馬會雷,張婷鳳,周瑞蓮,張 玥

魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 煙臺 264025

生物生境的基本屬性之一是異質(zhì)性[1],而植物具有改變其形態(tài)、生理和行為,最大限度地從異質(zhì)環(huán)境中獲取資源,提高自身適應(yīng)性的能力,即表型可塑性[2- 3]。它是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境、維持物種生存、擴(kuò)大生態(tài)幅的一個潛在策略[4]。而表型可塑性包含形態(tài)可塑性和生理可塑性[4]。

對植物形態(tài)可塑性研究發(fā)現(xiàn),植物會因環(huán)境因子的改變,通過適度的改變其形態(tài)并逐漸形成有利于自身生存的結(jié)構(gòu)特征,進(jìn)而增加其在群落中的競爭力[5- 6]。例如,霸王會在土壤含水量減少后,通過減少花大小、分枝數(shù)和枝干重,增加花的數(shù)量和繁殖,用“此消彼長”的方式權(quán)衡資源分配[7]；干旱條件下,酸棗葉面積、葉長和葉柄長總體呈減少的趨勢,而比葉面積呈增大的趨勢,酸棗地上部分形態(tài)性狀沿干旱梯度表現(xiàn)很強(qiáng)的變異,其通過這種表型變化的組合來適應(yīng)干旱變化[8- 9]；高山嵩草通過增加分株數(shù)量、根系數(shù)量和長度來適應(yīng)干旱,而矮生嵩草則通過減少分株數(shù)量適應(yīng)干旱[10]。在環(huán)境光照條件變化情況下,隨著環(huán)境光照強(qiáng)度減弱(遮陰處理),鵝絨委陵菜母株株高、葉長和總?cè)~面積會有所提高[11]；在遮陰處理中野牛草(Buchloedactyloides)分株的主脈直徑、維管束鞘細(xì)胞個數(shù)、葉片厚度以及近軸側(cè)和遠(yuǎn)軸側(cè)葉肉細(xì)胞的厚度均顯著降低[12]。藤本植物幼苗也會增加株高、基徑、根長、葉片數(shù)目,減少葉片的大小、葉面積比、比葉面積來增加光的可用性[13]。在不同強(qiáng)度風(fēng)吹襲影響下,木本豬毛菜通過降低株高、冠幅、葉片長度,增加葉片數(shù)目和增大順風(fēng)向的基徑減少風(fēng)的阻力[14]。玉米幼苗的株高、莖粗生長量、地上生物量會下降以減少機(jī)械損傷以適應(yīng)長期大風(fēng)[15]。植物在環(huán)境改變后,通過合理分配能量和物質(zhì)改變形態(tài)以適應(yīng)環(huán)境。

對植物生理可塑性研究中,人們更多地關(guān)注在環(huán)境變化中光合作用的變化[16]。因?yàn)楣夂献饔檬蔷G色自養(yǎng)植物賴以生存的基礎(chǔ),也是決定植物在不同地域生存和競爭成敗的關(guān)鍵因素之一[16- 17]。許多研究表明,光合作用的葉片對環(huán)境變化非常敏感,只有在最適宜環(huán)境條件下,植物光合作用最高[17]。研究發(fā)現(xiàn),鹽膚木等幼苗在低溫脅迫下(6 ℃)通過降低凈光合速率(Pn),提高抗凍力[18]。棉花在低溫下(18 ℃)通過降低呼吸消耗和調(diào)整氣孔導(dǎo)度(Gs)來保持較高的光合速率和增強(qiáng)抗寒性[19]。在溫度有限升高的條件下,玉米會通過提高凈光合反應(yīng)速率及蒸騰速率,降低暗呼吸速率來適應(yīng)增溫環(huán)境[20]。人們發(fā)現(xiàn)人面竹在降溫控濕條件下,Pn日變化曲線呈雙峰型,但在露天條件下其Pn日變化曲線雙峰型特點(diǎn)不明顯[21]?；哪参锼笏笤诟珊淡h(huán)境下Pn日變化曲線呈非典型雙峰型,但在雨后濕潤條件下呈單峰型[22]。樟子松幼苗在強(qiáng)風(fēng)持續(xù)吹襲下,“午休”時間延長,休眠程度加大[23]。研究表明強(qiáng)光輻射、高溫和低濕是導(dǎo)致植物“午休”的生態(tài)因子[21- 23],而不同逆境條件下引發(fā)的氣孔導(dǎo)度降低是導(dǎo)致凈光合速率降低的生理因素[24]。

