王昱森，王 京

(1.山東省萊州市第一中學(xué)，山東 萊州 261400；2.陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032)

種子作為植物的有性生殖器官，它既是植物生活史的起點(diǎn)也是生活史的終點(diǎn)，它對(duì)植物個(gè)體、種群及群落的繁殖及更新均具有重要意義[1-2]。植物種子雨是植物更新過程中最為關(guān)鍵的階段之一，是植物種子從母樹脫落下落至地表的過程[2-3]。種子在種子雨下落過程中通常會(huì)面臨昆蟲、真菌、脊椎動(dòng)物等各類生物的寄生取食和捕食風(fēng)險(xiǎn)，尤其是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)植物，由于其種子內(nèi)含有豐富的淀粉、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，往往成為許多昆蟲優(yōu)先寄生取食的對(duì)象[4-6]。有研究表明植物種子被昆蟲寄生后，昆蟲蟲卵及幼蟲會(huì)大量吸取種子內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致種子提早脫落或發(fā)育不良，可能會(huì)嚴(yán)重影響種子活力、成熟率、發(fā)芽率等，因此昆蟲寄生在種子內(nèi)是影響種子萌發(fā)、幼苗建成及植物更新的重要影響因素[7-8]。

短柄枹櫟(Quercusglandulifera)是殼斗科櫟屬植物，落葉喬木，高達(dá)15～20 m，樹皮暗灰褐色，不規(guī)則深縱裂，單葉互生，葉片長(zhǎng)橢圓狀披針形或披針形，花期4-5月，果期9-10月，殼斗是杯形，包著堅(jiān)果1/2～2/3， 堅(jiān)果卵形或圓柱形，有宿存的花柱，主要分布在我國(guó)遼寧南部、山西、陜西、甘肅等省區(qū)。該樹種是分布在秦嶺南坡地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、減少水土流失等方面具有重要作用。目前，關(guān)于短柄枹櫟種子雨動(dòng)態(tài)變化、種子雨構(gòu)成特征、種子產(chǎn)量大小年變化情況及昆蟲捕食情況等方面的研究較少。因此，本研究以秦嶺南坡短柄枹櫟作為研究對(duì)象，初步調(diào)查短柄枹櫟的種子雨動(dòng)態(tài)變化和種子產(chǎn)量情況、昆蟲對(duì)短柄枹櫟種子蛀食情況以及種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間的關(guān)系，從而進(jìn)一步了解短柄枹櫟種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象及昆蟲寄生在短柄枹櫟種群更新中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2011-2013年在秦嶺南坡佛坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，該保護(hù)區(qū)位于秦嶺南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N)，氣候處于北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)的北緣，年均氣溫為11.4 ℃，年均降水為943 mm。該區(qū)植被可分為3個(gè)垂直自然帶，分別為低中山典型落葉闊葉林帶(海拔2 000 m以下，櫟林帶)、中山落葉闊葉小葉林帶(海拔2 000～2 500 m，樺林帶)和亞高山針葉林帶(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林帶)[9]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落葉闊葉林帶內(nèi)進(jìn)行，選取樣地面積是3.61 hm2。短柄枹櫟是該區(qū)內(nèi)常見優(yōu)勢(shì)樹種，其他常見樹種有板栗Castaneamollissima、栓皮櫟Quercusvariabilis、銳齒槲櫟Q.aliena、油松Pinustabulaeformis、青岡Cyclobalanopsisglauca等[10]。

1.2 研究方法

在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取8棵短柄枹櫟母樹用于種子雨調(diào)查。所選定的母樹要求在15 m內(nèi)沒有其他相同樹種干擾，并對(duì)所選母樹進(jìn)行編號(hào)。在每棵樣樹下設(shè)置1個(gè)種子雨收集框，面積約為1 m2，用鐵絲做框架(直徑為5 mm)，用尼龍網(wǎng)(2 mm×2 mm)做網(wǎng)底，在樣點(diǎn)周圍選擇3～4棵小樹用粗麻線繩將收集框固定，框面保持水平，尼龍網(wǎng)保持自然下垂?fàn)顟B(tài)，距離地面約60 cm，以防種子掉入框內(nèi)反彈出去及被其他動(dòng)物取食。種子雨調(diào)查時(shí)間為每年種子開始掉落之前8月20日起至種子掉落結(jié)束為止11月24日，每隔7 d收集1次。每次收集時(shí)將框內(nèi)所有種子全部收集起來裝入帶有編號(hào)的密封袋，在當(dāng)天調(diào)查結(jié)束后進(jìn)行分類及統(tǒng)計(jì)，將所收集到的種子分為4類，分別是完好種子、敗育種子、蟲蛀種子和殼斗，最后以完好種子、蟲蛀種子及敗育種子數(shù)量之和來計(jì)算種子產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)均采用Office Excel 2003軟件進(jìn)行繪圖，3年間短柄枹櫟種子雨密度、種子產(chǎn)量之間的差異均在SPSS20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中采用Mann-Whiney U檢驗(yàn)來完成，定義P值小于0.05時(shí)為存在顯著性差異，小于0.01時(shí)為存在極顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 短柄枹櫟種子雨下落過程

