李曉靖
摘 要:通過(guò)對(duì)十種早春開(kāi)花樹(shù)種花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)、含糖量和含水量的測(cè)定,確定了不同樹(shù)種花瓣抗寒性,并研究了影響花瓣過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)因子。結(jié)果表明,花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)因樹(shù)種不同而異,而花瓣含水量和可溶性糖含量均可影響其過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。
關(guān)鍵詞:抗寒性;過(guò)冷卻點(diǎn);結(jié)冰點(diǎn);含水量;含糖量
中圖分類(lèi)號(hào) Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731(2018)10-0098-04
Study on Cold Resistance of Several Trees Blooming in Early Spring
Li Xiaojing
(Saihanba Mechanical Forest Farm of Hebei,Weichang 068466,China)
Abstract:This experiment identify the cold resistance of different trees by determining the supercooling point,the sugar content and the water content. The infection to the correlation factors of the supercooling point and the freezing point were studied .The results indicated that the range of the supercooling point and the freezing point of petals exhibiting variation. The sugar content and the water content would affect their supercooling point and freezing point .
Key words:Cold resistance;Supercooling point;Freezing point;Water content;Sugar content
早春開(kāi)花植物的觀賞價(jià)值和美化作用對(duì)園林綠化十分重要,但由于春季開(kāi)花較早,很容易遭晚霜的危害,在花期一旦遇到晚霜直接影響到花的質(zhì)量和觀花的效果,因此霜凍成為早春開(kāi)花植物生長(zhǎng)的主要限制因素之一。植物的抗寒能力因種類(lèi)而異,通過(guò)鑒定植物抗寒性,可以測(cè)定不同植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力。深入了解早春開(kāi)花植物的抗寒能力可以在晚霜來(lái)臨之前對(duì)植物進(jìn)行一定的保護(hù)措施,從而保證花的觀賞價(jià)值。本研究通過(guò)測(cè)定10種早春開(kāi)花植物花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)及其影響因素,對(duì)10種早春開(kāi)花植物進(jìn)行比較,確定其抗寒力的強(qiáng)弱,從而為制定防霜栽培措施提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材料 實(shí)驗(yàn)于4月進(jìn)行,供試早春開(kāi)花植物為:榆葉梅(Prunus triloba)、連翹(Forsythia suspensa)、白玉蘭(Magnolia denudata)、紫葉李(Prunus cerasifera)、迎紅杜鵑(Rhododendron mucronulatum)、日本晚櫻(Prunus lannesiana)、櫻花(Prunus serrulata)、西府海棠(Malus micromalus)、碧桃(Prunus persicacv f.duplex)、貼梗海棠(Chaenomeles speciosa),共10個(gè)樹(shù)種。取每個(gè)樹(shù)種樹(shù)冠東、西、南、北4個(gè)方向外圍5~10cm的盛花期花枝組成混合樣,實(shí)驗(yàn)采用單株小區(qū),重復(fù)3次。以盛開(kāi)花花瓣為實(shí)驗(yàn)材料。
1.2 方法
1.2.1 花瓣過(guò)冷卻點(diǎn)的測(cè)定 取帶枝完全開(kāi)放的花,置于人工霜凍模擬箱內(nèi),將PT-100型熱電偶溫度傳感器測(cè)頭安置在待測(cè)花瓣上,先預(yù)冷至l0℃左右,之后以10℃/0.5h速度降溫至2℃左右,再用l℃/0.5h速度降至所需溫度,維持0.5h后,以2℃/0.5h速度升至室溫。溫度傳感器與FrosTem40數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)和微機(jī)連接,計(jì)算機(jī)自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)、分析花瓣表面溫度變化,繪制溫度變化曲線(xiàn),精度±0.3℃。根據(jù)結(jié)冰釋放凝結(jié)熱的原理,植物組織一旦結(jié)冰就使溫度驟然升高而溫度變化曲線(xiàn)出現(xiàn)峰值跳躍,該峰的起點(diǎn)就是結(jié)冰點(diǎn),即過(guò)冷卻點(diǎn)。
