劉晨旭，劉 彧，劉 杰，高越瑤，周蘊薇

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.德州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山東 德州 253000)

甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)是菊科菊屬的二倍體植物[1]。隨著自然環(huán)境的日漸惡化和社會對園林需求的日益提高，對于園林植物的觀賞性及抗逆性也有了更高的要求，甘菊作為園林植物之一，其抗性基因資源已經(jīng)引起科研工作者的廣泛關(guān)注。目前，關(guān)于甘菊抗旱、耐鹽等對抗非生物逆境基因功能的相關(guān)研究已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，有研究發(fā)現(xiàn)在甘菊中響應(yīng)鹽脅迫的主要調(diào)節(jié)功能基因組群[2]；另有研究在甘菊中鑒定了DlNAC1基因，證明其在低溫、干旱和高鹽條件下可以被誘導(dǎo)[3]；此外，還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了甘菊中受多種非生物逆境條件誘導(dǎo)表達(dá)的ClCBL基因[4]，部分受高鹽和干旱誘導(dǎo)表達(dá)的ClNUDX基因[5]等。甘菊中所蘊含的豐富抗性基因資源在提高園林植物適應(yīng)性和使更多植物應(yīng)用在瘠薄環(huán)境的綠化方面具有巨大的研究潛力和價值，值得進(jìn)行進(jìn)一步的研究發(fā)掘。

CBF是一種在逆境條件下能特異性激活下游含有CRT/DRE(C-repeat dehydration-responsive element)順式作用元件，從而提高植物抗逆性的轉(zhuǎn)錄因子[6]，主要由60個氨基酸組成，由此形成1個α螺旋和3個β折疊，該結(jié)構(gòu)能夠結(jié)合COR基因啟動子中的CRT/DRE片段，從而誘導(dǎo)COR基因表達(dá)[7]。CBF類轉(zhuǎn)錄因子一般與干早、高鹽或低溫脅迫條件下應(yīng)答基因的啟動子結(jié)合，催化與誘導(dǎo)這類抗性基因進(jìn)行表達(dá)，進(jìn)而提高植物的抗逆性。有研究表明，過量表達(dá)棉花(Gossypiumhirsutum)GhCBF2提高了擬南芥(Arabidopsisthaliana) 對于干旱和鹽的耐受性[8]，在擬南芥中對CBF基因進(jìn)行過表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株對鹽脅迫耐受性顯著增強[9]。

鑒于ELSD方法濃度與峰面積不成線性關(guān)系，而是取其對數(shù)再進(jìn)行線性回歸，并且硫酸根在C18柱上保留較弱，進(jìn)一步探索采用離子色譜法電導(dǎo)檢測法（HPIC-CD）測定硫酸核糖霉素中硫酸鹽含量的方法。本文在文獻(xiàn)[7]基礎(chǔ)上，優(yōu)化了淋洗液濃度和流速，在新建立的色譜條件下，硫酸根離子可以與常見陰離子均良好分離。

東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院菊花課題組前期在甘菊中克隆獲得了一個在植物對抗逆境脅迫過程中起到重要作用的CBF轉(zhuǎn)錄因子ClCBF1，該基因編碼210個氨基酸，具有AP2結(jié)構(gòu)域，屬于AP2基因家族成員，對其進(jìn)行表達(dá)模式分析，得知ClCBF1受冷、熱、鹽等脅迫誘導(dǎo)[10]。本研究擬在菊花課題組前期工作的基礎(chǔ)上，將ClCBF1基因構(gòu)建到植物表達(dá)載體并轉(zhuǎn)化到擬南芥中，對其進(jìn)行抗旱耐鹽能力試驗，以此來探討ClCBF1基因的調(diào)控功能，以期為培育抗旱耐鹽性強的新品系提供理論研究基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料