上述對植物逆境適應(yīng)性與其光合生理關(guān)系的研究,采用的研究材料大多為幼苗期植物,且主要是作物和內(nèi)陸沙生植物,研究的手段多為人工模擬環(huán)境,試驗(yàn)方法多采用盆栽、水培法。而國內(nèi)外目前對自然生長在異質(zhì)性環(huán)境條件下的多年生植物的季節(jié)光合特性與其微環(huán)境之間關(guān)系的研究較少[25]。

濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)是海岸帶優(yōu)勢植物,因其龐大的根系對沙土有固著作用而成為水土保持和固沙植物,在防沙固沙和生態(tài)小環(huán)境的改善中發(fā)揮著不可替代的作用[26]。濱麥可以在海岸沙丘環(huán)境異質(zhì)性很強(qiáng)的條件下健壯生長,如濱麥既可在近高潮線迎風(fēng)坡處旺盛生長并形成單一種群,還可在海岸沙丘的背風(fēng)坡與其他植物共生。眾所周知,海岸強(qiáng)海風(fēng)吹襲和由此引發(fā)的沙埋是導(dǎo)致許多植物不能在近海岸帶定植生存、物種多樣性低、生態(tài)環(huán)境脆弱的重要生態(tài)因子[27]。那么生活在海岸沙丘迎風(fēng)坡向的濱麥?zhǔn)侨绾芜m應(yīng)海風(fēng)吹襲,生活在迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡上的濱麥葉片光合生理特性是否存在差異？海岸沙丘環(huán)境異質(zhì)性是否引發(fā)濱麥形成了光合生理可塑性,以及濱麥表型可塑性與環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系,目前鮮有報(bào)道。

本研究以不同生態(tài)斷帶濱麥(迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡)為材料,通過對其株高、葉綠素含量的測定以及在夏季靜風(fēng)天、秋季靜風(fēng)天、秋季大風(fēng)天濱麥葉片光合生理參數(shù)的測定,來探討不同生態(tài)斷帶濱麥外在表型與光合速率之間的關(guān)系,明晰不同坡向?yàn)I麥光合生理可塑性與風(fēng)速異質(zhì)環(huán)境的關(guān)系,揭示濱麥抗風(fēng)生理機(jī)理,這不僅可豐富植物抗風(fēng)沙理論,而且對開發(fā)其抗風(fēng)沙基因及其為海岸帶生態(tài)修復(fù)和植物的引進(jìn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地自然概況

試驗(yàn)材料來源于煙臺市西泊子海岸沙地。煙臺市地處山東半島中部,位于119 °34 ′—121 °57 ′E,36 °16 ′—38 °23 ′N。該地區(qū)屬于溫帶季風(fēng)氣候,年平均降水量為651.9 mm,主要集中在7—8月,占年降雨量的49%；年平均氣溫11.8℃,最熱月為8月(24.6℃)。西泊子海岸沙地土壤多為風(fēng)沙土,土壤pH值為4.22—6.79。年平均風(fēng)速內(nèi)陸地區(qū)3—4 m/s,沿海地區(qū)4—6 m/s。西泊子研究區(qū)天然群落主要有篩草(Carexkobomugi)、砂引草(MesserschmidiasibiricaLinn)、腎葉打碗花(Calystegiasoldanella(L.) R. Br)和濱麥(Leymusmollis(Trin.) Hara)等。

1.2 試驗(yàn)地

將西泊子海岸沙地作為試驗(yàn)地。在西泊子海岸近高潮線約10 m遠(yuǎn)處有一座平行于大海的沙丘。將海岸高潮線定位0 m,將遠(yuǎn)離高潮線10 m(沙丘前沿是一流動沙地),30 m(沙丘中部是固定沙地),50 m(沙丘頂部是固定沙地)、70 m(沙丘背面是固定沙地)處設(shè)為測定點(diǎn),并標(biāo)記。

1.3 試驗(yàn)材料標(biāo)記

在試驗(yàn)地上,分別在位于高潮線10、30、50 m和70 m處選擇10株生長狀況一致的濱麥進(jìn)行標(biāo)記。將待測植株用紅線標(biāo)記,將每株從上數(shù)第二片完全展開的成熟葉片標(biāo)記用于光合作用的連續(xù)測定。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 環(huán)境指標(biāo)測定

用風(fēng)速儀(AR836+)、溫濕度計(jì)(Tes 1360)測定其環(huán)境溫度、濕度和風(fēng)速。烘重法測定土壤含水量。

1.4.2 葉綠素含量測定

在進(jìn)行光合測定的當(dāng)日,在每一個測定點(diǎn)用剪刀剪取標(biāo)記植物旁邊的葉片,快速剔除老葉,用紗布包裹后快速用液氮固定,帶回實(shí)驗(yàn)室置超低溫冰箱中用于葉綠素含量的分析。