3年中短柄枹櫟種子雨動(dòng)態(tài)變化過程相似，整個(gè)下落過程主要經(jīng)歷了3個(gè)階段即種子雨起始期、高峰期和末期。種子雨下落起始期是種子雨密度從0開始，逐漸上升，起始期主要從每年的8月中下旬開始；種子雨下落高峰期是種子雨密度上升到最大并持續(xù)一段時(shí)間后緩慢下降，絕大多數(shù)種子在該時(shí)期下落，在該階段種子雨構(gòu)成中以完好種子為主，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬；隨后種子雨下落密度逐漸減少慢慢進(jìn)入末期，直至種子雨下落密度減為0，11月中下旬種子雨下落結(jié)束。在調(diào)查3年中，短柄枹櫟種子雨密度存在顯著差異(p=0.006)，其中2011年(145.76±9.88)?！-2顯著高于2012年(64.09±3.51)?！-2(p=0.010)，2013年(138.75±10.46)?！-2也顯著高于2012年(p=0.030)，但2011年與2013年間無(wú)顯著差異。

圖1 2011-2013年短柄枹櫟種子雨下落過程

2.2 短柄枹櫟種子雨構(gòu)成及種子產(chǎn)量

3年間短柄枹櫟種子產(chǎn)量具有顯著差異(p=0.014)，其中2011年(74.97±5.21)?！-2顯著高于2012年(34.30±1.98)?！-2(p=0.014)，但2011年與2013年和2012與2013年均無(wú)顯著差異。2011和2013年完好種子占種子產(chǎn)量比例高于2012年，分別為49.73%和53.62%，而2012年僅為38.69%；蟲蛀種子平均密度分別為(21.03±1.39)粒·m-2(2011)、(13.64±1.18)?！-2(2012)和(14.75±1.24)粒·m-2(2013)，2011和2013年蟲蛀種子占種子產(chǎn)量比例低于2012年，分別為28.05%和20.81%，但2013年蟲蛀種子占種子產(chǎn)量比例高達(dá)39.77%；敗育種子平均密度分別為(16.66±1.86)粒·m-2(2011)、(7.39±0.48)粒·m-2(2012)和(18.13±2.35)?！-2(2013)，3年間敗育種子占種子產(chǎn)量比例差異不明顯，分別為22.22%(2011)、21.55%(2012)和25.57%(2013)。

表1 短柄枹櫟種子雨構(gòu)成及種子產(chǎn)量 ?！-2

2.3 短柄枹櫟蟲蛀率變化規(guī)律

通過解剖短柄枹櫟種子，發(fā)現(xiàn)蛀食短柄枹櫟種子的主要昆蟲是象甲科剪枝橡和小卷蛾科的蛾子。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)短柄枹櫟種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量間有一定的關(guān)系，即在種子產(chǎn)量較高年份2011和2013年，種子蟲蛀率較低，分別為28.05%和20.81%，但在種子產(chǎn)量較低年份2012年，種子蟲蛀率反而升高，達(dá)39.77%。