遺傳轉(zhuǎn)化中使用的野生型擬南芥種子(Col-0型)由北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院饋贈，野生型擬南芥(WT)種子依次使用70%酒精和2%次氯酸鈉溶液消毒并用滅菌水吸打沖凈。所用根癌農(nóng)桿菌(Agrobacteriumtumefacien)菌株GV3101為寒區(qū)園林植物種質(zhì)資源開發(fā)與景觀生態(tài)修復(fù)黑龍江省重點實驗室保存。脅迫抗性檢測所用植物材料為轉(zhuǎn)CBF1基因擬南芥T3代種子。

1.2　植物表達(dá)載體構(gòu)建及擬南芥的遺傳轉(zhuǎn)化

1.4.1轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率及根長測定鹽脅迫下擬南芥種子萌發(fā)率和根長的測定試驗方法同1.3.1，1/2MS培養(yǎng)基中NaCl的濃度分別為0、50、100、150、200 mmol·L-1。

2.2.3干旱脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥表型及生理指標(biāo)的影響干旱脅迫15 d后，WT葉片黃化細(xì)小、部分干枯，存活率為33.5%；而轉(zhuǎn)CBF1基因的擬南芥葉片黃化程度遠(yuǎn)低于WT(圖4)。干旱處理擬南芥的生理指標(biāo)如圖5所示，當(dāng)植株未受到脅迫時WT和轉(zhuǎn)基因擬南芥各酶活性基本持平，植株受到干旱處理后轉(zhuǎn)基因擬南芥酶活性顯著大于WT植株(P<0.05)。而WT和轉(zhuǎn)基因植株未受到干旱脅迫時MDA和電導(dǎo)率差異不顯著(P>0.05)，在受到干旱脅迫后WT的MDA和電導(dǎo)率增大幅度大于轉(zhuǎn)基因擬南芥(P<0.05),這說明轉(zhuǎn)入的CBF1基因提高了擬南芥的抗旱性。

2.3.2鹽脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥根長的影響NaCl濃度在0和50 mmol·L-1時，WT和轉(zhuǎn)基因植株的根長均在5.7 cm左右，沒有受到鹽脅迫的明顯影響(圖7)；在NaCl濃度較高時各株系根長出現(xiàn)顯著下降，WT下降幅度最大且根長最短，轉(zhuǎn)基因植株根長均顯著高于WT(P<0.05)。隨著NaCl濃度的增加，根部逐漸變得短而細(xì)小，植株葉片細(xì)小發(fā)白出現(xiàn)死亡跡象，這表明，轉(zhuǎn)入的CBF1基因提高了擬南芥根長生長過程的耐鹽性。

1.3　轉(zhuǎn)基因擬南芥干旱脅迫抗性檢測

1.3.1轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率和根長的測定將WT和T3代轉(zhuǎn)基因擬南芥ClCBF1-3、ClCBF1-4、ClCBF1-5共3個株系種子4 ℃處理48 h，消毒并播于含0、50、100、150、200 mmol·L-1甘露醇的1/2MS培養(yǎng)基上，以WT為對照，觀察、統(tǒng)計種子萌發(fā)率，每個處理重復(fù)3次。7 d后把植株分別轉(zhuǎn)移到相同脅迫梯度的1/2MS培養(yǎng)基中豎直培養(yǎng)，觀察并統(tǒng)計根長生長情況。

1.3.2轉(zhuǎn)基因擬南芥幼苗抗旱性測定將WT和T3代轉(zhuǎn)基因擬南芥3個株系種子4 ℃處理48 h，消毒，播種于1/2MS培養(yǎng)基中，20 d后植株長到4片真葉時，將其移栽入蛭石∶營養(yǎng)土=1∶1的花盆中，50 d后開始對其進(jìn)行自然干旱處理，脅迫15 d后取植株葉片測定生理指標(biāo)，每個指標(biāo)取3株植株進(jìn)行重復(fù)。成活率、相對電導(dǎo)率的測定參考曹忠慧[12]的方法，丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(POD)酶活性的測定參考李合生[13]的方法。