葉綠素含量的測定采用比色法。準(zhǔn)確稱取一定量液氮固定的葉片后放入丙酮(80%)中提取,提取液在665、649、470 nm下測吸光值(A)。所用測定重復(fù)5次以上。

1.4.3 光合生理參數(shù)測定

光合測定日期選擇在2014年夏季的靜風(fēng)天(7月25—26日),和秋季靜風(fēng)天(9月25—26日),及秋季的大風(fēng)天(9月29—30日)進(jìn)行。為了避免日間飄云的影響,實(shí)驗(yàn)采用補(bǔ)光測定。光合日變化測定時間分別在8:00、10:00、12:00、14:00、16:00。每次按照距高潮線10 m到70 m的順序依次對標(biāo)記的5片成熟健康的葉片進(jìn)行測定。采用便攜式光合作用系統(tǒng)(TPS- 1,USA) 原位測定濱麥葉片氣體交換日變化進(jìn)程,每個葉片重復(fù)測定5次,具體包括：葉片凈光合速率(Pn)、葉片蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)等。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Office Excel 2003對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并作圖。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)取3個以上重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ± SD, standard deviation),應(yīng)用SPSS 13 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)斷帶濱麥生長微環(huán)境比較

結(jié)果表明,不同季節(jié)不同海岸生態(tài)斷帶各位點(diǎn)的風(fēng)速、濕度和溫度明顯不同。夏季靜風(fēng)天,迎風(fēng)坡(10 m)處風(fēng)速最大、濕度最高、溫度最低,隨著遠(yuǎn)離海岸高潮線溫度逐漸上升、風(fēng)速和濕度逐漸下降。例如,在背風(fēng)坡(70 m)處溫度最高(41.1℃),與迎風(fēng)坡溫度差為3.3 ℃；濕度最低(35.7%),與迎風(fēng)坡濕度差為9.3%；風(fēng)速最低(0.08 m/s),與迎風(fēng)面風(fēng)速差為0.64 m/s(表1)。

表1 海岸不同生態(tài)斷帶不同季節(jié)環(huán)境風(fēng)速、濕度、溫度的變化

與夏季靜風(fēng)天相比,秋季靜風(fēng)天海岸環(huán)境平均風(fēng)速和濕度增大,但溫度有所下降,不同生態(tài)位點(diǎn)環(huán)境的變化趨勢與夏季靜風(fēng)天類似。但迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡在溫度、濕度和風(fēng)速間的差別增大,兩坡向溫度、濕度、風(fēng)速分別相差為6.2℃、14.4%、1.80 m/s。

與秋季靜風(fēng)天相比,秋季大風(fēng)天海岸環(huán)境的平均風(fēng)速增大,溫度和濕度降低,不同生態(tài)斷帶環(huán)境的變化趨勢也與夏季靜風(fēng)天類似,但是在迎風(fēng)坡(10 m)處,溫度較低達(dá)到18.4℃、風(fēng)速最大至7.04 m/s,與迎風(fēng)坡風(fēng)速相差5.14 m/s。

總之,不同季節(jié)海岸不同生態(tài)斷帶微環(huán)境在時間(不同季節(jié)間及其大風(fēng)天與靜風(fēng)天間)和空間(不同生態(tài)位點(diǎn))上存在較大差異,且環(huán)境差異性較強(qiáng)。

2.2 不同生態(tài)斷帶濱麥株高、葉綠素含量及土壤含水量比較

不同生態(tài)斷帶濱麥株高不同,與環(huán)境異質(zhì)性有關(guān)。迎風(fēng)坡濱麥株高較低,隨著遠(yuǎn)離海岸高潮線株高逐漸升高。背風(fēng)坡(70 m)處濱麥植株較高。背風(fēng)坡濱麥株高較迎風(fēng)坡10、30、50 m處分別高40.1%、20.7%、18.6%。背風(fēng)坡濱麥生長勢顯著高于迎風(fēng)坡(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同海岸生態(tài)斷帶濱麥株高、葉綠素a、葉綠素b、和類胡蘿卜素含量及土壤含水量比較Fig.1 Comparison of plant height and contents of chlorophyll a and chlorophyll b and carotene in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara and soil water content on the different area far from the high tide of the coastal圖中07-21,07-27, 08-03, 08-09, 08-16分別示7月21日,7月27日,8月3日,8月9日,8月16日, 表示取樣時間

