楊春蕾，鐘政昌 *，羅 建，楊 爽，陳竹君，崔建釗，安克杰

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

西藏地區(qū)是天然的藏藥資源庫，生境復(fù)雜多樣,藏藥種質(zhì)資源豐富。該地區(qū)獨特的自然環(huán)境：高海拔、強日照、大溫差、高寒缺氧、環(huán)境無污染，使得藏藥材品質(zhì)和療效優(yōu)于其他產(chǎn)地[1-2]。手掌參(GymnadeniaconopseaR.Br.)系蘭科手參屬多年生草本植物，又名佛手參、手參、掌參,因其地下塊莖形似手掌而得名[3]。手掌參作為藏藥材中名貴的特產(chǎn)藥材，現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明[4-8]，手掌參含有人參皂角苷、多種糖類、維生素及礦物質(zhì)等多種生物活性成分，具有增加腦循環(huán)、健腦增加記憶、抗過敏、抗氧化、抗疲勞、提高免疫力、治療和預(yù)防老年癡呆癥等功效。由于人工繁殖困難，長期以來手掌參藥材的來源完全依賴于自然野生資源，導(dǎo)致其野生資源急劇減少、甚至面臨枯竭。鮑武印等[9]研究中發(fā)現(xiàn)，與青海和甘肅地區(qū)相比，西藏地區(qū)的手掌參單倍型更加豐富多樣，且包含了2個地區(qū)手掌參的主要單倍型。因此,在當(dāng)前手掌參野生資源面臨枯竭的情況下,保護好西藏地區(qū)現(xiàn)存的種質(zhì)資源,具有重要的科學(xué)研究價值和潛在的經(jīng)濟價值。根據(jù)2015-2016年課題組對西藏地區(qū)手掌參典型分布區(qū)的實地考察結(jié)果，結(jié)合已有的文獻資料，對手掌參的分布狀況和生境條件進行研究，分析探討手掌參瀕危的原因，以期為野生手掌參資源的保護和可持續(xù)利用提供參考。

1 手掌參在西藏地區(qū)的地理分布和生境條件

西藏地區(qū)獨特的環(huán)境條件，孕育了豐富的手掌參野生種質(zhì)資源。該地區(qū)分布有西南手參、手參、短距手參和角距手參4種[10]。據(jù)相關(guān)文獻資料報道[10-16]，手掌參分布于西藏南部和東南部，地跨林芝地區(qū)的林芝縣、米林縣、工布江達縣、波密縣、察隅縣、墨脫縣，山南地區(qū)的錯那縣，日喀則地區(qū)江達縣、亞東縣、定結(jié)縣、聶拉木縣、基隆縣、定日縣，昌都地區(qū)的芒康縣。實地調(diào)查和走訪調(diào)查結(jié)果表明，手掌參的分布狀況與文獻報道基本一致，新增加的手掌參種群分布點為山南地區(qū)加查縣索朗溝和崔久溝；手掌參分布范圍狹窄，種群規(guī)模小，多呈零星或零星小片分布于各縣域的局部地區(qū)。在此基礎(chǔ)上，選擇了手掌參分布較多并具有代表性的8個區(qū)域進行詳查，自西向東依次為亞東縣康布鄉(xiāng)、加查縣索朗溝、米林縣阿拉塘村、米林縣南伊溝、林芝縣比日牧場、林芝縣魯朗鎮(zhèn)、墨脫縣嘎隆啦雪山、察隅縣上察隅鎮(zhèn)。

手掌參野生資源生長區(qū)具有高原季風(fēng)氣候的特點，表現(xiàn)為夏秋低溫多雨,冬春干冷，垂直氣候差異顯著，太陽輻射強，日照充足，無霜期短。實地調(diào)查的手掌參海拔分布上限為4613 m，位于亞東縣康布鄉(xiāng)分布區(qū)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出《西藏植物志》描述的海拔分布范圍2800～4100 m。手掌參通常生長于具有一定坡度的林窗、林緣、草甸、草地生境中(圖1)，生境土壤類型既有森林土壤，又有山地草甸土壤，以棕壤和高山草甸土為主。在手掌參的8個典型分布區(qū)，我們分析了生態(tài)環(huán)境差異較大的14個手掌參種群樣地0～20 cm土層的土樣，結(jié)果表明，pH在4.62～7.41范圍，有機質(zhì)含量變化于38.91～196.06 g/kg之間,均值為101.30 g/kg，92.9 %野生手掌參土壤有機質(zhì)含量很豐富，達到一級肥力標(biāo)準(zhǔn)(>40 g/kg)[17]。