1.4　轉(zhuǎn)基因擬南芥鹽脅迫抗性檢測

植物表達(dá)載體pBI121-ClCBF1的構(gòu)建參考徐春波等[11]的方法。擬南芥生長至抽薹開花時，即可采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化。使用含50 mg·L-1卡那霉素的1/2MS培養(yǎng)基對T0代種子進(jìn)行抗性植株篩選。用Trizol法提取T1代植株葉片總RNA并進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，以擬南芥ACT2基因(AT3G18780)為內(nèi)參進(jìn)行PCR，對各株系中CBF1基因的轉(zhuǎn)錄情況進(jìn)行檢測。特異引物序列為：

在高中英語教學(xué)中，課堂導(dǎo)入對于整節(jié)課的教學(xué)效果發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。在實際的高中英語課堂中，許多教師忽略了課堂導(dǎo)入的設(shè)計，往往一上來就直奔主題，這種方式過于生硬，難以激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，對后續(xù)的教學(xué)效果也產(chǎn)生了消極的影響，有些教師會采用小故事或者問題的方式進(jìn)行課堂導(dǎo)入，但一方面這種方式比較耗費時間，另一方面起到的效果也比較有限。對此，教師可以利用微課的方式進(jìn)行課堂導(dǎo)入的設(shè)計，利用其視聽兼顧的特點在短時間內(nèi)吸引學(xué)生的注意力，激發(fā)他們的好奇心，快速營造起積極活潑的教學(xué)氛圍。

1.4.2轉(zhuǎn)基因擬南芥幼苗耐鹽性測定擬南芥的培養(yǎng)過程及生理指標(biāo)測定試驗方法同1.3.2，鹽脅迫采用200 mmol·L-1NaCl溶液澆灌15 d的方法。

傳統(tǒng)實體商業(yè)應(yīng)將體驗與購物相結(jié)合，融合網(wǎng)絡(luò)信息，為消費者提供全能、實時體驗的實體消費服務(wù)。比如現(xiàn)在實體店為顧客提供的試衣服電子搭配屏，讓顧客能夠隨時搭配適合自己的衣服，能為顧客節(jié)省試衣服的時間成本，也能夠讓顧客更直觀的感受自己適合什么類型、顏色的服裝。還有的直接在商場中加入更多游戲娛樂場所，讓消費者在消費的同時能體驗到更多的快樂。

1.5　數(shù)據(jù)的計算與分析

2.2.1干旱脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率的影響在沒有添加甘露醇的1/2MS培養(yǎng)基中，WT和轉(zhuǎn)基因種子的萌發(fā)率均為100%(圖2)。隨著甘露醇濃度逐漸升高，WT種子萌發(fā)率逐步顯著下降，轉(zhuǎn)基因型萌發(fā)率在100和150 mmol·L-1時略有下降，隨后在200 mmol·L-1時明顯降低，WT種子萌發(fā)率降至29.4%，轉(zhuǎn)基因擬南芥株系ClCBF1-3、ClCBF1-4、ClCBF1-5分別為65%、61%和62%，WT降低幅度大于轉(zhuǎn)基因型；通過觀察可知，在較高濃度甘露醇中，WT葉片較為細(xì)小，顏色失綠發(fā)黃，轉(zhuǎn)基因型生長良好。由此可見，轉(zhuǎn)基因擬南芥種子在萌發(fā)階段對干旱的抗性強于WT。

2　結(jié)果與分析

2.1　甘菊ClCBF1基因?qū)M南芥的遺傳轉(zhuǎn)化

通過花序浸染法轉(zhuǎn)化擬南芥，轉(zhuǎn)基因擬南芥經(jīng)過卡那霉素抗性篩選共得到5個株系(圖1)。經(jīng)過PCR檢測，WT和轉(zhuǎn)基因株系ClCBF1-2中沒有檢測出目的基因條帶，其余轉(zhuǎn)基因植株與質(zhì)粒PCR出的特異條帶一致，進(jìn)一步證明目的基因已經(jīng)在RNA水平表達(dá)。選取表達(dá)量較高的3個轉(zhuǎn)基因株系ClCBF1-3、ClCBF1-4、ClCBF1-5進(jìn)行干旱及鹽脅迫耐性分析。