不同生態(tài)斷帶濱麥葉片葉綠素含量不同,濱麥葉片內(nèi)的葉綠素a、b以及類胡蘿卜素的含量在迎風(fēng)坡10 m處最高,背風(fēng)坡(70 m)最低,隨著遠(yuǎn)離海岸高潮線呈下降的趨勢。距高潮線30、50、70 m(背風(fēng)坡)處濱麥的葉綠素a含量分別比10 m(迎風(fēng)坡)處降低了29%、48%和36%；葉綠素b含量分別較10 m處降低了25%、41%和25%；類胡蘿卜素的含量分別較10 m處降低了28%、50%、和44%。隨著遠(yuǎn)離高潮線濱麥葉綠素a/b值也在下降,10 m(1.97)> 30 m(1.85)> 50 m(1.74)> 70 m(1.68)(圖1)。

不同生態(tài)斷帶土壤含水量不同。受海水侵襲的影響迎風(fēng)坡近高潮線處土壤含水量最高,隨著遠(yuǎn)離高潮線土壤含水量降低,背風(fēng)坡土壤含水量最低。近高潮線處土壤平均含水量分別較30、50、70 m處高147%、361%、726%,與其他生態(tài)位點(diǎn)的土壤含水量差異顯著(P<0.05)(圖1)

2.3 大風(fēng)和靜風(fēng)天不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日均凈光合速率(Pn)比較

為了清晰了解不同生態(tài)斷帶(迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡)濱麥光合特性的差異,本研究測定了不同季節(jié)不同風(fēng)速天氣濱麥光合日變化。結(jié)果表明,海岸不同生態(tài)斷帶濱麥日均Pn存在著較大的差異。

不同季節(jié)(夏秋季)靜風(fēng)天不同生態(tài)斷帶濱麥葉片光合日變化趨勢相同。日間葉片光合曲線表現(xiàn)為“雙峰型”,Pn均在12:00點(diǎn)最低,但秋季略高于夏季。秋季靜風(fēng)天10、30、50、70 m處濱麥日均Pn分別比夏季靜風(fēng)天高23.8%、31.8%、125%、388%。夏季靜風(fēng)天不同生態(tài)斷帶濱麥葉片Pn不同, 迎風(fēng)坡近高潮處(10 m和30 m)濱麥葉片日均Pn較高,背風(fēng)坡最低。迎風(fēng)坡濱麥日均Pn較背風(fēng)坡高6.63倍。同樣,秋季靜風(fēng)天也以迎風(fēng)坡近高潮線(10、30 m)處濱麥Pn較高,隨著遠(yuǎn)離高潮線濱麥Pn降低,并以背風(fēng)坡(70 m)濱麥為最低, 迎風(fēng)坡濱麥日均Pn較背風(fēng)坡高1.27倍。夏季和秋季靜風(fēng)天迎風(fēng)坡濱麥Pn與背風(fēng)坡濱麥差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同海岸生態(tài)斷帶濱麥在靜風(fēng)天和大風(fēng)天葉片凈光合速率比較Fig.2 Comparison of net photosynthetic rate (Pn) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide line during no wind day and strong wind day dune同一時間不同生態(tài)斷帶處理間不同字母表示差異顯著(P<0.05)

秋季大風(fēng)天,不同生態(tài)斷帶濱麥葉片光合日變化趨勢相同。但日間葉片光合曲線表現(xiàn)為“單峰型”,Pn在10：00—12:00最高,早晚較低,這明顯與夏秋季靜風(fēng)天日光合曲線不同。不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日均Pn不同,濱麥日均Pn在迎風(fēng)面10 m處最低,在背風(fēng)坡最高。背風(fēng)坡濱麥日均Pn分別較迎風(fēng)坡10和50 m處高34.8%和7.4%。而且不同生態(tài)斷帶濱麥日均Pn差異顯著(P< 0.05)(圖2)。

靜風(fēng)天和大風(fēng)天相比,秋季大風(fēng)天濱麥(包含各生態(tài)位點(diǎn))總的日均Pn比夏秋靜風(fēng)天高。與夏季靜風(fēng)天相比,秋季大風(fēng)天10、30、50、70 m處濱麥Pn分別增高了3.2%、11.1%、155%、995%；與秋季靜風(fēng)天相比,秋季大風(fēng)天在近高潮線10、30 m處濱麥Pn降低了16.8%,15.8%,在遠(yuǎn)離高潮線50和70 m處濱麥卻增加了13.3%和125%。研究表明,不同坡向?yàn)I麥光合作用對海風(fēng)強(qiáng)度響應(yīng)不同。強(qiáng)海風(fēng)會抑制迎風(fēng)坡,尤其是近高潮線濱麥的光合作用,但會提高背風(fēng)坡濱麥的光合作用。

2.4 大風(fēng)和靜風(fēng)天不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日均蒸騰速率(Tr)比較

