人工誘變?cè)黾佑H本間遺傳差異提高雜交優(yōu)勢(shì)的育種新技術(shù)

楊占良 巧緒 醫(yī)樂(lè) 楊洲 曾潤(rùn)紅

摘 要 為了尋找培育農(nóng)作物超級(jí)良種的新技術(shù)，根據(jù)輻射場(chǎng)中會(huì)引起稀有的基因活動(dòng)并產(chǎn)生新的基因型，促進(jìn)物種分支和演化的理論，以及誘變育種的原理，提出了要提高作物產(chǎn)量，就要提高植株的生理代謝強(qiáng)度，在育種中就必須提高雜交優(yōu)勢(shì)。要提高雜交優(yōu)勢(shì)，雜交親本間必須有大的遺傳差異，盡量接近極端類型。然而，對(duì)于小麥等品種間遺傳差異較小的作物，常規(guī)雜交育種手段已經(jīng)很難培育出大幅度增產(chǎn)的新品種。因此，用輻射誘變手段，使雜交親本之一或兩個(gè)親本發(fā)生基因突變，這樣就能提高雜交親本間的遺傳差異，增強(qiáng)雜交優(yōu)勢(shì)，對(duì)此稱為“新技術(shù)”。對(duì)前人用各種輻射因子處理作物種子，在后代中直接選育優(yōu)良品種，以及輻照雜交F0、F1、F3等，從后代中選育優(yōu)良品種的技術(shù)稱為“經(jīng)典技術(shù)”。對(duì)“新技術(shù)”與“經(jīng)典技術(shù)”進(jìn)行對(duì)比，介紹了新技術(shù)的實(shí)踐過(guò)程及應(yīng)用前景，并介紹了用新技術(shù)培育的超大粒小麥品種隴南71a的性狀、優(yōu)缺點(diǎn)及應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞 新技術(shù)；輻射誘變；遺傳差異；畸形突變；超大粒

中圖分類號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.12.097

增大雜交親本間遺傳差異的有效方法就是人工誘變雜交親本之一（或用不同誘變因子如輻射、化學(xué)、太空、粒子束等誘變兩個(gè)親本），使其發(fā)生基因突變，發(fā)生突變后的親本基因型與正常親本之間就增大了遺傳差異，雜交后代就可能出現(xiàn)較強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)，此技術(shù)稱為“新技術(shù)”。對(duì)前人用各種輻射因子處理作物種子，從后代中直接選育優(yōu)良品種，以及輻照雜交F0、F1、F3等，從后代中選育優(yōu)良品種的技術(shù)，稱為“經(jīng)典技術(shù)”。

1 材料與方法

2003年至2009年，將從大田收集到的十幾個(gè)小麥材料分為處理組和對(duì)照組，利用醫(yī)用設(shè)備進(jìn)行X射線或高能X射線放療、高能X射線放療加核磁共振雙因子、核磁共振3組處理[1]。因未能對(duì)3組處理分別做嚴(yán)密的對(duì)比分析，未檢測(cè)到3種處理各自不同的效應(yīng)。而是對(duì)處理材料連年反復(fù)處理，直到出現(xiàn)宏觀表型上可見(jiàn)的畸形突變。

2 結(jié)果與分析

1）2007年處理組中出現(xiàn)多種類型的畸形突變。選擇典型的畸形突變植株作親本，采用農(nóng)民大田種植小麥中的優(yōu)良植株，及試驗(yàn)中的特殊植株配成組合進(jìn)行雜交，觀察畸形突變植株與正常植株雜交的效果。

大田自然突變材料2003B經(jīng)5次處理后，到2008年出現(xiàn)大粒特性，到2009年大粒性狀已較為顯著。09-3×洛夫林的F1表現(xiàn)出超強(qiáng)雜交優(yōu)勢(shì)，其粒長(zhǎng)達(dá)8 mm，千粒重80 g（圖1）。

2）F2以后出現(xiàn)性狀分離。09-3中出現(xiàn)麥穗平扭轉(zhuǎn)90°的畸變植株。以此下一代做母本，與大田中綿陽(yáng)36進(jìn)行雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)，記為2010-4號(hào)，其中表現(xiàn)突出的還有2010-11號(hào)。2010-4號(hào)和2010-11自交系以及與其他親本雜交的后代中陸續(xù)出現(xiàn)了麥穗螺旋盤(pán)曲的植株以及其他畸變株型。

3）用該技術(shù)選育出的超大粒材料隴南71a，其大穗和超大粒特性已經(jīng)具備了超高產(chǎn)小麥的特征，缺點(diǎn)是株高100～120 cm，頭重腳輕，抗倒伏能力差。為了降低植株高度，增強(qiáng)抗倒伏性，在2016年用隴南71a畸變株和正常株分別做親本與其他矮化品種進(jìn)行正反雜交，共做了7個(gè)雜交組合。其中，3個(gè)組合F0種子很瘦小，擔(dān)心不出苗，用紙巾浸泡催苗，比正常播種期早40多天移栽于花盆中。在雨量較少，晴天較多的武都區(qū)生長(zhǎng)；另5個(gè)組合種在雨量較多、晴天較少的成縣實(shí)驗(yàn)田，其中3號(hào)組合（12矮稈旗葉連穗株×71a）在兩地各種一份。2017年觀察分析F1的性狀并與兩個(gè)大田品種進(jìn)行對(duì)比。以隴南71a做雜交的父本或母本，F(xiàn)1都表現(xiàn)了超大粒特征，超大粒特征有顯性性狀的趨勢(shì)，且植株高度有所降低；3號(hào)組合（12號(hào)矮稈旗葉連穗株×71a）在兩個(gè)不同的生長(zhǎng)環(huán)境中表現(xiàn)很大的差異，推測(cè)后4個(gè)組合在正常生長(zhǎng)環(huán)境中也會(huì)表現(xiàn)更大優(yōu)勢(shì)；雜交組、大田隴南71a與大田潘林相比，在籽粒大小和粒質(zhì)量上表現(xiàn)出顯著差異。