圖1　轉(zhuǎn)ClCBF1基因擬南芥T1代植株的RT-PCR鑒定Fig. 1　RT-PCR of ClCBF1 fragments in T1transgenic Arabidopsis thaliana

a:Col-0型擬南芥為陰性對照；b:含有目的基因的質(zhì)粒為陽性對照；1-5:T1代的5個株系。

a:Negative control of untransgenic line；b:Positive control of plasmid；1-5：Five transgenic lines of T1.

2.2　轉(zhuǎn)基因擬南芥抗旱性分析

使用SPSS 19.0和Excel 2007進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的計算和統(tǒng)計分析，用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析。

2.2.2干旱脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥根長的影響甘露醇濃度較低時，WT和轉(zhuǎn)基因植株的根長均沒有受到明顯影響(圖3)，100 mmol·L-1時各株系根長有不同程度的降低，WT根長下降幅度最大且根長最短(P<0.05)，隨著甘露醇濃度的升高，根長的增長被抑制，植株葉片顏色加深，甘露醇濃度在150、200 mmol·L-1時，轉(zhuǎn)基因植株的根長大于WT(P<0.05)，且須根顯著多于WT。以上說明，轉(zhuǎn)入的CBF1基因提高了擬南芥對干旱脅迫的抵抗力。

“但是這些錢太過精致了吧，古錢哪有純手工打磨，精雕細(xì)刻的道理？”孟導(dǎo)拿起一枚陸教授的古錢，用老賈的話來問陸教授。

CBF1-BamHI:TAGGATCCATGGACATGAACAA;

2.3　轉(zhuǎn)基因擬南芥抗鹽性分析

2.3.1鹽脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥種子萌發(fā)率的影響當(dāng)NaCl濃度為0和50 mmol·L-1時，各株系種子萌發(fā)率均為100%(圖6)。隨著NaCl濃度逐漸升高，WT和轉(zhuǎn)基因型種子萌發(fā)率先略微降低，然后大幅下降，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到200 mmol·L-1時，WT降至18%，轉(zhuǎn)基因分別降至16%、19%和21%。在較高濃度NaCl脅迫下，擬南芥葉片短小、發(fā)黃略白，WT植株更為明顯。由此可見，CBF1基因提高了擬南芥種子萌發(fā)期受到鹽脅迫時的耐受性。

德城區(qū)建成區(qū)分階段擴(kuò)展特征見表3．由表3可見，擴(kuò)張速度最快的是在2005—2010年的6年期間，城市建成區(qū)加速擴(kuò)張，增加了29.24 km2，年均增長4.87 km2，擴(kuò)展速度遠(yuǎn)高于20年平均增長水平．從擴(kuò)展強度來看，強度最大的是在2005—2010年間．在2011—2017年這一階段，擴(kuò)展強度雖有所降低，但總體趨勢是在持續(xù)擴(kuò)張．?dāng)?shù)據(jù)結(jié)果總體表明，建成區(qū)面積持續(xù)擴(kuò)展，德州市城市發(fā)展水平不斷提高．

CBF1-SalI:GCGTCGACGTAACTCCATAACG.