1.2.2 花瓣含水量、含糖量的測(cè)定 取各樹(shù)種花瓣稱(chēng)其鮮重(W1),之后將花瓣置90℃烘箱中,30min后于80℃烘干至恒重,稱(chēng)取重量(W2),花瓣的相對(duì)含水量為W=(W1-W2)/W1。用此方法依次測(cè)出10個(gè)樹(shù)種花瓣的含水量。
稱(chēng)取花瓣0.5g,每種樹(shù)種稱(chēng)取3份作為樣品,采用蒽酮比色法[2]測(cè)定花瓣含糖量。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同樹(shù)種花瓣抗寒性研究
2.1.1 不同樹(shù)種花瓣過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的比較 不同樹(shù)種花瓣在同一凍結(jié)溫度的凍結(jié)過(guò)程中,顯示出的溫度與時(shí)間關(guān)系曲線(xiàn)即“凍結(jié)溫度曲線(xiàn)”是相似的。以白玉蘭凍結(jié)溫度曲線(xiàn)為例,在-7℃靜止冷空氣中,花瓣溫度從16℃迅速下降,曲線(xiàn)較陡,當(dāng)降到過(guò)冷卻點(diǎn)后,溫度驟然上升。這是由于花瓣細(xì)胞的溶液從液態(tài)轉(zhuǎn)為固態(tài)時(shí)放出潛熱,使花瓣溫度略有回升?;厣揭欢囟葧r(shí)花瓣冰晶核形成,溫度不再上升,晶體增長(zhǎng),一部分液體已結(jié)晶放出潛熱,另一部分液體繼續(xù)結(jié)晶吸收潛熱,放熱與吸熱處于相對(duì)平衡狀態(tài),使花瓣溫度在一段時(shí)間內(nèi)變化極緩慢,該溫度穩(wěn)定時(shí)間較長(zhǎng),即所謂的冰點(diǎn)。隨后花瓣溫度繼續(xù)下降,大部分水分凍結(jié)成冰,冰的潛熱大,絕大部分熱量在此時(shí)放出,降溫慢,因此曲線(xiàn)較平坦。
從表1可以看出,不同樹(shù)種花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)存在著一定的差異,其中西府海棠的過(guò)冷卻點(diǎn)最高,而白玉蘭、連翹、迎紅杜鵑的過(guò)冷卻點(diǎn)均較低,西府海棠和白玉蘭的過(guò)冷卻點(diǎn)的差值達(dá)到2.88℃。貼梗海棠等樹(shù)種的花期雖然相同但它們的過(guò)冷卻點(diǎn)的差異達(dá)顯著水平,不同樹(shù)種的過(guò)冷卻點(diǎn)各不相同,抗寒性也存在差異。不同樹(shù)種花瓣結(jié)冰點(diǎn)表現(xiàn)為,西府海棠>白玉蘭>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>碧桃>迎紅杜鵑>紫葉李>連翹,與過(guò)冷卻點(diǎn)序列不同,這可能與不同樹(shù)種花瓣釋放潛熱多少有關(guān)。
2.1.2 不同樹(shù)種花瓣糖含量、含水量、花瓣重量的比較 由表2可見(jiàn),不同樹(shù)種花瓣的含糖量各不相同,西府海棠花瓣的含糖量最低為1.4862μg/g,而迎紅杜鵑花瓣的含糖量最高為10.4053μg/g,它們之間的差值達(dá)到了8.9191μg/g。樹(shù)種花瓣含糖量排列順序?yàn)椋河t杜鵑>白玉蘭>連翹>紫葉李>碧桃>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>西府海棠。不同樹(shù)種花瓣的含水量、花瓣重量不同,含水量和花瓣重量最高的為白玉蘭,最低的為紫葉李。由于不同樹(shù)種花瓣的大小、含水量以及花瓣的開(kāi)放程度各不相同,所以花瓣的重量是不同的。
2.2 不同樹(shù)種花瓣糖含量、含水量、重量與過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系
2.2.1 不同樹(shù)種花瓣糖含量與過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系 由表3可知,西府海棠、連翹花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)與其含糖量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它樹(shù)種花瓣的含糖量與過(guò)冷卻點(diǎn)之間呈正相關(guān)關(guān)系,其中榆葉梅、櫻花、紫葉李、迎紅杜鵑花瓣的糖含量與過(guò)冷卻點(diǎn)的相關(guān)系數(shù)較大。由此說(shuō)明了樹(shù)種不同過(guò)冷卻點(diǎn)與糖含量關(guān)系不同。西府海棠、日本晚櫻、榆葉梅、櫻花、迎紅杜鵑花瓣的含糖量與結(jié)冰點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它幾種植物的含糖量與結(jié)冰點(diǎn)正相關(guān),差異水平因樹(shù)種不同而異。
