(zhì)生境的主要方式。在本研究中,中華蚊母樹種群葉片LL、LW、LA、LDW及SLA在不同生境間差異均有顯著性(P<0.05),而在同一生境的種群內(nèi)無(wú)顯著差異,表明中華蚊母樹葉片性狀對(duì)異質(zhì)生境具有較強(qiáng)的可塑性；其異速生長(zhǎng)規(guī)律一致遵循冪函數(shù)關(guān)系,且不同生境下各組異速生長(zhǎng)指數(shù)都保持穩(wěn)定,即就生長(zhǎng)速率來(lái)說(shuō),LA ≈ LDW > LL > LW,這與蘆葦種群葉片的表型可塑性研究結(jié)果一致[35]。異速系數(shù)lgβ為Y軸上的截距,是異速生長(zhǎng)起始點(diǎn)的表征,而斜率異速指數(shù)α可以反映葉片性狀對(duì)環(huán)境的敏感性[35],各組異速生長(zhǎng)關(guān)系中異速系數(shù)lgβ和異速指數(shù)α均有極顯著差異,表明中華蚊母樹葉片各性狀異速生長(zhǎng)起始點(diǎn)的可塑性較大,且各性狀之間在相對(duì)生長(zhǎng)中對(duì)環(huán)境變化較為敏感。中華蚊母樹葉片表型的可塑性可能使其能夠適應(yīng)更廣闊的環(huán)境,面對(duì)不同生境具有較寬的生態(tài)幅,且葉片本身依舊保持生長(zhǎng)的有序性,這是中華蚊母樹對(duì)各種異質(zhì)生境的一種適應(yīng)機(jī)制。

目前,大多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,在眾多的植物性狀中,植物的葉片性狀與植物的生長(zhǎng)對(duì)策以及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系,能夠反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[36]。在本研究中中華蚊母樹種群LL、LW、LA、LDW及SLA等葉片性狀在不同水文節(jié)律異質(zhì)生境中表型可塑性差異顯著,表現(xiàn)為各異質(zhì)生境中葉片性狀指標(biāo)的平均數(shù)和變異系數(shù)差異顯著。其中變異系數(shù)反映了各生境樣本性狀的相對(duì)變異度和可塑性,本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同水文節(jié)律異質(zhì)生境的中華蚊母樹種群葉片的變異系數(shù)平均值為4.80%—26.12%,最小的為樣地C9—C12三峽植物園中華蚊母樹葉寬的變異系數(shù),生長(zhǎng)于無(wú)消漲節(jié)律的山坡上,生境環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定；最大的為香溪河萬(wàn)古寺村消落帶B1—B4中華蚊母樹葉片的比葉面積,該樣地位于香溪河消落帶170—175 m陡坡處,屬于反季節(jié)消落帶,遭遇冬季長(zhǎng)期的水淹,生境最為惡劣,而且夏季落干期常會(huì)有極度的干旱,其土壤水分、養(yǎng)分以及光照條件和種內(nèi)種間關(guān)系均隨季節(jié)變化而有較大的變化,致使葉片各性狀的可塑性也較大。

LA是衡量葉片光合能力的重要指標(biāo),LA越大,越有利于攔截更多的陽(yáng)光生產(chǎn)有機(jī)物。SLA代表植物體投入單位質(zhì)量的干物質(zhì)所獲得的捕光面積,SLA較高的物種生長(zhǎng)速率較高,養(yǎng)分利用效率較低,“防御性”投入較少,葉片壽命較短[37],而低SLA的植物能夠好地適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境[38],是表征植物生長(zhǎng)過(guò)程中資源收獲策略的關(guān)鍵葉性狀指標(biāo),能夠反映植物在不同生境下資源獲取能力,所以被認(rèn)為是研究特定環(huán)境條件下植物生理生態(tài)學(xué)策略的首選指標(biāo)[39]。本研究中,在萬(wàn)古寺村(B1—B4)和泗湘溪村(B5—B8)這種反季節(jié)消落帶下,每年水淹持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、深度最深、最頻繁,中華蚊母樹種群葉片的SLA顯著低于其他生境(表3),葉片可能將大部分干物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)細(xì)胞,增加葉厚或葉肉細(xì)胞密度,同時(shí)使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散或外部水分進(jìn)入葉片內(nèi)部的距離或阻力增大,保持植物葉片水分平衡。較低的SLA降低了單位葉面積的呼吸碳損失[39],而且通過(guò)延長(zhǎng)葉壽命增加了碳收獲,同時(shí)較低的生長(zhǎng)速率得以維持正碳平衡,使水淹環(huán)境中的中華蚊母樹葉片能夠渡過(guò)不利環(huán)境。中華蚊母樹可能就是憑借在不同水文節(jié)律異質(zhì)生境中葉片較強(qiáng)的表型可塑性,最大限度地進(jìn)行光合積累,獲取資源,并進(jìn)行資源的再分配,從而實(shí)現(xiàn)資源的有效利用,提高中華蚊母樹在不同水文節(jié)律異質(zhì)生境中的適合度,使中華蚊母樹能夠適應(yīng)三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹的惡劣生境。

