楊智杰,鄭裕雄,陳仕東,劉小飛,熊德成,林偉盛 ,胥 超,楊玉盛,史思紅

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福州 360007 3 海南師范大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院,海口 571158

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù),其長(zhǎng)期碳貯量是由植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和土壤微生物對(duì)土壤有機(jī)碳分解作用間的平衡決定[1-2],因此了解森林土壤異養(yǎng)呼吸的影響因素成為碳循環(huán)研究的重要內(nèi)容之一。土壤異養(yǎng)呼吸(Rh)微小的變化都會(huì)引起大氣CO2濃度明顯的改變[3],但影響土壤Rh變化的因素仍不確定,而熱帶亞熱帶森林土壤碳儲(chǔ)量約占全球森林碳庫(kù)的17.6%[4],因此了解熱帶亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸的影響因子對(duì)于了解陸地碳循環(huán)及其對(duì)未來(lái)全球變化的響應(yīng)起到至關(guān)重要的作用。

目前測(cè)定土壤Rh的方法有人工間斷性測(cè)量和全自動(dòng)連續(xù)觀測(cè)兩種,人工間斷性測(cè)量頻率低(一般一周一次或兩周一次),用獲取到的CO2測(cè)量數(shù)據(jù)與溫度、土壤水分等環(huán)境因子建立線性插值模型,推算異養(yǎng)呼吸在時(shí)間上波動(dòng)和通量大小[5-6]。但是越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物分解過(guò)程是一個(gè)瞬時(shí)變化過(guò)程,而基于溫度等環(huán)境因素的土壤Rh預(yù)測(cè)模型與實(shí)測(cè)值間存在著較大的差異,對(duì)全球碳平衡估算會(huì)產(chǎn)生很大的影響[7]。近些年,隨著技術(shù)的發(fā)展,大量全自動(dòng)觀測(cè)設(shè)備的應(yīng)用,能夠全天候高頻率同步監(jiān)測(cè)土壤呼吸以及環(huán)境因子的變化,從而大大提高Rh通量的計(jì)算精度[8-9]。但相關(guān)的研究成果還比較少見(jiàn),特別是在我國(guó)南方的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

土壤Rh過(guò)程是一個(gè)瞬間變化的復(fù)雜過(guò)程,高頻率觀測(cè)到的CO2信號(hào)會(huì)表現(xiàn)出間歇或瞬態(tài)的非平穩(wěn)現(xiàn)象[9]。但是傳統(tǒng)的時(shí)域和頻域分析方法都無(wú)法處理這種非平穩(wěn)和“多時(shí)間尺度”結(jié)構(gòu)的序列,經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ鸵酂o(wú)法模擬這種快變且復(fù)雜的過(guò)程。因此探討Rh在時(shí)間序列上的變化特征及其影響機(jī)制,將有助于我們深入了解Rh變化機(jī)理以及推進(jìn)模型改進(jìn)。連續(xù)小波變換作為處理非平穩(wěn)信號(hào)時(shí)頻分析的理想工具,在地學(xué)研究領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用,如植被空間分布和水文過(guò)程的分析,但很少被用于時(shí)間序列上生物過(guò)程分析[10- 13]。小波分析較傳統(tǒng)傅立葉分析的優(yōu)勢(shì)在于其時(shí)頻窗口大小不是固定的,可以利用聯(lián)合的時(shí)間-尺度函數(shù)分析非平穩(wěn)信號(hào),對(duì)其進(jìn)行多分辨率細(xì)化分析。根據(jù)權(quán)衡函數(shù)不同頻率的最優(yōu)時(shí)間和頻率分辨率去克服時(shí)間序列的非平穩(wěn)問(wèn)題[12]。且小波分析的時(shí)頻多分辨分析功能,將非平穩(wěn)時(shí)間序列分解為不同頻段的平穩(wěn)信號(hào),揭示隱藏在時(shí)間序列中的多變化周期,充分反映系統(tǒng)在不同時(shí)間尺度中的變化趨勢(shì),并能對(duì)系統(tǒng)未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行定性估計(jì)。因此利用連續(xù)小波變換技術(shù)對(duì)高頻率觀測(cè)到的CO2信號(hào)進(jìn)行分析,將有助于深入研究土壤Rh變化及影響機(jī)制。

