牛鈺杰,楊思維,2,王貴珍,劉 麗,杜國禎,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070 2 畢節(jié)市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所, 畢節(jié) 551700 3 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730030

青藏高原東緣約有1900種植物分布[1],且每平米物種豐富度最高可達(dá)50種[2]。高寒草甸作為青藏高原主體生態(tài)系統(tǒng)類型,是畜牧生產(chǎn)的主要資源載體,也是植物多樣性保存相對(duì)完好的地域之一[3- 4]。多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系是高寒草甸最主要的研究熱點(diǎn)之一[5- 9]。Tilman等[10]創(chuàng)造性地提出功能多樣性比物種多樣性更能決定生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,進(jìn)而將作為物種組合類群多少的功能多樣性引入到多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究之中。但Thompson等[11]和馬文靜等[8]部分學(xué)者也發(fā)現(xiàn)功能多樣性與生產(chǎn)力無關(guān)。物種多樣性和功能多樣性究竟哪個(gè)更能決定生產(chǎn)力的大小,一直爭(zhēng)議很大[6- 9]。

這種爭(zhēng)議一方面是由于不同研究者選擇的多樣性指數(shù)不同[12]?，F(xiàn)今多樣性指數(shù)的種類多種多樣[12]。按組織層次不同可以將多樣性分為物種多樣性和功能多樣性,而物種和功能多樣性按其強(qiáng)調(diào)多樣性組分不同,又均可以分為豐富度[13]、優(yōu)勢(shì)度[14]和異質(zhì)性測(cè)度[15]的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)。王長庭等[16]選擇豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)研究物種多樣性與生物量之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)不同多樣性指數(shù)與生物量之間相關(guān)系數(shù)差別很大。單就功能多樣性而言,由于植物功能特征不是絕對(duì)單一的,所以對(duì)植物功能的界定就會(huì)有不同的理解和劃分方法,導(dǎo)致人為主觀性較強(qiáng)[6,17]。根據(jù)研究目的不同,研究者選用不同的功能分類方法。而以生活型態(tài)[18]和經(jīng)典的林奈生物學(xué)分類法[6,8]為原始功能分類依據(jù)較為常見。王國杰等[19]使用不同的功能多樣性指標(biāo)對(duì)內(nèi)蒙古草原群落進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),水分生態(tài)類型多樣性比物種和生活型多樣性更能反映與生產(chǎn)力之間的關(guān)系,從而得出多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系受多樣性指數(shù)選擇的影響。因此,在生態(tài)學(xué)研究中,多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系因研究者選擇不同功能多樣性和物種多樣性指數(shù)而異。

另一方面,研究者在野外植物調(diào)查中普遍使用地上現(xiàn)存量直接表示生產(chǎn)力,來研究其與多樣性之間的關(guān)系[4,8- 10,19]。但除了在受控試驗(yàn)條件下可以用草地生物量準(zhǔn)確折算出草地的初級(jí)生產(chǎn)力外[20],草地植物現(xiàn)存量極大地受放牧干擾的影響[19]。放牧作為所有草地類型最主要且不可避免的干擾方式[3],其對(duì)植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響取決于干擾的強(qiáng)度特征和時(shí)間累積效應(yīng)[21]。而不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落的影響是在空間尺度上進(jìn)行比較,具有瞬時(shí)性[3]。但因?yàn)椴莸刂参锉旧砭哂醒a(bǔ)償性生長和每年重新萌發(fā)的特性,以放牧年份為代表的時(shí)間累積效應(yīng)對(duì)植物多樣性和生物量的影響就很模糊[21- 22]。導(dǎo)致放牧干擾下多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系更加不確定,鑒于放牧干擾不可避免且普遍存在,那么研究不同放牧強(qiáng)度長時(shí)間持續(xù)干擾下多樣性與生物量之間的關(guān)系,對(duì)多樣性與生產(chǎn)力之間的相互預(yù)測(cè)就具有更多的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義。