2.2.2 不同樹(shù)種花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系 花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的關(guān)系依樹(shù)種的不同而異(表4)。西府海棠、貼梗海棠、榆葉梅、紫葉李花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān),而其它樹(shù)種的含水量和過(guò)冷卻點(diǎn)成正相關(guān)關(guān)系,不同樹(shù)種花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系存在著差異,且它們的差異水平也各不相同。西府海棠、貼梗海棠、迎紅杜鵑花瓣的含水量與結(jié)冰點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而其它樹(shù)種花瓣的含水量與結(jié)冰點(diǎn)呈正相關(guān),它們的差異水平也因樹(shù)種不同而異。
2.2.3 不同樹(shù)種花瓣的重量與過(guò)冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系 不同樹(shù)種花瓣的大小、含水量及所含物質(zhì)各不相同,所以花瓣重量也不同,重量與過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的相關(guān)系數(shù)也存在一定的差異。西府海棠、日本晚櫻、榆葉梅、紫葉李、白玉蘭花瓣的重量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān),其中貼梗海棠、櫻花、迎紅杜鵑、連翹花瓣的重量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系較明顯。西府海棠、榆葉梅花瓣的重量與結(jié)冰點(diǎn)呈顯著負(fù)相關(guān),其它樹(shù)種花瓣的重量與結(jié)冰點(diǎn)呈正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明不同樹(shù)種花瓣的重量與過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的關(guān)系不同。
3 結(jié)果與討論
近年來(lái),關(guān)于抗寒性的研究,國(guó)內(nèi)外從細(xì)胞和分子生物學(xué)方面取得了一些重要成果。研究選育出抗寒性的品種以避免樹(shù)種遭受霜害寒害是每一個(gè)育種者的愿望,但它受多種環(huán)境因子和生物因子的影響,可塑性比較大,在實(shí)際鑒定中,采用多個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)分析,才能判定出真正抗寒品種。本研究主要是圍繞過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)并結(jié)合含糖量、含水量來(lái)比較不同樹(shù)種花瓣抗寒性,由于樹(shù)木在生殖器官形成及開(kāi)花期最不耐寒,雖然這時(shí)樹(shù)木體內(nèi)的含糖量顯著增加,但它們的抗寒性會(huì)很快喪失。早春開(kāi)花的樹(shù)種容易受晚霜的危害進(jìn)而影響到花的質(zhì)量,通過(guò)對(duì)10種早春開(kāi)花樹(shù)種抗寒性的比較研究,可以針對(duì)一些不耐寒的樹(shù)種,在晚霜來(lái)臨之前提前采取有效保護(hù)措施。
3.1 花瓣過(guò)冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)與抗寒性的關(guān)系 當(dāng)溫度下降到0℃以下時(shí),樹(shù)種花瓣內(nèi)水分并不馬上結(jié)冰而仍然保持液態(tài),即過(guò)冷卻狀態(tài),處于過(guò)冷卻狀態(tài)的組織不受害,且過(guò)冷程度越深,即過(guò)冷卻點(diǎn)越低,抗寒能力越強(qiáng)。采用人工模擬霜箱測(cè)定過(guò)冷卻點(diǎn)表明,不同樹(shù)種花瓣的過(guò)冷卻點(diǎn)存在差異,說(shuō)明它們的抗寒性存在差異。本實(shí)驗(yàn)中,樹(shù)種花瓣抗寒性的高低順序?yàn)椋喊子裉m>連翹>迎紅杜鵑>紫葉李>櫻花>碧桃>榆葉梅>日本晚櫻>貼梗海棠>西府海棠。
3.2 花瓣糖含量與抗寒性的關(guān)系 可溶性糖含量的增加對(duì)提高細(xì)胞液濃度、增強(qiáng)細(xì)胞液的流動(dòng)性和維持細(xì)胞膜在低溫下的正常功能等方面有重要作用??扇苄蕴且环矫媸窃|(zhì)代謝可直接利用的原料,另一方面又增加了原生質(zhì)的濃度,使冰點(diǎn)降低,又可緩沖細(xì)胞質(zhì)過(guò)度脫水,保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膠體不會(huì)遇冷凝固,減少細(xì)胞內(nèi)失水和結(jié)冰,因而提高植株的抗寒性。植物的抗寒性并不是由于體內(nèi)含水量減少能夠預(yù)防結(jié)冰,而是積累了很多的可溶性糖,它是預(yù)防蛋白質(zhì)低溫凝固的保護(hù)物質(zhì)。