不同季節(jié)(夏秋季)靜風(fēng)天(時間)不同生態(tài)斷帶濱麥葉片Tr日變化略有不同。夏季不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日間Tr在中午較低,尤其是10 m處濱麥較為明顯,且不同生態(tài)斷帶各位點(diǎn)濱麥Tr略有差異。秋季只有迎風(fēng)坡10 m處濱麥在中午Tr出現(xiàn)下降,而其他位點(diǎn)日間中午濱麥Tr沒有下降,反而增高。例如,30、50、70 m處濱麥在12:00時的Tr分別較8:00增加了8%、114%、100%。并且迎風(fēng)坡濱麥日均Tr均大于背風(fēng)坡,10、30、50 m處濱麥日均Tr分別較背風(fēng)坡增加了45.5%、118%、90.9%(圖 3)。

圖3 不同海岸生態(tài)斷帶濱麥在靜風(fēng)天和大風(fēng)天葉片蒸騰速率比較Fig.3 Comparison of transpiration rate (Tr) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide line during no wind day and strong wind day

秋季大風(fēng)天,日間迎風(fēng)坡濱麥Tr略有波動,但變化不顯著。但背風(fēng)坡濱麥Tr則在12:00為最高,早晚較低,日間Tr變化顯著。就濱麥日均Tr而言,迎風(fēng)坡濱麥均低,尤其是10 m處濱麥最低,而背風(fēng)坡濱麥Tr最高。背風(fēng)坡濱麥日均Tr分別較迎風(fēng)坡10、30、50 m高83%、48.8%和66.4%。

大風(fēng)天與靜風(fēng)天相比,大風(fēng)天迎風(fēng)坡濱麥日均Tr較靜風(fēng)天低。與靜風(fēng)天相比,大風(fēng)天迎風(fēng)坡10、30、50 m處濱麥日均Tr分別較秋季靜風(fēng)天低37.5%、50.0%、47.6%；較夏季靜風(fēng)天低了10%、14.3%、10%。而相反,大風(fēng)天背風(fēng)坡濱麥日均Tr較靜風(fēng)天高,分別比秋季靜風(fēng)天增高了63.6%,較夏季靜風(fēng)天增高了50.1%。不同坡向?yàn)I麥Tr對不同風(fēng)速響應(yīng)不同。

2.5 大風(fēng)和靜風(fēng)天不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日均氣孔導(dǎo)度(Gs)比較

不同季節(jié)(夏秋季)靜風(fēng)天(時間)不同生態(tài)斷帶濱麥葉片Gs日變化略有不同。夏季靜風(fēng)天,不同生態(tài)斷帶濱麥葉片Gs日變化曲線均為“雙峰型”,12：00葉片Gs最低,早晚較高,其中尤以迎風(fēng)坡濱麥午間Gs下降較為明顯。日均Gs以迎風(fēng)坡近高潮線(10、30 m)處濱麥較高, 隨著遠(yuǎn)離高潮線而降低,背風(fēng)處濱麥日均Gs最低。其中迎風(fēng)坡10 m處濱麥日均Gs較背風(fēng)坡高48.9%(圖4)。

圖4 不同海岸生態(tài)斷帶濱麥在靜風(fēng)天和大風(fēng)天葉片氣孔導(dǎo)度比較Fig.4 Comparison of stomatal conductance (Gs) in the leaves of Leymus mollis (Trin.) Hara grown in coastal dunes of different far from the high tide during no wind day and strong wind day

與夏季靜風(fēng)天相比,秋季不同生態(tài)斷帶濱麥葉片Gs日變化曲線仍為“雙峰型”,但近高潮線處濱麥午間Gs下降明顯,隨著遠(yuǎn)離高潮線下降幅度降低,而背風(fēng)坡濱麥幾乎沒有下降,葉片Gs雙峰型不明顯。另外,迎風(fēng)坡不同生態(tài)位點(diǎn)濱麥日均Gs均高于背風(fēng)坡濱麥。如,10、30、50 m處濱麥日均Gs分別較背風(fēng)坡高111%、208%、112%。而且,秋季靜風(fēng)天各生態(tài)位點(diǎn)濱麥日均Gs均大于夏季靜風(fēng)天。其中秋季靜風(fēng)天10、30、50、70 m處濱麥葉片日均Gs分別較夏季高50.0%、80.5%、125%、5.7%。結(jié)果表明,不同季節(jié)迎風(fēng)坡濱麥Gs差異較大,而背風(fēng)坡濱麥差異不明顯。