基于上述分析,本研究在青藏高原東北緣高寒草甸選擇6塊不同放牧強(qiáng)度樣地,連續(xù)4 a進(jìn)行物種、生活型和功能群多樣性調(diào)查與生物量監(jiān)測(cè),研究不同放牧強(qiáng)度作用下多樣性與生物量之間的關(guān)系。以期明晰不同層次的多樣性對(duì)放牧干擾在空間強(qiáng)度特征與時(shí)間尺度累積作用下的敏感性以及多樣性和生物量之間的相互關(guān)系對(duì)放牧干擾的響應(yīng),最終為有效評(píng)估高寒草甸在空間和時(shí)間尺度上的植物多樣性變化和建立合理的放牧制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣,植被類型為高寒嵩草草甸。行政上隸屬甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)(37°11′—37°14′ N,102°40′—102°47′ E),海拔2958 m。年均氣溫-0.1℃,>0℃的年積溫為1380℃。年均降水量416 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的76%。無絕對(duì)無霜期,植物生長期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—80 cm。優(yōu)勢(shì)物種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、西北針茅(Stipakrylovii)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和陰山扁蓿豆(Melissitusruthenica)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在系統(tǒng)考察試驗(yàn)地植被情況和調(diào)查當(dāng)?shù)貙?shí)際載畜量的基礎(chǔ)上,選擇地勢(shì)平坦、草地類型一致、優(yōu)勢(shì)種為垂穗披堿草和大針茅的總面積共10 hm2樣地,此樣地在圍欄放牧試驗(yàn)之前以3.69羊單位/hm2進(jìn)行輕度的自由放牧管理。根據(jù)當(dāng)?shù)氐牟莸厣锪坑?jì)算草地理論承載的羊單位頭數(shù)為4.5—5.0羊單位/hm2,進(jìn)而設(shè)置6個(gè)放牧強(qiáng)度區(qū)(放牧強(qiáng)度=羊單位數(shù)×放牧?xí)r間放牧面積)開展控制放牧試驗(yàn)(表1),選擇體重相近,約為45 kg的甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)榉拍良倚蟆Ｒ匀昝刻爝B續(xù)放牧的方式進(jìn)行放牧管理。放牧作用于基礎(chǔ)條件一致的草地,消除了地形和氣候因素的干擾。以當(dāng)?shù)仄骄拍翉?qiáng)度作為基準(zhǔn),上下浮動(dòng)設(shè)置放牧強(qiáng)度梯度,并定義高于當(dāng)?shù)仄骄拍翉?qiáng)度(中等放牧強(qiáng)度)的樣地4、樣地5和樣地6為高放牧強(qiáng)度樣地,低于當(dāng)?shù)仄骄拍翉?qiáng)度的樣地1、樣地2和樣地3為低放牧強(qiáng)度樣地。于2012年8月,開始圍欄放牧,并連續(xù)4 a對(duì)樣地植物群落進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查。

表1 研究樣地信息

不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度樣地各項(xiàng)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)

1.3 實(shí)地取樣

1.3.1 取樣規(guī)則

2012—2015年,每年8月15號(hào)左右進(jìn)行樣地植物群落調(diào)查。采用系統(tǒng)隨機(jī)取樣法,將每個(gè)樣地規(guī)則地分為9個(gè)小區(qū)。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)地設(shè)置一個(gè)樣方,取樣時(shí)避開樣地群落邊緣,即每個(gè)樣地重復(fù)取樣9次。4年共調(diào)查樣方216個(gè)。在2012年首次取樣后將取樣點(diǎn)固定。之后每年在固定取樣點(diǎn)調(diào)查取樣。