2 手掌參瀕危程度及其原因的探討

西藏自治區(qū)科技廳先后多次組織相關(guān)專家對藏藥材的瀕危等級進行討論確定，2000年將手掌參瀕危等級確定為Ⅲ級，2005年，結(jié)合經(jīng)濟價值、生境受到的影響、資源量現(xiàn)狀、分布狀況、生境的特殊性、栽培種植難易度等情況，將手掌參瀕危等級上升為Ⅱ級[18-19]。根據(jù)澤仁旺姆等2006-2009年對獨一味等13種藏藥在西藏的分布和資源量的調(diào)查結(jié)果,手掌參在西藏地區(qū)的資源數(shù)量極少，分布范圍大大縮減[12],課題組在2015-2016年對西藏地區(qū)手掌參典型分布區(qū)的實地詳查結(jié)果驗證了這一結(jié)論。究其瀕危原因，既有內(nèi)在因素，又有外在因素。

2.1 繁殖特性

手掌參系多年生草本植物，其繁殖方式有有性繁殖和無性繁殖兩種。手掌參種子數(shù)量龐大，但萌發(fā)率極低[20-21]，由于手掌參種子極小(圖3)，形成的實生苗細(xì)弱(圖4)，生長狀況差，幼苗存活率很低。無性繁殖時，老的手掌參根部僅增生一個新的小手掌參(圖5)，老手參中貯藏的營養(yǎng)成分向地上部分或新手參轉(zhuǎn)移，新手參逐漸長大,老手參退化；在生長季末期，地上部分枯萎死亡，新手參頂部形成休眠芽，次年春季，休眠芽萌動，形成新植株。通過無性繁殖，今年的一株手掌參到明年依然還是一株，無性繁殖方式并不能增加手掌參資源數(shù)量，只能是起到延續(xù)種群的功能。有性繁殖是增加手掌參野生植株數(shù)量的唯一途徑，這與宋曉明等人[22]的研究結(jié)果不同。手掌參的生殖力、存活力低下，自然更新極為緩慢，野生資源極易遭到破壞。手掌參瀕危最主要的內(nèi)在因素是其繁殖能力和繁殖效率低。

圖1 手掌參樣地主要生境Fig.1 The main types of Gymnadenia R.Br. habitats

圖2 手掌參花序Fig.2 Gymnadenia R.Br. inflorescence

圖3 手掌參種子Fig.3 Gymnadenia R.Br. seeds

2.2 生境的破碎化

生境的破碎化導(dǎo)致手掌參種群被分割，出現(xiàn)異質(zhì)種群，進而增加了自交和遺傳漂移的機會，種群的生存力下降，種群規(guī)模收縮，最終導(dǎo)致手掌參種群走向衰退。引起手掌參生境破碎化的原因可能是地史變遷[9]，也可能是人為干擾，如過度砍伐，過度開荒，過度放牧等。

2.3 市場需求對資源的影響

手掌參系藥食同源植物，除了應(yīng)用于醫(yī)藥領(lǐng)域之外，在民間還常常被作為滋補品食用。近年來隨著西藏旅游業(yè)的高速發(fā)展，手掌參作為西藏的特色產(chǎn)品，因為其生長環(huán)境純凈無污染，藥用保健價值高，口感好，在游客中享有很高的聲譽。西藏土特產(chǎn)市場和當(dāng)?shù)芈糜尾惋嬓袠I(yè)對手掌參的需求量越來越大，無論是在產(chǎn)地收購還是市場流通,其價格逐年攀升。一些農(nóng)牧民受經(jīng)濟利益驅(qū)使，對手掌參進行地毯式搜尋、不分植株大小全部采光的粗放式開采，往往僅殘留生長于灌木叢中根旁或巖石縫中不易采挖的植株,已很難見到成片的分布,各地的采挖量都呈明顯的下降趨勢,但地方有關(guān)部門對此并無任何的具體管控措施。

圖4 手掌參幼苗Fig.4 Gymnadenia R.Br. seedlings

圖5 老手參與新手參Fig.5 The old Gymnadenia R.Br. and the new emerging Gymnadenia R.Br.