圖2 2011-2013年短柄枹櫟蟲蛀率與種子產(chǎn)量間關(guān)系

3 討論與結(jié)論

本研究中，3年中短柄枹櫟整個(gè)種子雨下落過程相似，整個(gè)過程主要經(jīng)歷了3個(gè)階段，即起始期、高峰期和末期。種子雨下落主要從8月中下旬開始，接著種子雨下落密度逐漸升高直至最大，種子雨下落進(jìn)入高峰期，高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此時(shí)期種子雨構(gòu)成中主要以完好種子為主。隨后種子雨下落密度慢慢減少進(jìn)入末期，直至減為0，種子雨下落通常在11月中下旬結(jié)束。在短柄枹櫟下落過程中，4種種子雨類型表現(xiàn)出不同變化動(dòng)態(tài)。本研究中，短柄枹櫟種子雨下落過程中大量殼斗下落，大量殼斗出現(xiàn)的主要原因可能是種子在下落前，遭受鳥類等動(dòng)物的捕食，從而造成林冠層間的種子丟失[11]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)短柄枹櫟敗育種子下落起始期略早于完好種子，且在下落起始期敗育種子下落數(shù)量也高于完好種子，這可能也是短柄枹櫟種子應(yīng)對(duì)昆蟲寄生的一種防御機(jī)制[12]。一方面，植物通過讓敗育種子停止生長(zhǎng)提前下落，可以將更多的能量和營(yíng)養(yǎng)用來繁殖給那些更加健康和萌發(fā)力更強(qiáng)的種子，長(zhǎng)遠(yuǎn)來看這樣有助于減少昆蟲對(duì)植物的傷害和昆蟲對(duì)植物的適應(yīng)性[12-13]；另一方面，非完好種子早期下落可以使取食種子的動(dòng)物得到部分食物，得到暫時(shí)“飽足”，從而利于保護(hù)后期飽滿成熟、有萌發(fā)能力的種子。使其可以存留在土壤種子庫(kù)中，遇到適宜萌發(fā)條件，可成功實(shí)現(xiàn)種子萌發(fā)和幼苗更新，這在一定程度上減少完好種子被捕食壓力。因此，敗育種子的提前下落可能對(duì)完好種子的存活和幼苗的建成具有促進(jìn)作用[14-16]。

有研究表明櫟屬植物通常有種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象[12, 17-18]。本研究中，3年間短柄枹櫟種子雨密度和種子產(chǎn)量間存在顯著差異，表明短柄枹櫟也有種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象。其中2011和2013年種子雨密度均顯著高于2012年，同時(shí)2011年種子產(chǎn)量也顯著高于2012年，雖然2013年種子產(chǎn)量與2012年無(wú)顯著差異，但2013年種子產(chǎn)量明顯高于2012年。所以，我們推測(cè)2011和2013年是短柄枹櫟種子產(chǎn)量相對(duì)大年，2012年是種子產(chǎn)量相對(duì)小年。目前許多研究表明，植物種子產(chǎn)量的周期性變化與種子取食者存在著某種聯(lián)系，這些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在植物種子產(chǎn)量歉收年份，櫟屬植物種子的蟲蛀率高，反之蟲蛀率低[18-20]。本研究中，短柄枹櫟種子蟲蛀率與其種子產(chǎn)量也有一定的關(guān)系，即種子蟲蛀率在種子產(chǎn)量較高年份2011年和2013年種子蟲蛀率分別為28.05%和20.81%，但在種子產(chǎn)量較低年份2012年種子蟲蛀率為39.77%，即在種子產(chǎn)量較低年份種子蟲蛀率有升高趨勢(shì)，相反在種子產(chǎn)量較高年份種子蟲蛀率有降低趨勢(shì)，這種周期性變化可能是植物應(yīng)對(duì)昆蟲寄生的一種防御策略。此研究結(jié)果與捕食者飽和假說一致，即在種子產(chǎn)量小年種子取食者會(huì)因食物資源有限而維持較小種群，隨后在出現(xiàn)的種子產(chǎn)量大年使得種子產(chǎn)量超過捕食者的消耗量，進(jìn)而增加更多種子的存活機(jī)會(huì)[21]。

總之，短柄枹櫟的種子產(chǎn)量年間存在明顯差異，表明短柄枹櫟也可能存在種子產(chǎn)量大小年現(xiàn)象，但種子產(chǎn)量的周期性變化規(guī)律需要長(zhǎng)期調(diào)查，在今后的工作中我們?nèi)詴?huì)繼續(xù)監(jiān)測(cè)其種子雨，探究短柄枹櫟種子產(chǎn)量變化規(guī)律。此外，研究結(jié)果提示，短柄枹櫟種子蟲蛀率與其種子產(chǎn)量間存在一定的關(guān)系，即在種子產(chǎn)量較低年份種子蟲蛀率有升高趨勢(shì)，相反在種子產(chǎn)量較高年份種子蟲蛀率反而有降低趨勢(shì)。

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