1.3.2 調(diào)查和計(jì)算方法

群落內(nèi)每一物種蓋度：用0.25 m2樣方,針刺100次；物種高度：每一種植物隨機(jī)測(cè)量10次；物種頻度：每樣方附近隨機(jī)拋樣圓20次,記錄每一物種頻度。用最大值標(biāo)準(zhǔn)化法計(jì)算每一物種高度、蓋度和頻度的相對(duì)值。物種重要值計(jì)算公式為：IV=(A+B+C)/3。式中：A為相對(duì)蓋度；B為相對(duì)頻度；C為相對(duì)高度。用各生活型和功能群植物的重要值之和表示生活型和功能群重要值。根據(jù)植物生活形態(tài)和功能性劃分方法分別將物種劃分為6個(gè)生活型(叢生型、根莖型、蓮座型、匍匐型、一年生、直立型)[23]和4個(gè)功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)[6,8,24]。在選擇生活型時(shí),因?yàn)楦o型植物的耐牧性和一年生植物對(duì)放牧作用的敏感性,因而將其優(yōu)先從植物中篩選出來,其余4種生活型根據(jù)莖的形態(tài)(叢生、蓮座、匍匐、直立)也可進(jìn)行完全劃分。功能群的選擇按照經(jīng)典的林奈生物學(xué)分類法進(jìn)行。不同組織層次(物種、生活型和功能群)的多樣性指數(shù)均選取豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度作為測(cè)度指標(biāo)[12,25]。物種、生活型和功能群豐富度均用0.25 m2樣方,分別以其中出現(xiàn)的物種數(shù)、生活型種類和功能群種類表示。再用重要值計(jì)算樣方群落的物種、生活型和功能群均勻度(Evenness指數(shù))[15]和優(yōu)勢(shì)度(Berger-Parker指數(shù))[14]。計(jì)算公式為：

Evenness指數(shù)：

Berger-Parker指數(shù)：

B=Nmax/N

式中,S為每個(gè)樣方總的物種數(shù)、生活型種類和功能群種類；N為S個(gè)全部物種、生活型和功能群的相對(duì)重要值之和；Ni為第i個(gè)物種、生活型和功能群的相對(duì)重要值,Nmax為相對(duì)重要值最大值的物種、生活型和功能群。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)放牧強(qiáng)度作用下物種、生活型和功能群多樣性(豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度)做隨放牧年份累積作用下的重復(fù)測(cè)量方差分析(LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)),并對(duì)變量進(jìn)行球形檢驗(yàn),用Greenhouse-Geisser法對(duì)自由度進(jìn)行校正。用Pearson相關(guān)性分析法對(duì)各多樣性指數(shù)的相互關(guān)系進(jìn)行分析。采用線性回歸法分析物種、生活型和功能群多樣性(豐富度、均勻度、優(yōu)勢(shì)度)與生物量之間的關(guān)系,設(shè)定P值為0.05,用決定系數(shù)R2,解釋生物量對(duì)各多樣性的貢獻(xiàn)大小。所有統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS 19.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上生物量在放牧干擾下的變化

生物量隨放牧強(qiáng)度和放牧年份均發(fā)生顯著變化。2012年的生物量在不同放牧強(qiáng)度區(qū)無顯著變化。而2013—2015年,生物量隨放牧強(qiáng)度的增加均表現(xiàn)出顯著降低的變化趨勢(shì)。而不同放牧強(qiáng)度區(qū),生物量隨放牧年份的整體變化規(guī)律不一致,但2013—2015年不同放牧強(qiáng)度區(qū)生物量均低于圍欄放牧前2012年(表2)。

表2 地上生物量在不同放牧強(qiáng)度樣地隨放牧?xí)r間的變化

括號(hào)內(nèi)為橫向比較,括號(hào)外為縱向比較。顯著水平：P<0.05

2.2 放牧強(qiáng)度作用下多樣性隨年份的變化

對(duì)于豐富度,放牧年份對(duì)物種、生活型和功能群豐富度的影響均達(dá)到顯著水平。而不同放牧強(qiáng)度之間豐富度無顯著差異(P>0.05)。放牧年份和放牧強(qiáng)度對(duì)物種豐富度的變化具有交互作用,放牧年份對(duì)物種豐富度的作用隨放牧強(qiáng)度的不同而異,表現(xiàn)為低強(qiáng)度放牧樣地(Plot1、Plot2、Plot3)的物種豐富度高于高強(qiáng)度放牧樣地(Plot4、Plot5、Plot6)(圖1)。對(duì)于均勻度,放牧年份對(duì)物種、生活型和功能群均勻度的影響均達(dá)到顯著水平。放牧年份和放牧強(qiáng)度對(duì)物種、生活型和功能群均勻度均無交互作用,放牧年份對(duì)均勻度的作用隨放牧強(qiáng)度無顯著變化(圖1)。對(duì)于優(yōu)勢(shì)度,放牧年份對(duì)物種和功能群優(yōu)勢(shì)度的影響達(dá)到顯著水平,而對(duì)生活型優(yōu)勢(shì)度無影響。放牧年份和放牧強(qiáng)度對(duì)物種、生活型和功能群優(yōu)勢(shì)度均無交互作用,放牧年份對(duì)優(yōu)勢(shì)度的作用隨放牧強(qiáng)度無顯著變化(圖1)。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度隨放牧年份的變化Fig.1 Variation of richness, evenness, Berger-parker under the grazing intensity with different grazing year