圖2　野生型植株(WT)與轉(zhuǎn)基因擬南芥株系(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)種子萌發(fā)時期耐旱性及萌發(fā)率情況Fig. 2　Drought tolerance and germination rate of transgenic Arabidopsis thaliana during (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5)germination

不同字母表示相同甘露醇濃度不同基因型植株間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences between different genotype plants in the same mannitol concentration at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖3　干旱脅迫對野生型植株(WT)和轉(zhuǎn)基因擬南芥株系(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)根長的影響Fig. 3　The roots length of transgenic Arabidopsis thaliana treated (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5) with mannitol

圖4　干旱處理下轉(zhuǎn)基因擬南芥表型情況Fig. 4　Phenotype of transgenic Arabidopsis thaliana under drought conditions

2.3.3鹽脅迫對轉(zhuǎn)基因擬南芥表型及生理指標(biāo)的影響NaCl溶液澆灌處理后，WT大部分葉片發(fā)黃失綠、甚至干枯死亡；而轉(zhuǎn)CBF1基因擬南芥少部分葉尖黃化，大部分生長正常(圖8)。未脅迫時WT和轉(zhuǎn)基因擬南芥MDA含量、相對電導(dǎo)率和酶活性均差異不顯著(P>0.05)，在鹽脅迫下，轉(zhuǎn)CBF1基因擬南芥各株系酶活性均顯著高于WT(P<0.05)，WT的MDA含量和電導(dǎo)率顯著高于轉(zhuǎn)基因擬南芥(圖9)，說明WT由于受到了鹽脅迫而積累了大量MDA。綜上，CBF1基因提高了擬南芥對于鹽脅迫的耐受能力。

4　討論

植株在生命過程中會經(jīng)歷各種逆境脅迫，這些逆境條件會對植物的生理生化和生長發(fā)育造成傷害。CBF轉(zhuǎn)錄因子與植物的抗逆性密切相關(guān)，在植物處于逆境條件時可對逆境脅迫相關(guān)基因的表達(dá)起調(diào)控作用，從而增強植物的抗逆性[15]。研究表明，從棉花中分離得到的GhCBF2基因在擬南芥中過量表達(dá)，提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥對鹽和干旱脅迫的抗性[11]；二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)CBF2基因提高了擬南芥對干旱的抗性[16]；過表達(dá)IbCBF3可增加轉(zhuǎn)基因甘薯(Ipomoeabatatas)對低溫和干旱脅迫耐受性[17]；轉(zhuǎn)CBF1基因番茄(Lycopersiconesculentum)體內(nèi)脯氨酸含量上升，植株對低溫和干旱的耐受性都明顯提高[18]。本研究在前期工作的基礎(chǔ)上，從甘菊中分離得到在逆境脅迫中能夠有效調(diào)控植物應(yīng)答的ClCBF1基因轉(zhuǎn)入擬南芥，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因擬南芥對鹽和干旱耐受性增強。

圖5　干旱處理下野生型株系(WT)與轉(zhuǎn)基因擬南芥(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)的POD、SOD、MDA、電導(dǎo)率相對含量Fig. 5　Contents of transgenic Arabidopsis thaliana under (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5) drought conditions

圖6　野生型株系(WT)與轉(zhuǎn)基因擬南芥(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)種子萌發(fā)時期耐鹽性及萌發(fā)率情況Fig. 6　Salt tolerance and germination rate of transgenic Arabidopsis thaliana (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5) during germination

圖7　不同濃度NaCl處理下野生型株系(WT)與轉(zhuǎn)基因擬南芥(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)根長情況Fig. 7　Rootlengths of transgenic Arabidopsis thaliana (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5) treated with NaCl

圖8　鹽處理轉(zhuǎn)基因擬南芥表型情況Fig. 8　Phenotype of transgenic Arabidopsis thaliana treated with NaCl