秋季大風(fēng)天,除了迎風(fēng)坡近高潮線處濱麥日間中午Gs下降外,隨著遠(yuǎn)離高潮線濱麥午間Gs下降不明顯,且背風(fēng)坡濱麥日間Gs在10：00—12：00間較高。迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡濱麥日間Gs變化不同。相比之下,不同生態(tài)斷帶濱麥日均Gs則迎風(fēng)坡低于背風(fēng)坡。背風(fēng)坡濱麥日均Gs分別較迎風(fēng)坡10、30、50 m高22.7%、3.6%、33.3%。與秋季靜風(fēng)天相比,秋季大風(fēng)天迎風(fēng)坡濱麥日均Gs均降低,而背風(fēng)坡卻增高。大風(fēng)天10、30、50 m處濱麥日均Gs分別較靜風(fēng)天降低了10%、26.6%、17.2%,背風(fēng)坡濱麥日均Gs較靜風(fēng)天增高了134%。結(jié)果表明,不同坡向?yàn)I麥日間Gs對不同季節(jié)和不同風(fēng)速響應(yīng)不同。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同生態(tài)斷帶環(huán)境異質(zhì)性與濱麥形態(tài)可塑性關(guān)系

結(jié)果表明,不同季節(jié)(夏季和秋季)和不同海風(fēng)天天氣中,迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡在溫度、風(fēng)速、濕度上存在明顯差異。夏季和秋季靜風(fēng)天、秋季大風(fēng)天迎風(fēng)坡分別較背風(fēng)坡濕度高27.8%、風(fēng)速高6倍、溫度低5—6℃(表1),說明海岸不同生態(tài)斷帶環(huán)境異質(zhì)性明顯,其中地勢是導(dǎo)致沙丘迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡環(huán)境異質(zhì)性的主導(dǎo)因子,而海風(fēng)吹襲是另一個生態(tài)因子。同時,研究發(fā)現(xiàn)背風(fēng)坡濱麥株高較迎風(fēng)坡高22.8%,這是由于背風(fēng)坡高溫、弱風(fēng)有利于濱麥的生長。有研究表明,在強(qiáng)風(fēng)環(huán)境下,生長的植物有矮化的趨勢[14]。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度增加,玉米的株高、莖粗生長量和地上生物量下降[15]。與遮風(fēng)的相比,自然大風(fēng)中的霸王株高、葉長度、單葉面積、單株葉面積均減小,其株高降低了一半多[28]。在長期風(fēng)脅迫下,木本豬毛菜株高降低、葉片長度減小[14,28]。長期適應(yīng)海風(fēng)吹襲的迎風(fēng)坡近高潮線濱麥冬季地上非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向地下轉(zhuǎn)移較早,芽中儲存了較多的非結(jié)構(gòu)碳水化合物,春季返青晚,但葉中積累較多的纖維素與其抗凍和抗風(fēng)相關(guān)[29]。風(fēng)是一個重要的生態(tài)因子,對植物地上部分的生長和構(gòu)型有重要影響。植物表觀特征對植物獲取光能、抵抗外界機(jī)械壓力有著重要作用[14]。研究表明,為適應(yīng)長期大風(fēng)吹襲,植物可以通過減小枝與葉的受力面積等方式合理分配能量和物質(zhì)改變形態(tài)以降低風(fēng)的阻力和機(jī)械損傷[14,28]。因此,海岸迎風(fēng)坡濱麥在適應(yīng)強(qiáng)海風(fēng)吹襲過程中,通過控制生長速率形成低矮狀態(tài),以減小風(fēng)的阻力和機(jī)械損傷,這是濱麥對長期海風(fēng)吹襲的形態(tài)適應(yīng)特征。而背風(fēng)坡濱麥在弱風(fēng)、高溫下快速生長形成細(xì)高形態(tài)?？梢?通過控制形態(tài)建成可能是不同坡向?yàn)I麥適應(yīng)不同風(fēng)速異質(zhì)環(huán)境的重要適應(yīng)特征,而且濱麥的形態(tài)可塑性和生長可控性在其適應(yīng)海岸異質(zhì)環(huán)境中起重要作用。