4.2 影響中華蚊母樹種群生長(zhǎng)及葉片表型可塑性的主要環(huán)境因子

植物生長(zhǎng)繁殖的必需資源以及植物所處的環(huán)境條件即使在很小的尺度上也存在著異質(zhì)性[40],環(huán)境異質(zhì)性作為一種選擇壓力使植物形成了有效獲取必需資源的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[41],異質(zhì)生境的營(yíng)養(yǎng)成分,如N、P、K、水和其他金屬離子含量等是影響植物生長(zhǎng)的主要因素。鉀在光合作用中擔(dān)負(fù)氣孔的調(diào)節(jié)、活化與光合作用有關(guān)的關(guān)鍵酶Rubisco及Rubisco活化酶活性和含量、參與同化物的運(yùn)輸?shù)戎匾纳砉δ躘42]。鉀還能夠調(diào)節(jié)水分代謝和能量代謝,提高植物的抗性[43]。處于水淹狀態(tài)時(shí)的中華蚊母樹葉片氣孔基本處于關(guān)閉狀態(tài),光合作用較低或不能進(jìn)行光合作用,當(dāng)水淹結(jié)束后,隨著SWC降低,AK含量增高(圖2),AK含量高可能會(huì)更快的打開(kāi)氣孔,活化光合作用相關(guān)的酶,恢復(fù)光合作用能力,進(jìn)行快速恢復(fù)生長(zhǎng)。Janssens等人研究指出,土壤中最適宜植被生長(zhǎng)的有效鉀濃度為200 mg/kg,在達(dá)到這個(gè)濃度之前物種多樣性會(huì)隨有效鉀濃度的增加而增加[44]。Roem和Berendse的研究表明,岸生植物物種多樣性還與平衡的氮磷比密切相關(guān),氮磷比小于14說(shuō)明土壤中缺乏氮元素[45]。而本研究中各生境下土壤AK平均濃度為(94.78±4.47) mg/kg < 200 mg/kg,土壤平均氮磷比為1.07±0.02,表明不同水文節(jié)律異質(zhì)生境下包括香溪河消落帶土壤均受鉀元素和氮元素的限制。

植物性狀反映了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng),與環(huán)境相互作用,逐漸形成了許多內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面的適應(yīng)對(duì)策,以最大程度地減小環(huán)境的不利影響[46]。CCA排序結(jié)果表明,TP、AN、AK和SWC是影響SLA、LA、LL、LW和LDW等葉片結(jié)構(gòu)性狀的主要因子,從而影響中華蚊母樹種群的葉片表型可塑性,使不同生境下中華蚊母樹對(duì)環(huán)境采取不同的適應(yīng)策略。除此之外,AK和SWC也是影響中華蚊母樹種群分布的主要土壤環(huán)境因子(圖2)。

4.3 關(guān)于三峽水庫(kù)消落帶中華蚊母樹植被恢復(fù)的建議

中華蚊母樹株型緊湊、葉片茂密可以防止土壤水分散失,對(duì)土壤水分具有涵養(yǎng)作用,是固土護(hù)岸的良好樹種,因此它對(duì)消落帶植被生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建有著重要作用。它本是一種可在陸生和濕生等多種異質(zhì)生境中生長(zhǎng)的耐淹灌木,但在水電工程的興建和多種人為因素的影響下,外界條件超過(guò)其耐受限度,也會(huì)對(duì)它的生存繁衍構(gòu)成威脅。改善其生境,對(duì)維護(hù)消落帶的生態(tài)環(huán)境具有重要意義。結(jié)合本文研究結(jié)果,在植被恢復(fù)需要時(shí)在河岸帶土壤中適量添加N、K元素,可平衡土壤營(yíng)養(yǎng)。綜合各類環(huán)境因子如何控制它們的配比使其達(dá)到中華蚊母樹最佳的生長(zhǎng)條件,尚需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] de Kroon H, Schieving F. Resource allocation patterns as a function of clonal morphology: a general model applied to a foraging clonal plant. Journal of Ecology, 1991, 79(2): 519- 530.