2.4 采集方式和采集時間對資源的影響

手掌參的采集方式為致死采集,即采集根莖引起植株死亡的采集方式，導(dǎo)致手掌參種群數(shù)量直接較少，同時毀一個個體等于毀一個種源，影響手掌參的有性繁殖再生，因此造成野生資源量銳減。手掌參的正確的采挖時間應(yīng)該是在手掌參植株葉子完全黃透,種子成熟,舊手完全枯萎時,此時活性成分已經(jīng)完全轉(zhuǎn)移至新手,同時有利于保護手掌參的有性繁殖。而現(xiàn)實情況卻是藥農(nóng)擔(dān)心挖晚了手掌參就會被別被人挖走，手掌參的采挖時間一般是在植株葉子還綠、花還未謝、種子還未成熟時。

人為干擾顯然是導(dǎo)致手掌參資源急劇減少的主要外部因素。人類對森林植被的亂砍亂伐、過度放牧等嚴(yán)重破壞了自然生態(tài)環(huán)境，引起生態(tài)系統(tǒng)逆行演替，導(dǎo)致手掌參生境退化，適生環(huán)境面積減少，使本來就需要特殊生長環(huán)境的手掌參難以正常繁衍。人為濫采濫挖等直接破壞，加速了手掌參走向瀕危的進程，多重因素的綜合作用下對其造成毀滅性的影響。

3 結(jié) 論

手掌參的地理分布狀況與原有報道基本一致，新增加的種群分布點為山南地區(qū)加查縣索朗溝和崔久溝。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，手掌參分布范圍狹窄，種群規(guī)模小，多呈零星或零星小片分布于西藏南部和東南部各縣域的局部地區(qū)。手掌參野生資源生長區(qū)具有高原季風(fēng)氣候的特點，海拔分布范圍2800～4600 m。手掌參通常生長在具有一定坡度的林窗、林緣、林間草地、高山草甸生境中，生境土壤呈酸性至中性，有機質(zhì)含量豐富，土壤類型以棕壤和高山草甸土為主。手掌參瀕危最主要的內(nèi)在因素是其繁殖能力和繁殖效率低，市場需求的掠奪性、采集方式的致死性、采集時間過早、人為濫采濫挖等干擾因素和生境的破碎化是主要的外部致危因素，手掌參瀕危是多種因素共同作用的結(jié)果。

4 討 論

4.1 野生手掌參的適生環(huán)境

實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，手掌參通常生長在叢林或灌木下，或者是作為天然牧場的草地上，生境枯枝落葉多，表層多數(shù)由一層2 cm左右的腐殖層覆蓋，手掌參生境土壤中有機質(zhì)含量豐富。除了林芝地區(qū)米林縣南伊溝的一處的種群分布點坡度為0°外(此地是一個天然牧場草地，草場邊緣有一條深度1 m左右的天然排水溝)，其余手掌參種群分布點均有一定坡度，坡度范圍5～32°。因此可以推斷，土壤肥沃、排水良好、富含有機質(zhì)的土壤環(huán)境對手掌參群落的維持有利。對其不同種群形態(tài)特征進行觀察發(fā)現(xiàn)，生長于茂密林下、郁閉度較高的生境中，植株矮小而瘦弱，生長于群落蓋度低、光輻射強的生境中，植株高大粗壯，可見較強的光照條件對手掌參的生長發(fā)育有利。另外，幼苗均存在于蔭蔽處光照較弱的地方，那么弱光照條件是否有利于手掌參種子的萌發(fā)，這有待進一步的研究。

4.2 資源蘊藏量的測算問題

此次調(diào)查中，并未根據(jù)樣方測定結(jié)果推算出手掌參分布區(qū)域的資源蘊藏量,原因在于實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)手掌參具有間斷分布的特點,那么在手掌參分布區(qū)域的蘊藏量測算中,如何確定其有效分布區(qū)域和分布面積是一個需要明確的重要問題。今后還需要對西藏地區(qū)手掌參野生資源分布狀況進行更深入更全面的調(diào)查，進而評估其蘊藏量及最大可持續(xù)采收量，為野生手掌參的合理開發(fā)和有序利用提供依據(jù)。

4.3 資源的保護與建議

現(xiàn)在，人們已經(jīng)認(rèn)識到只有對野生藏藥資源進行保護、合理化開發(fā)才能實現(xiàn)藏藥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，但現(xiàn)有保護政策在地廣人稀的西藏地區(qū)更多地停留在口號階段[2]。為保障手掌參資源的可持續(xù)利用,當(dāng)前最為迫切的是一方面政府需加強對手掌參合理、限量采挖管理，另一方面，應(yīng)加強對手掌參的保護生物學(xué)研究，比如在手掌參的適生環(huán)境中積極開展野生撫育和人工栽培研究，以減少市場對手掌參野生資源的消耗壓力。同時，除了依照傳統(tǒng)對手掌參塊莖進行利用外，還可以考慮對其莖、葉、果等其他部位進行綜合開發(fā)利用，以提高對野生資源的利用程度。

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