3.2 不同生態(tài)斷帶環(huán)境異質(zhì)性與濱麥葉片色素組分可塑性關(guān)系

植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成需要植物光合作用能量的支持,而葉綠素是參與植物光合作用的重要色素[30],類胡蘿卜素可參與植物光合機(jī)構(gòu)中過剩光能的耗散,進(jìn)而使植物免受光抑制的損傷[31]。研究結(jié)果表明,迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡濱麥葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量差異顯著(P< 0.05)。迎風(fēng)坡濱麥葉片葉綠素含量遠(yuǎn)高于背風(fēng)坡,其中10 m處濱麥葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素分別較背風(fēng)坡濱麥高56.7%、33.7%和117%。一些研究發(fā)現(xiàn),許多環(huán)境因素影響葉綠素的合成,其中高溫會破壞黑麥草的葉綠體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致其葉綠素含量顯著下降[32]。玉米幼苗在缺水情況下,葉綠素含量也會大幅下降[33]。本研究發(fā)現(xiàn),迎風(fēng)坡土壤含水量高、溫度低、濕度大、加之海平面反射的紫外光較多而有利于濱麥葉片內(nèi)葉綠素合成,導(dǎo)致其含量高；而背風(fēng)坡高溫,土壤缺水不利于葉綠素合成,導(dǎo)致背風(fēng)坡濱麥葉綠素含量低,但背風(fēng)坡濱麥可通過降低葉綠素a /b值來更有效地捕獲光能增強(qiáng)光合作用能力。海風(fēng)通過影響不同坡向環(huán)境溫度、濕度和土壤水分而間接影響濱麥葉片葉綠素組分和類胡蘿卜素含量。

3.3 靜風(fēng)天和大風(fēng)天風(fēng)速異質(zhì)性與濱麥光合作用可塑性關(guān)系

光合作用是植物生長所需能量的重要來源,而能量產(chǎn)生的多少由光合速率決定的。研究表明,不同季節(jié)靜風(fēng)天,秋季迎風(fēng)坡濱麥日均Pn、Tr、Gs較夏季迎風(fēng)坡高(圖2、3、4),背風(fēng)坡濱麥日均Pn、Gs也較夏季背風(fēng)坡高。這可能是秋季涼爽的氣溫(26.9—33.1 ℃)較夏季高溫(38.2—41.1℃)更適宜光合作用所致。另外,研究還發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)靜風(fēng)天迎風(fēng)坡濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs均高于背風(fēng)坡。同時,同一季節(jié)靜風(fēng)天和大風(fēng)天相比,迎風(fēng)坡秋季大風(fēng)天濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs較秋季靜風(fēng)天低,相反背風(fēng)坡秋季大風(fēng)天濱麥葉片日均Pn、Tr、Gs則較靜風(fēng)天高。這表明,靜風(fēng)天可明顯提高迎風(fēng)坡濱麥光合速率,大風(fēng)天更有利于背風(fēng)坡濱麥的光合作用。但由于海岸帶全年的有風(fēng)日多于無風(fēng)日[34]。所以背風(fēng)坡濱麥累積的生物量多于迎風(fēng)坡,這也是背風(fēng)坡濱麥株高高于迎風(fēng)坡的原因之一。

靜風(fēng)天,迎風(fēng)坡微風(fēng)輕輕吹襲使空氣流動、大氣CO2濃度較高、大氣溫度較低(26.9—38.2℃)、濕度較高(44.2%—57.9%),加之土壤含水量較高使濱麥葉片維持較高的Gs和Tr而使Pn增高。這是由于低溫條件下的微風(fēng)吹襲有利于氣孔的開放[23]。另外風(fēng)可引發(fā)氣流活動的加快,促進(jìn)胞間氣體交換速率升高,提高胞間CO2濃度,使光合蒸騰速率上升[35],導(dǎo)致Gs、Tr、Pn增加。相反,背風(fēng)坡濱麥?zhǔn)桥c其他植物混生,如刺槐,周圍刺槐對風(fēng)的阻擋和地勢作用導(dǎo)致背風(fēng)坡空氣流動弱、氣溫高(33.1—41.1℃)、濕度低(35.7%—43.5%)、土壤干旱導(dǎo)致濱麥葉片氣孔關(guān)閉。Gs降低進(jìn)而導(dǎo)致Tr和Pn下降,因?yàn)楦邷?、干旱會抑制氣孔?dǎo)度[35]。而大風(fēng)天,迎風(fēng)坡濱麥?zhǔn)軓?qiáng)海風(fēng)吹襲引發(fā)溫度顯著降低(18.4℃),一方面強(qiáng)風(fēng)、低溫不利于氣孔開放[24],加之在大風(fēng)的吹襲下濱麥葉片大幅度搖動會促使其氣孔部分關(guān)閉,導(dǎo)致Gs下降,氣孔內(nèi)氣體交換速率降低,進(jìn)而導(dǎo)致Pn和Tr下降；另一方面風(fēng)會加快角質(zhì)層蒸騰速率導(dǎo)致葉片大量失水[36],此時濱麥會通過調(diào)節(jié)氣孔張閉程度大小來減少失水, 進(jìn)一步使葉片Gs下降,從而引起Pn和Tr下降。而背風(fēng)坡盡管風(fēng)力已減小,但此時風(fēng)力足可使濱麥和周圍植物擺動,加速空氣流動、增加CO2濃度、降低溫度(23.8℃),該溫度最適于光合作用,導(dǎo)致濱麥Gs、Tr、Pn顯著升高。研究表明,地勢和海風(fēng)的協(xié)同作用通過影響兩坡向溫度、濕度、空氣流動性而影響不同坡向?yàn)I麥光合作用,它們是引發(fā)兩坡向?yàn)I麥光合生理差異的主導(dǎo)生態(tài)因子。而迎風(fēng)坡濱麥在大風(fēng)天關(guān)閉氣孔盡管不利于CO2吸收和光合作用,但有利于防止水分過分丟失、維護(hù)葉片水分平衡和植株的持續(xù)生存[22,37],也是濱麥長期對不同風(fēng)速適應(yīng)的結(jié)果。