[2] Lambers H, Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological Research, 1992, 23: 187- 261.

[3] Ellers J, Stuefer J F. Frontiers in phenotypic plasticity research: new questions about mechanisms, induced responses and ecological impacts. Evolutionary Ecology, 2010, 24(3): 523- 526.

[4] Gao L, Li B, Liu W Y, Shen Y X, Liu W J. Inhibition effects of daughter ramets on parent of clonal plantEichhorniacrassipes. Aquatic Botany, 2013, 107: 47- 53.

[5] 程棟梁. 異速生長(zhǎng)關(guān)系在生物學(xué)中的應(yīng)用. 沈陽(yáng)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 21(6): 12- 15.

[6] Macdonald S E, Chinnappa C C. Population differentiation for phenotypic plasticity in theStellarialongipescomplex. American Journal of Botany, 1989, 76(11): 1627- 1637.

[7] 王艷全, 王珂, 邢福. 匍匐莖草本植物形態(tài)可塑性、整合作用與覓食行為研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(1): 70- 74.

[8] 施建敏, 葉學(xué)華, 陳伏生, 楊清培, 黎祖堯, 方楷, 楊光耀. 竹類植物對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)——表型可塑性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(20): 5687- 5695.

[9] 耿宇鵬, 張文駒, 李博, 陳家寬. 表型可塑性與外來(lái)植物的入侵能力. 生物多樣性, 2004, 12(4): 447- 455.

[10] Sultan S E. Phenotypic plasticity and plant adaptation. Plant Biology, 1995, 44(4): 363- 383.

[11] Sultan S E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends in Plant Science, 2000, 5(12): 537- 542.

[12] 杜寧, 張秀茹, 王煒, 陳華, 譚向峰, 王仁卿, 郭衛(wèi)華. 荊條葉性狀對(duì)野外不同光環(huán)境的表型可塑性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6049- 6059.

[13] 史剛榮, 馬成倉(cāng). 外來(lái)植物成功入侵的生物學(xué)特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(4): 727- 732.

[14] Kikuzawa K. A cost-benefit analysis of leaf habit and leaf longevity of trees and their geographical pattern. The American Naturalist, 1991, 138(5): 1250- 1263.

[15] 毛偉, 李玉霖, 張銅會(huì), 趙學(xué)勇, 黃迎新, 宋琳琳. 不同尺度生態(tài)學(xué)中植物葉性狀研究概述. 中國(guó)沙漠, 2012, 32(1): 33- 41.

[16] Kozlowski T T. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology, 1997, 17(7): 490.

[17] Parolin P. Submergence tolerance vs. escape from submergence: two strategies of seedling establishment in Amazonian floodplains. Environmental and Experimental Botany, 2002, 48(2): 177- 186.

[18] 羅芳麗, 曾波, 陳婷, 葉小齊, 劉巔. 三峽庫(kù)區(qū)岸生植物秋華柳對(duì)水淹的光合和生長(zhǎng)響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(5): 910- 918.

[19] 王海鋒, 曾波, 李婭, 喬普, 葉小齊, 羅芳麗. 長(zhǎng)期完全水淹對(duì)4種三峽庫(kù)區(qū)岸生植物存活及恢復(fù)生長(zhǎng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(5): 977- 984.

[20] Iwanaga F, Yamamoto F. Effects of flooding depth on growth, morphology and photosynthesis inAlnusjaponicaspecies. New Forests, 2008, 35(1): 1- 14.

[21] 劉云峰, 秦洪文, 石雷, 張會(huì)金, 劉立安, 姜闖道, 王德?tīng)t. 水淹對(duì)水芹葉片結(jié)構(gòu)和光系統(tǒng)II光抑制的影響. 植物學(xué)報(bào), 2010, 45(4): 426- 434.

[22] 許建平, 張小萍, 曾波, 袁慎鴻, 劉建輝, 劉明智. 完全水淹環(huán)境中光照和溶氧對(duì)喜旱蓮子草表型可塑性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 258- 268.

[23] Wu Z Y, Raven P H, Raven P H, Hong D Y. Flora of China. Volume 9: Pittosporaceae Through Connaraceae. Beijing: Science Press, 2003.

[24] 謝春花, 李曉玲, 欒春艷, 楊進(jìn), 陳發(fā)菊, 李爭(zhēng)艷. 湖北河岸帶植物中華蚊母樹遺傳多樣性的SRAP分析. 植物研究, 2012, 32(3): 311- 319.