2.3 放牧干擾下多樣性指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系

在連續(xù)放牧干擾下,所有多樣性指數(shù)中,僅物種豐富度與其余多樣性指數(shù)均表現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系,其與物種均勻度、物種優(yōu)勢(shì)度、生活型優(yōu)勢(shì)度和功能群均勻度顯著負(fù)相關(guān),與生活型豐富度、生活型均勻度、功能群豐富度和功能群優(yōu)勢(shì)度顯著正相關(guān)。生活型均勻度與生活型優(yōu)勢(shì)度的相關(guān)性最高,其相關(guān)系數(shù)為-0.818。其次為功能群均勻度和功能群優(yōu)勢(shì)度,相關(guān)系數(shù)為-0.786(表3)。

2.4 不同放牧強(qiáng)度區(qū)生物量與豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度的關(guān)系

2.4.1 豐富度與生物量的關(guān)系

低強(qiáng)度放牧樣地的Plot2中物種豐富度隨生物量增加而顯著降低(R2=0.140)。其余放牧強(qiáng)度樣地的物種、生活型和功能群豐富度均與生物量無關(guān)(圖2)。

2.4.2 均勻度與生物量的關(guān)系

低強(qiáng)度放牧樣地的Plot1中,生活型均勻度隨生物量的增加而顯著降低。而低強(qiáng)度放牧樣地的Plot2中,物種均勻度隨生物量的增加而顯著升高。高強(qiáng)度放牧樣地的Plot5中,功能群均勻度隨生物量的增加而顯著降低。在高強(qiáng)度放牧樣地(Plot4、Plot5、Plot6)中,生活型均勻度均隨生物量的增加而顯著降低。其余多樣性指數(shù)與生物量無關(guān)(圖3)。

表3 多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05; **P<0.01

圖2 不同放牧強(qiáng)度區(qū)豐富度與生物量的關(guān)系Fig.2 Relationship between richness and biomass in different plots

圖3 不同放牧強(qiáng)度區(qū)均勻度與生物量的關(guān)系Fig.3 Relationship between evenness and biomass in different plots

2.4.3 優(yōu)勢(shì)度與生物量的關(guān)系

在低強(qiáng)度放牧樣地的Plot1中,功能群優(yōu)勢(shì)度隨生物量的增加而顯著降低。在高強(qiáng)度放牧樣地(Plot4、Plot5、Plot6)中,生活型優(yōu)勢(shì)度均隨生物量的增加而顯著升高。其余多樣性指數(shù)與生物量無關(guān)(圖4)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度區(qū)優(yōu)勢(shì)度與生物量的關(guān)系Fig.4 Relationship between Berger-parker index and biomass in different plots

3 討論與結(jié)論

3.1 物種豐富度可作為生物多樣性測(cè)度的代表性指標(biāo)