此外,研究還發(fā)現(xiàn),誘發(fā)大風(fēng)天背風(fēng)坡濱麥葉片Pn增高的原因是大風(fēng)天改變了濱麥葉片日間Pn曲線(圖2)。夏季和秋季靜風(fēng)天,迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡濱麥葉片Pn曲線均為“雙峰型”,Pn均在中午12：00最低。秋季大風(fēng)天,不同生態(tài)斷帶濱麥葉片日間光合曲線表現(xiàn)為“單峰型”,Pn在10：00—12：00間最高,尤其是背風(fēng)坡濱麥葉片日均Pn較迎風(fēng)坡增高了35.4%?！拔缧荨笔侵参镌谖玳g為避免高溫、強(qiáng)光等傷害,進(jìn)而關(guān)閉氣孔,實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)的機(jī)制[38]。有研究發(fā)現(xiàn),梭梭凈光合速率(Pn)日變化曲線在荒漠干旱環(huán)境下呈非典型雙峰型,最高峰出現(xiàn)在13:00,次峰出現(xiàn)在16:00,但在雨后濕潤條件下呈單峰型,15:00達(dá)到最高峰[22]。樟子松幼苗在強(qiáng)風(fēng)持續(xù)吹襲下,“午休”時間延長,休眠程度加大[23]。大風(fēng)天,在強(qiáng)風(fēng)的持續(xù)吹襲下,空氣流動加速引發(fā)背風(fēng)坡中午溫度降低、使葉片氣孔開度增高,CO2吸收增高而提高了Pn。這說明持續(xù)風(fēng)吹襲降低了環(huán)境溫度而使濱麥改變了光合日變化規(guī)律即消除了濱麥的“午休”[24]。風(fēng)作為環(huán)境因子影響植物的氣孔導(dǎo)度[23- 24]。由于植物積累的能量物質(zhì)的多寡與其持續(xù)生存和生長相關(guān),所以在靜風(fēng)天和大風(fēng)天,不同坡向?yàn)I麥通過調(diào)節(jié)氣孔開度,充分利用環(huán)境資源,提高其光合作用能力和物質(zhì)積累量,這可能是其對不同坡向海風(fēng)適應(yīng)的生理調(diào)控機(jī)理、物質(zhì)和能量積累機(jī)制以及濱麥對環(huán)境資源最佳利用途徑。而濱麥長期對不同坡向海風(fēng)環(huán)境的適應(yīng)所形成的光合生理可塑性可能是其能在不同風(fēng)速異質(zhì)環(huán)境下生長的關(guān)鍵。

綜上所述,不同生態(tài)斷帶的濱麥長期對風(fēng)速異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)促使其產(chǎn)生了形態(tài)、光合生理代謝可塑性。迎風(fēng)坡(近高潮線)濱麥植株較低、葉綠素含量高,而背風(fēng)坡濱麥植株較高、葉綠素含量低。迎風(fēng)坡濱麥在靜風(fēng)天大氣溫度低、濕度高、空氣流動性較差環(huán)境中氣孔導(dǎo)度增大,Tr、Pn升高；在大風(fēng)天強(qiáng)風(fēng)吹襲下葉片搖擺、低溫使其氣孔導(dǎo)度減小,Tr、Pn降低。相反背風(fēng)坡濱麥在靜風(fēng)天空氣流動性差,高溫、干旱條件下氣孔導(dǎo)度降低,出現(xiàn)光合“午休”,Pn較低；在大風(fēng)天微風(fēng)吹襲下空氣流動加快、溫度降低使其光合“午休”消失導(dǎo)致Pn增高。由于海岸帶全年的有風(fēng)日多于無風(fēng)日所以背風(fēng)坡濱麥累積的生物量多于迎風(fēng)坡,導(dǎo)致植株高大。濱麥形態(tài)和光合生理可塑性是濱麥可在不同海風(fēng)強(qiáng)度下生存、生長、種群擴(kuò)張的重要生理調(diào)控機(jī)理,這一特性在未來作物、牧草和樹木抗風(fēng)、抗鹽育種中具有重要應(yīng)用價值。

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