[25] 李曉玲, 李寧, 楊進(jìn), 楊文輝, 陳發(fā)菊, 張正彬. 湖北中華蚊母ISSR遺傳多樣性分析及保護(hù)策略. 西北植物學(xué)報(bào), 2011, 31(1): 38- 44.

[26] Liu Z B, Cheng R M, Xiao W F, Guo Q S, Wang N. Effect of off-season flooding on growth, photosynthesis, carbohydrate partitioning, and nutrient uptake inDistyliumchinense. PLoS One, 2014, 9(9): e107636.

[27] Li X L, Luan C Y, Yang J, Chen F J. Survival and recovery growth of riparian plantDistyliumchinenseseedlings to complete submergence in the three gorges reservoir region. Procedia Engineering, 2012, 28: 85- 94.

[28] 王勇, 厲恩華, 吳金清. 三峽庫(kù)區(qū)消漲帶維管植物區(qū)系的初步研究. 武漢植物學(xué)研究, 2002, 20(4): 265- 274.

[29] 樊大勇, 熊高明, 張愛(ài)英, 劉曦, 謝宗強(qiáng), 李兆佳. 三峽庫(kù)區(qū)水位調(diào)度對(duì)消落帶生態(tài)修復(fù)中物種篩選實(shí)踐的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(4): 416- 432.

[30] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[31] 王曉鋒, 劉紅, 張磊, 羅珍, 袁興中, 岳俊生, 蔚建軍. 澎溪河消落帶典型植物群落根際土壤無(wú)機(jī)氮形態(tài)及氮轉(zhuǎn)化酶活性. 中國(guó)環(huán)境科學(xué), 2015, 35(10): 3059- 3068.

[32] West G B, Brown J H, Enquist B J. A general model for the origin of Allometric scaling laws in biology. Science, 1997, 276(5309): 122- 126.

[33] 黃迎新, 趙學(xué)勇, 張洪軒, 羅亞勇, 毛偉. 沙米表型可塑性對(duì)土壤養(yǎng)分、水分和種群密度變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(12): 2593- 2598.

[34] Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist, 1999, 143(1): 155- 162.

[35] 嚴(yán)德福, 楊允菲, 趙明清. 松嫩平原異質(zhì)生境蘆葦種群葉片的表型可塑性. 東北師大學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2012, 44(2): 78- 83.

[36] 徐高峰, 申時(shí)才, 張付斗. 異質(zhì)環(huán)境下入侵植物薇甘菊的適應(yīng)性與繁殖特性. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(8): 1258- 1264.

[37] 齊威, 郭淑青, 崔現(xiàn)亮, 陽(yáng)敏, 張永東, 杜國(guó)禎, 卜海燕. 青藏高原東部4科植物種子大小和比葉面積隨海拔和生境的變異. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(6): 42- 50.

[38] Munier-Jolain N M, Collard A, Busset H, Guyot S H M, Colbach N. Investigating and modelling the morphological plasticity of weeds. Field Crops Research, 2014, 155: 90- 98.

[39] 胡耀升, 么旭陽(yáng), 劉艷紅. 長(zhǎng)白山森林不同演替階段比葉面積及其影響因子. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(5): 1480- 1487.

[40] Chen J S, Yu D, Liu Q, Dong M. Clonal integration of the stoloniferous herbFragariavescafrom different altitudes in southwest China. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2004, 199(4): 342- 350.

[41] Dong M, During H J, Werger M J A. Root and shoot plasticity of the stoloniferous herbAjugareptansL. planted in a heterogeneous environment. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2002, 197(1): 37- 46.

[42] 彭海歡, 翁曉燕, 徐紅霞, 蔣琴素, 孫駿威. 缺鉀脅迫對(duì)水稻光合特性及光合防御機(jī)制的影響. 中國(guó)水稻科學(xué), 2006, 20(6): 621- 625.

[43] 張慧文, 馬劍英, 孫偉, 陳發(fā)虎. 不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(21): 5747- 5758.

[44] Janssens F, Peeters A, Tallowin J R B, Bakker J P, Fillat F, Oomes M J M. Relationship between soil chemical factors and grassland diversity. Plant and Soil, 1998, 202(1): 69- 78.

[45] Roem W J, Berendse F. Soil acidity and nutrient supply ratio as possible factors determining changes in plant species diversity in grassland and heathland communities. Biological Conservation, 2000, 92(2): 151- 161.

[46] 孟婷婷, 倪健, 王國(guó)宏. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(1): 150- 165.