植物多樣性指數(shù)是研究群落物種組成結(jié)構(gòu)和定量比較的重要指標(biāo)[12]。生態(tài)學(xué)家為簡化群落物種研究的復(fù)雜性[16]和強(qiáng)調(diào)具體多樣性測(cè)定中的可操作性,提出了功能多樣性的概念[17]。但究竟物種多樣性和功能多樣性哪個(gè)多樣性指標(biāo)可以更好、更快捷地對(duì)群落進(jìn)行定量比較仍然不甚清晰。原因是生態(tài)學(xué)研究中有很多多樣性指數(shù)可供選擇[12]。功能多樣性作為物種組合類群的多少,不同的研究者有不同的劃分方法[6 8]。但以生活型態(tài)[18,23]和經(jīng)典的林奈分類學(xué)方法[6,8,24]進(jìn)行功能分類被大多數(shù)研究者所認(rèn)可。而不論是物種多樣性還是功能多樣性,多樣性統(tǒng)計(jì)量均可分為豐富度[13]、優(yōu)勢(shì)度[14]和均勻性[15]測(cè)度。因此,面對(duì)復(fù)雜、種類繁多的多樣性指數(shù)[12],明晰放牧干擾下不同層次多樣性之間的相互關(guān)系,找出放牧干擾下多樣性的代表性測(cè)度指標(biāo)就有很重要的實(shí)踐意義。本研究在青藏高原東緣的高寒草甸連續(xù)4 a進(jìn)行放牧干擾下物種、生活型和功能群多樣性之間相關(guān)關(guān)系的研究。結(jié)果表明,物種豐富度與其余多樣性指數(shù)之間均呈顯著相關(guān)關(guān)系,尤其與功能多樣性表現(xiàn)極強(qiáng)的相關(guān)性。物種豐富度作為某一選定集聚群落內(nèi)已知物種的種數(shù),其簡單有效的定義和具體實(shí)踐的可操作性[25],可將其作為生物多樣性比較的代表性測(cè)度指標(biāo)。雖然物種豐富度并不意味著它是生物多樣性的唯一測(cè)度,但因?yàn)樵绞俏锓N豐富的群落就存在越多的功能類群,本研究中物種豐富度與功能多樣性也表現(xiàn)出顯著相關(guān)關(guān)系,其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性強(qiáng)大的預(yù)測(cè)潛能,也引起研究者的關(guān)注[25]。但因?yàn)檠芯空咚捎玫奈锓N概念不同就會(huì)使豐富度的測(cè)度受到很大的影響[26]。因而,在物種概念較為一致的情況下,物種豐富度可以作為生物多樣性測(cè)度的代表性指標(biāo)。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)物種豐富度的影響隨放牧年份有累積作用

物種多樣性作為一門比較性科學(xué)[12,25]。研究者通常想知道在空間尺度上是否一個(gè)地區(qū)的多樣性超過另一個(gè)地區(qū)？或特定地理區(qū)域的自然群落在時(shí)間演替過程中多樣性如何變化[25]？對(duì)于放牧干擾下的草地生態(tài)系統(tǒng),研究者較多關(guān)注放牧強(qiáng)度或時(shí)間尺度單一因素影響下的多樣性比較[3]。但對(duì)于放牧而言,干擾的空間強(qiáng)度特征及其在時(shí)間尺度上的累計(jì)效應(yīng)是同時(shí)存在的[12]。而植物本身又具有補(bǔ)償性生長和每年重新萌發(fā)的特性,因而研究哪些多樣性指數(shù)隨放牧強(qiáng)度在時(shí)間尺度上具有累積效應(yīng),才能了解放牧干擾對(duì)多樣性影響的持續(xù)性。本研究分析了放牧強(qiáng)度在放牧年份的累積作用下對(duì)物種、生活型和功能群多樣性的作用大小。結(jié)果表明,放牧年份和放牧強(qiáng)度僅對(duì)物種豐富度具有交互作用,也就是說放牧強(qiáng)度對(duì)物種豐富度的作用隨放牧年份具有累積作用。而其余層次的多樣性指數(shù)雖都隨放牧年份延長發(fā)生顯著變化,但沒有產(chǎn)生隨放牧強(qiáng)度變化的時(shí)間累積效應(yīng)。這就能夠解釋以物種豐富度作為群落物種多樣性的代表性測(cè)度指標(biāo)時(shí),放牧強(qiáng)度能夠造成多樣性變化的原因。因?yàn)槲锓N豐富度隨放牧?xí)r間的累積在不同的放牧強(qiáng)度區(qū)發(fā)生明顯的分異現(xiàn)象,低放牧強(qiáng)度區(qū)的物種豐富度高于高放牧強(qiáng)度區(qū)。物種豐富度(即植物種類的多少)作為多樣性測(cè)度中最直接的指標(biāo),累積效應(yīng)的產(chǎn)生意味著研究者必須用長遠(yuǎn)的眼光來看待某一時(shí)刻放牧強(qiáng)度的差異,關(guān)注放牧對(duì)多樣性產(chǎn)生影響的長時(shí)間效應(yīng),而不只是短期的結(jié)果。

3.3 高強(qiáng)度放牧干擾下生活型多樣性與生物量依然顯著相關(guān)