車(chē)代第對(duì)豐花月季抗寒性的蛋白質(zhì)進(jìn)行了測(cè)定,得出耐寒品種伴隨溫度的降低,含水量不斷下降,可溶性蛋白質(zhì)等保護(hù)物質(zhì)增加[3]。如果在含有蛋白質(zhì)的植物枝葉中加入少量的糖,經(jīng)過(guò)結(jié)冰和解凍以后,仍能恢復(fù)原狀變?yōu)槿苣z狀態(tài),而未加糖的就會(huì)看到有凝固的蛋白質(zhì)絮狀沉淀。由此可以證明含糖量多的植物細(xì)胞抗寒性強(qiáng),因?yàn)樵|(zhì)在冰凍融化后不會(huì)發(fā)生蛋白質(zhì)的沉淀,原生質(zhì)的膠體性質(zhì)也不會(huì)受到破壞。這種糖類(lèi)保護(hù)物質(zhì)能夠增加細(xì)胞液的滲透壓,加強(qiáng)細(xì)胞的吸水和保水能力,減少細(xì)胞內(nèi)的水分向外滲透,原生質(zhì)也就不會(huì)脫水凝固。因此,花瓣的糖含量越高它的抗寒能力越強(qiáng)。本實(shí)驗(yàn)中,樹(shù)種花瓣抗寒性的高低順序?yàn)椋河t杜鵑>白玉蘭>連翹>紫葉李>碧桃>日本晚櫻>榆葉梅>貼梗海棠>櫻花>西府海棠。
3.3 花瓣含水量與抗寒性的關(guān)系 純水的過(guò)冷卻點(diǎn)為-41℃,生物細(xì)胞的過(guò)冷卻點(diǎn)約為-45℃。有兩種情況:一種是組織水過(guò)冷,由于缺乏異源凝結(jié)核,植物可以冷卻至-5~10℃ 而仍不凍結(jié);另一種是深過(guò)冷,如某些樹(shù)種的木質(zhì)部射線(xiàn)薄壁組織和花芽可以冷卻到-40℃,這種狀態(tài)時(shí)的溫度稱(chēng)深過(guò)冷卻點(diǎn),它在植物抗寒中具有重要意義。前者只對(duì)抵抗輕微而短暫的霜凍有一定的意義,而后者適用于木本植物的抗寒性鑒定。例如,溫帶常綠樹(shù)枝條木質(zhì)部的過(guò)冷卻點(diǎn)是-15~20℃,百日紅、無(wú)患子樹(shù)是-2~-25℃,山毛櫸是-3~-40℃[4]。
抗寒性與植物體內(nèi)水分含量關(guān)系密切。通常低溫脅迫下植物體內(nèi)水分含量急劇下降,固形物濃度相對(duì)提高,可增加胞液濃度,使結(jié)冰的可能性降低,抗寒防凍能力增強(qiáng)[5],即含水量降低可以提高體內(nèi)細(xì)胞液濃度,降低冰點(diǎn),從而提高抗寒性。由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰,因此花瓣中總含水量和自由水含量減少及束縛水含量相對(duì)增加可增強(qiáng)植物抗寒性。傅瑞樹(shù)對(duì)蘇鐵束縛水研究得出一致結(jié)論[6],金研銘在對(duì)牡丹的研究中得出束縛水自由水比值大,抗寒性強(qiáng)[7]。本實(shí)驗(yàn)中,樹(shù)種花瓣抗寒性的高低順序?yàn)椋罕烫?gt;貼梗海棠>櫻花>紫葉李>西府海棠>榆葉梅>迎紅杜鵑>連翹>日本晚櫻>白玉蘭。
3.4 含糖量、含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系 樹(shù)種不同,花瓣的糖含量、含水量以及重量對(duì)過(guò)冷卻點(diǎn)的影響不同。
從樹(shù)種花瓣的糖含量與過(guò)冷卻點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系來(lái)看,樹(shù)種花瓣的糖含量對(duì)過(guò)冷卻點(diǎn)有影響。連翹、西府海棠花瓣的含糖量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明它們花瓣的含糖量越高,過(guò)冷卻點(diǎn)越低,而其它樹(shù)種花瓣的含糖量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈正相關(guān)關(guān)系,其中榆葉梅、迎紅杜鵑、櫻花、紫葉李、白玉蘭花瓣的含糖量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系較明顯,而貼梗海棠、碧桃花瓣的含糖量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系較不明顯,說(shuō)明了樹(shù)種不同過(guò)冷卻點(diǎn)與糖關(guān)系不同,差異水平也不相同;從樹(shù)種花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)的相關(guān)關(guān)系來(lái)看,樹(shù)種花瓣的含水量對(duì)過(guò)冷卻點(diǎn)有影響。西府海棠、貼梗海棠、榆葉梅、紫葉李花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而其它樹(shù)種花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)呈正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明花瓣的含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系因樹(shù)種的不同而異。因此,樹(shù)種不同,花瓣的含糖量、含水量與過(guò)冷卻點(diǎn)的關(guān)系不同。
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