亞熱帶森林是我國(guó)最重要的森林碳匯,同時(shí)也是氣象變化復(fù)雜的地區(qū),如降雨量大且頻繁,晝夜溫差大等[14-15]。因此精確估算我國(guó)亞熱帶森林Rh的大小,對(duì)于了解我國(guó)森林碳匯地區(qū)碳匯能力具有十分重要的作用。本研究利用全自動(dòng)高頻率觀測(cè)研究亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸大小及變化規(guī)律,同時(shí)利用連續(xù)小波變換技術(shù)探討亞熱帶森林土壤Rh變化機(jī)制,為深入了解亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯及其對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化野外觀測(cè)研究站-陳大觀測(cè)點(diǎn)(26°19′N,117°36′E),東南面和西北面分別與戴云山脈和武夷山脈相連,距離三明市區(qū)約12 km。本區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫為19.1℃,年均降水量為1749 mm,年均蒸發(fā)量為1585 mm,相對(duì)水分為81%,降雨主要集中3—8月。土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。米櫧次生林是在1976年米櫧天然林經(jīng)強(qiáng)度擇伐后封山育林自然演替形成,海拔330 m,林內(nèi)分層明顯,包括喬木層、灌木層和草本層。米櫧在喬木層中為優(yōu)勢(shì)種群,主要樹(shù)種有米櫧、閩粵栲(Castanopsisfissa)、黃丹木姜子(Litseaelongata)、新木姜子(Neolitseaaurata)等,林分密度3788株/hm2,平均樹(shù)高和胸徑分別為10.8 m和12.2 cm。灌木層以木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)、褐毛石楠(Photiniahirsuta)等種類。草本主要由狗脊蕨、黑莎草(GahniatristisNees)、油草(Leptochloachinensis)等組成。試驗(yàn)地基本概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地的基本特征和土壤表層(0—10 cm)理化性質(zhì)

1.2 土壤異養(yǎng)呼吸測(cè)定

2012年5月,在米櫧次生林中布設(shè)3個(gè)30 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)樣地,利用壕溝法分別在每個(gè)樣地中各布設(shè)3個(gè)1 m×1 m斷根小樣方,壕溝深度為0.8 m,切斷根(不移走)后插入細(xì)密的尼龍網(wǎng)(0.149 mm)以阻止根向小區(qū)內(nèi)生長(zhǎng),同時(shí)剪除小區(qū)內(nèi)地表植被。按照不同深度土壤容重調(diào)整,將土壤按每個(gè)層次均勻填回壕溝周圍,從而最大程度減少破壞壕溝周圍土壤環(huán)境。在每個(gè)斷根處理小樣方中,分別隨機(jī)布置1個(gè)內(nèi)徑為20 cm、高10 cm的PVC土壤環(huán),PVC土壤環(huán)插入土中5 cm,用于土壤異養(yǎng)呼吸觀測(cè)。

切根處理中的土壤經(jīng)過(guò)8個(gè)月的穩(wěn)定恢復(fù)后,從2013年1月開(kāi)始對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸展開(kāi)觀測(cè)。由于土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)數(shù)量的不足,因此在利用土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定之前,采用LI- 8100- 102(LICOR, USA)土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)對(duì)切根處理中的土壤異養(yǎng)呼吸觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)樣地中切根處理3個(gè)觀測(cè)點(diǎn),3個(gè)重復(fù),共9個(gè)點(diǎn)。測(cè)定時(shí)間為9:00—11:00之間,測(cè)定頻率為2周一次。通過(guò)對(duì)前期7個(gè)月的土壤異養(yǎng)呼吸觀測(cè)結(jié)果的分析,選取呼吸觀測(cè)值接近平均值的呼吸觀測(cè)點(diǎn),作為土壤異養(yǎng)呼吸全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)的觀測(cè)點(diǎn)。土壤異養(yǎng)呼吸的同步自動(dòng)觀測(cè)采用Li- 8100A- 104(LICOR, USA)土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定,觀測(cè)頻率為30 min一次,采用土壤溫度、水分傳感器測(cè)定土壤5 cm深處的溫度和體積含水量(EC5, Decago USA)。觀測(cè)時(shí)間為2013年8月1日—2014年7月31日,共收集到17520條數(shù)據(jù)。