在受到干旱脅迫時，植株會通過多種內(nèi)源激素的響應(yīng)[19]、抗氧化酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)活性氧平衡、滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓[20]等多種方式對逆境脅迫進(jìn)行生理響應(yīng)。在前人研究中將CBF1基因轉(zhuǎn)入棉花，對其進(jìn)行耐旱性研究，在不同程度的干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因棉花的生長情況明顯強于野生型，表明轉(zhuǎn)入的CBF1基因有效增強了棉花對于干旱脅迫的耐受性[21]。本研究中，干旱處理下WT的MDA含量顯著升高，轉(zhuǎn)基因植株的升高幅度較為平緩，轉(zhuǎn)基因3個株系細(xì)胞膜破壞程度相對較弱，使得MDA含量和相對電導(dǎo)率均低于WT植株。植物體內(nèi)的酶系統(tǒng)能夠催化活性氧的分解，清除過多自由基，維持平衡的穩(wěn)定，轉(zhuǎn)基因擬南芥SOD和POD活性在脅迫后均明顯高于WT，表明在干旱脅迫過程中轉(zhuǎn)基因株系抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)活性大幅度升高，清除了轉(zhuǎn)基因擬南芥植株內(nèi)部大量的自由基[22]，有效對抗水分缺失對植株的傷害。這與在馬鈴薯(Solanumtuberosum)[23]、黑麥草(Loliumperenne)[24]等植物中進(jìn)行的研究結(jié)果相似。由此說明，過量表達(dá)ClCBF1基因的轉(zhuǎn)基因擬南芥對抗干旱的過程中起到積極作用。

目前，東營市農(nóng)產(chǎn)品加工企業(yè)與生產(chǎn)基地及其農(nóng)戶之間大多是以農(nóng)產(chǎn)品買賣關(guān)系為基礎(chǔ)的低層次的產(chǎn)銷合作，相互間利益聯(lián)結(jié)機(jī)制較為松散，各產(chǎn)業(yè)間協(xié)調(diào)不暢，沒有真正形成“風(fēng)險共擔(dān)、利益共享”的經(jīng)濟(jì)共同體，農(nóng)業(yè)龍頭企業(yè)與農(nóng)戶之間也基本如此，一、二、三產(chǎn)業(yè)的融合深受制約。

圖9　不同濃度NaCl處理下野生型株系(WT)與轉(zhuǎn)基因擬南芥(CBF1-3、CBF1-4、CBF1-5)POD、SOD、MDA、電導(dǎo)率相對含量Fig. 9　Contents of transgenic Arabidopsis thaliana (CBF1-3, CBF1-4, CBF1-5) treated with NaCl

高鹽脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞中的鹽分逐漸累積，產(chǎn)生滲透脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，產(chǎn)生生理干旱[25-26]，嚴(yán)重?fù)p害植株抗氧化酶系統(tǒng)和代謝進(jìn)程，抑制植株的正常生長及發(fā)育。在本研究中，隨著鹽濃度的增加,擬南芥種子萌發(fā)率和根長整體下降，轉(zhuǎn)基因型種子的萌發(fā)率和根長明顯高于WT，這與前人對水稻(Oryzasativa)[27]的研究結(jié)果相似。植株細(xì)胞鹽分的積累使之產(chǎn)生過量的活性氧，發(fā)生過度的膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，生成有害物質(zhì)MDA，植株為了應(yīng)對活性氧含量的上升，自身的過氧化保護(hù)酶系統(tǒng)會隨之發(fā)生變化。在轉(zhuǎn)AtCBF3基因蘋果(Maluspumila)組培苗的研究中，轉(zhuǎn)基因植株的相對電導(dǎo)率顯著低于WT[28]。在本研究中鹽處理后轉(zhuǎn)基因擬南芥體內(nèi)酶活性強于WT，抗氧化酶清除了體內(nèi)大量的自由基，細(xì)胞膜破壞性較小，使得MDA含量和相對電導(dǎo)率均低于WT，這說明轉(zhuǎn)入ClCBF1基因的擬南芥對鹽脅迫耐受性有顯著提高。

綜上所述，本研究通過將甘菊ClCBF1基因轉(zhuǎn)入擬南芥，發(fā)現(xiàn)ClCBF1基因提高了轉(zhuǎn)基因株系對于干旱和鹽脅迫的抗性，表明其在植物響應(yīng)鹽和干旱脅迫過程中發(fā)揮一定作用，這對后期將該基因轉(zhuǎn)入其他植物進(jìn)行進(jìn)一步研究，培育綜合抗逆性強的新品系奠定基礎(chǔ)。