植物功能類型是具有確定功能性狀的一系列植物的組合,是生態(tài)學(xué)家為研究植被應(yīng)對(duì)環(huán)境變化而引入的生態(tài)學(xué)概念[17]。功能多樣性簡化了群落物種研究的復(fù)雜性[17],也因其對(duì)群落生產(chǎn)力強(qiáng)大的預(yù)測(cè)潛能[10],被研究者廣泛用于多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究[6- 8]。但也有研究者發(fā)現(xiàn)功能多樣性與生產(chǎn)力無關(guān)[8,11]。對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)而言,放牧作為首要且不可避免的干擾方式[12],擾亂了多樣性與生產(chǎn)力之間的相互關(guān)系,使得物種和功能多樣性哪一個(gè)對(duì)生產(chǎn)力有較顯著影響更加不確定。最主要的原因是研究者在野外試驗(yàn)中多采用草地植物的現(xiàn)存量來表示生產(chǎn)力水平[8-10,19],而未考慮草地普遍存在且不可避免的放牧強(qiáng)度造成的生物量差異。本研究連續(xù)4年對(duì)不同層次多樣性與生物量的關(guān)系進(jìn)行研究表明,在不同的放牧強(qiáng)度區(qū)豐富度(物種、生活型和功能群)與生物量之間的關(guān)系均不顯著。而對(duì)于均勻度和優(yōu)勢(shì)度而言,僅在高強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot4、Plot5、Plot6)生活型均勻度隨生物量的增加而降低,生活型優(yōu)勢(shì)度隨生物量的增加而增加。生活型作為植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境而具有的一定形態(tài)外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性[23]。在放牧干擾下,植物群落的生活型調(diào)整決定群落能否適應(yīng)放牧生境而維持生存[23]。本研究中,在高強(qiáng)度放牧區(qū),生活型均勻度和優(yōu)勢(shì)度對(duì)地上生物量表現(xiàn)出積極作用,更敏感的反映了生物量的變化。而豐富度對(duì)生物量的變異不敏感,原因可能是雖然物種豐富度在放牧強(qiáng)度的時(shí)間累積作用下發(fā)生分異,但豐富度(物種和物種組合類群的多少)的變化總是緩慢的。而均勻度和優(yōu)勢(shì)度易受放牧干擾的直接影響,使得能夠適應(yīng)高強(qiáng)度放牧干擾的優(yōu)勢(shì)物種和優(yōu)勢(shì)類群的比例增加。高強(qiáng)度放牧干擾激發(fā)了這一部分植物的生存潛力,因而高強(qiáng)度放牧區(qū)群落優(yōu)勢(shì)物種和優(yōu)勢(shì)類群的生存優(yōu)勢(shì)就越明顯[12],即優(yōu)勢(shì)度越高、均勻度越低,群落在放牧干擾下的生產(chǎn)力也就越高。高強(qiáng)度放牧區(qū)生產(chǎn)力的增加主要通過優(yōu)勢(shì)物種或優(yōu)勢(shì)類群的生存優(yōu)勢(shì)來實(shí)現(xiàn)。同樣是物種組合類群,為什么是生活型多樣性與放牧干擾下的生物量有更強(qiáng)烈的密切關(guān)系,而不是功能群多樣性。原因可能是同樣作為物種組合類型的指標(biāo),功能群多樣性和生活型多樣性均可用于簡化群落物種研究的復(fù)雜性[17]。但功能群是基于生理、生活史或其它與某一生態(tài)過程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來劃分的,且干擾下群落的純生理性功能分化需在較長時(shí)期才能實(shí)現(xiàn)[27-28]。而群落生活型即植物的外部形態(tài)可以在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)干擾做出響應(yīng)[23],進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu),具有更強(qiáng)的操作性。生活型劃分是以植物趨同適應(yīng)的形態(tài)表型為基礎(chǔ)[23],而功能群劃分以植物的生理生態(tài)特性的趨同性為特征[28]。放牧干擾下的生活型態(tài)的表型變化往往先于生理生態(tài)特性的變化,因而生活型多樣性在高強(qiáng)度放牧干擾下可以表現(xiàn)與生物量的顯著相關(guān)關(guān)系。生活型多樣性可作為放牧干擾下生物量變化快速預(yù)測(cè)的有效指標(biāo)。