1.3 土壤異養(yǎng)呼吸模型

本文對(duì)米櫧次生林分別采用土壤溫度單因素模型以及土壤溫度和水分雙因素模型對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸速率進(jìn)行擬合,模型分別如下：

Rh=B1×e(B2T)

(1)

Rh=B1×e(B2T)×θB3

(2)

Rh表示土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1),T表示土壤溫度(℃),θ表示土壤含水量(V/V%),B1,B2,B3是使用Levenberg-Marquardt模型方法估算的參數(shù)。為了選擇更加合適的模型,我們使用均方根差(root-mean-square error,RMSE)以及調(diào)整判定系數(shù)作為選取最佳方程的標(biāo)準(zhǔn)尺度。調(diào)整判定系數(shù)公式為：

(3)

SSResidual是方程擬合的殘差平方和,SSTotal是殘差總和,p是模型中變量的總數(shù),n是模型觀察值得數(shù)目,調(diào)整判斷系數(shù)值越大意味著方程模型擬合性越好。

1.4 連續(xù)小波變換

母小波函數(shù)ψ(t)為一平方可積函數(shù),若其傅里葉變換滿足小波函數(shù)的可容許條件。對(duì)于任意函數(shù)f(t) ∈L2(R)其連續(xù)小波變換為：

(4)

Morlet小波為高斯包絡(luò)下的單頻復(fù)小波[12],具有非正交性,因此可以很好的表達(dá)相位。同時(shí)Morlet小波的尺度近似等于周期,具有優(yōu)良的時(shí)頻局部性。本文選取Morlet復(fù)小波對(duì)CO2信號(hào)的非平穩(wěn)特征進(jìn)行分析,其函數(shù)表達(dá)式為：

ψ(t)=π-1/4eiω0te-t2/2

(5)

式中：ω0為常數(shù)；i表示虛數(shù),t代表時(shí)間。

其離散小波變換如下

(6)

式中,*表示共軛復(fù)數(shù),N是時(shí)間系列的總數(shù)據(jù)個(gè)數(shù),(δt/s)1/2是一個(gè)用于小波函數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化的因子從而使得小波函數(shù)在每個(gè)小波尺度s上具有單位能量[11]。通過(guò)轉(zhuǎn)換小波尺度s并沿著時(shí)間數(shù)n進(jìn)行局部化,最終得到時(shí)間序列上某一尺度上波動(dòng)隨時(shí)間變化的圖譜(小波時(shí)頻圖)。

2 結(jié)果

2.1 土壤溫度、土壤含水量和土壤異養(yǎng)呼吸速率的動(dòng)態(tài)變化

米櫧次生林土壤溫度變化范圍為6.43—27.69℃(圖1b),最大值出現(xiàn)在8月期間,而1月期間出現(xiàn)全年最低值。全年間,土壤溫度日變動(dòng)幅度變化范圍大致在3%—62%,在1—3月份日變動(dòng)幅度最大,而4—7月日變動(dòng)幅度較小。

土壤含水量全年變化范圍為9.71%—33.8%(圖1c),最大值出現(xiàn)在6月期間,而1月期間出現(xiàn)最低值。土壤水分日變動(dòng)幅度在不同季節(jié)中變化范圍為0.2%—83.9%。在8—9月干旱季節(jié),由于降雨導(dǎo)致的干濕交替影響,日變化范圍最高達(dá)到84%。

土壤異養(yǎng)呼吸速率全年變化范圍為0.82—7.11 μmol CO2m-2s-1(圖1a),全年平均速率為2.66 μmol CO2m-2s-1,土壤異養(yǎng)呼吸最大值出現(xiàn)在4月和7月,平均速率高達(dá)4.19 μmol CO2m-2s-1；而在2月期間出現(xiàn)最小值,平均速率1.29 μmol CO2m-2s-1。8—9月干旱期間,雖然土壤溫度達(dá)到全年最高,但土壤異養(yǎng)呼吸速率急劇下降,降低幅度達(dá)到26.3%。土壤異養(yǎng)呼吸日變動(dòng)幅度最大的變化范圍出現(xiàn)在4—7月,4月4日出現(xiàn)日變化幅度最大值為142%,但土壤溫度日變化幅度僅為9%。其他月份土壤異養(yǎng)呼吸的日變動(dòng)幅度變化均較小,在12—2月份間日變化幅度最小,僅為30%左右。