3 討論與展望

3.1 新技術(shù)的科學(xué)性與可行性

該研究的思路建立在前人早已提出的成熟可靠的科學(xué)理論基礎(chǔ)之上，也加入了筆者自己的想法，所用方法也是前人早已使用的科學(xué)方法。誘變與雜交相結(jié)合培育小麥品的效果相似題目的文章已有很多，這些研究工作已經(jīng)成功培育出很多優(yōu)良品種，為我國(guó)育種事業(yè)作出了杰出貢獻(xiàn)[2]。不同之處是，前人的誘變與雜交相結(jié)合的育種方法是對(duì)雜交當(dāng)代（F0）、F1、F3進(jìn)行輻射誘變，以及對(duì)雜交種子進(jìn)行輻照，以提交誘變效果。這些工作都是先做常規(guī)雜交，然后再輻射誘變。其主要目的都是利用輻射誘變敏感類型和敏感時(shí)期增加誘變類型，提高誘變效果。事實(shí)說(shuō)明這些工作成效顯著。本試驗(yàn)是針對(duì)雜交親本的目標(biāo)樣品，先輻射誘變，然后雜交，其主要目的是利用突變改變雜交親本的基因型，提高親本間的遺傳差異，以增強(qiáng)雜交優(yōu)勢(shì)。其實(shí)，前人也有將輻射誘變有利用價(jià)值的突變應(yīng)用到雜交育種中去的工作，但未見(jiàn)報(bào)道結(jié)果和詳細(xì)論述。因此，筆者將先誘變，后雜交，即利用輻射誘變產(chǎn)生的畸形突變體與正常目標(biāo)親本進(jìn)行雜交的育種技術(shù)，這一新技術(shù)是在前人工作基礎(chǔ)上進(jìn)行的，有其科學(xué)依據(jù)。其使用設(shè)備簡(jiǎn)單，操作過(guò)程易行。

3.2 研究過(guò)程中的問(wèn)題

在輻射誘變的初期，輻照種子用的是透視拍片的X光，誘變效果很差。以后利用高能X射線“放療”和核磁共振雙重處理的辦法。設(shè)計(jì)了高能X射線“放療”單因子、“放療”+核磁共振雙因子、核磁共振單因子3組處理加對(duì)照組。但未能對(duì)3組處理分別做嚴(yán)密的對(duì)比分析，未檢測(cè)到3種處理各自不同的效應(yīng)（嚴(yán)格意義上這3組處理是有不同效應(yīng)的），而是對(duì)處理材料連年反復(fù)處理，直到出現(xiàn)宏觀表型上的畸形突變。只要有適宜的劑量就能誘發(fā)基因突變，有時(shí)突變?cè)诜肿铀揭呀?jīng)發(fā)生，只是在宏觀上未能表現(xiàn)出來(lái)。在輻射效應(yīng)的生物學(xué)階段，時(shí)間可在幾秒鐘至若干年，在分子結(jié)構(gòu)改變的基礎(chǔ)上，細(xì)胞內(nèi)生物化學(xué)過(guò)程發(fā)生改變，從而導(dǎo)致各種細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)及其組分發(fā)生深刻的變化，包括染色體畸變和基因突變。

3.3 超大粒材料的選種及育種價(jià)值

用新方法培育出許多新的小麥種質(zhì)材料，其中最有價(jià)值的是超大粒冬小麥隴南71a，其最大千粒質(zhì)量2為015年的84.8 g，平均千粒質(zhì)量61.5 g，最大穗粒數(shù)106，最大單穗粒質(zhì)量8.3 g。具備超高產(chǎn)品種的特征。但是，隴南71a株高80～120 cm，并且穗大稈高，頭重腳輕，抗倒伏能力差，因此還不具備優(yōu)良品種的特征。但該種超大粒特性能夠穩(wěn)定遺傳，在產(chǎn)量構(gòu)成的三個(gè)因素中，粒質(zhì)量的遺傳力最大，也是最穩(wěn)定、受環(huán)境影響最小的產(chǎn)量性狀[3]。隴南71a中仍有突變體繼續(xù)出現(xiàn)，其中也有低稈型的，但超大粒特征保持穩(wěn)定，這與文獻(xiàn)中一致。利用其中變異體的中稈、低稈類型可能選育出抗倒伏的品種。2016年，利用71a做親本，與株高40 cm的親本做正反雜交，與矮稈材料雜交后，F(xiàn)1遺傳超大粒特征，莖稈有所降低，因此，在F2代后有可能選出低稈抗倒伏品種。

3.4 展望

用人工輻射誘變雜交親本，提高親本間遺傳差異，增強(qiáng)雜交優(yōu)勢(shì)的育種新技術(shù)可能適用于有性繁殖的所有農(nóng)作物，以期為農(nóng)作物育種事業(yè)作出新的貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)

[1] 田紀(jì)春，超級(jí)小麥及其育種方法[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2002，22（1）：87-90.

[2] 李美霞，楊睿，李有梅，等.波蘭小麥×普通小麥品系“中13”RIL群體籽粒特性的QTL定位[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（5）：813-819.

[3] 劉春光.普通小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的研究前景[J].大自然探索，1994，13（4）：57-61.

（責(zé)任編輯：劉昀）