圖1 土壤溫度、水分和土壤異養(yǎng)呼吸的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of soil temperature, moisture and soil heterotrophic respiration

2.2 土壤異養(yǎng)呼吸與土壤溫度、水分的關(guān)系

2.2.1 土壤異養(yǎng)呼吸模型

由表2中看出,若采用雙因素模型(Rh=B1×e(B2T)×θB3),土壤溫度和土壤含水量共同解釋了米櫧次生林2013—2014年土壤異養(yǎng)呼吸速率季節(jié)變化的63.8%,若僅考慮采用土壤溫度為變量的單因素模型(Rh=B1×e(B2T)),模型解釋了米櫧次生林2013—2014年土壤呼吸速率季節(jié)變化的61.8%。模型Ⅱ的調(diào)整判斷系數(shù)大于模型Ⅰ,因此土壤溫度和水分雙因素模型能很好地解釋土壤異養(yǎng)呼吸速率的季節(jié)變化。

表2 模型相關(guān)判斷系數(shù)

模型Ⅰ是Rh=B1×e(B2T),模型Ⅱ是Rh=B1×e(B2T)×θB3,B1,B2,B3是模型的指數(shù),R2是模型的擬合程度,**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

圖2 模型殘差圖(實(shí)測(cè)值-模型值)Fig.2 Residual plot (measured value-model value)

如圖2,實(shí)測(cè)值與模型預(yù)測(cè)值殘差的變化范圍為-1.64—3.72 μmol CO2m-2s-1,最大值出現(xiàn)7月,而在8月出現(xiàn)最小值。1—3月和8—9月實(shí)測(cè)值低于模型預(yù)測(cè)值,4—7月和10—12月實(shí)測(cè)值高于模型預(yù)測(cè)值。與實(shí)測(cè)值相比,模型估測(cè)的年平均值與高頻率實(shí)測(cè)值相差18%,模型誤差日變化幅度的年平均值達(dá)到35%,其中,4—7月模型平均低估12%,模型誤差日變化幅度高達(dá)48%,而8—9月間模型平均高估15%,模型誤差日變化幅度為26%。

2.2.2 模型誤差與連續(xù)小波變換分析

對(duì)模型殘差使用連續(xù)小波變換成時(shí)頻譜圖確定模型誤差顯著的重要區(qū)域(圖3)。模型誤差在4—7月的短周期(周期32—64 h)和長(zhǎng)周期為≥85 d)均達(dá)到顯著性水平(P<0.05),而8—9月低頻組分(周期為≥85 d)模型誤差也達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。而在其他月份間沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著差異。

3 討論

3.1 高頻率觀測(cè)提高亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸計(jì)算精度

土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)非常敏感,生物或非生物因子的微小變化將直接影響呼吸速率的大小[16]。但是傳統(tǒng)的人工間斷性測(cè)量頻率低由于受到儀器、人員和野外工作環(huán)境的影響,限制了對(duì)降雨或夜晚等特殊事件土壤異養(yǎng)呼吸的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),降低了土壤異養(yǎng)呼吸通量的計(jì)算精度。Vargas等[12]在加州San Jacinto地區(qū)采用CO2傳感器的高頻率觀測(cè)發(fā)現(xiàn)(GMM222, Vaisala),春季降雨可快速且大幅度增加成熟森林土壤CO2排放速率。Tang等[17]在研究北美黃松土壤異養(yǎng)呼吸時(shí),發(fā)現(xiàn)連續(xù)兩場(chǎng)降雨后,土壤呼吸速率分別迅速提高86.3%和61%。我國(guó)亞熱帶地區(qū)天氣變化多端,晝夜溫差大,特殊事件(暴雨、臺(tái)風(fēng)等)頻發(fā),導(dǎo)致土壤CO2通量晝夜或季節(jié)動(dòng)態(tài)發(fā)生很大的波動(dòng)。楊玉盛等人[18]在研究亞熱帶天然林和人工林土壤呼吸時(shí)發(fā)現(xiàn)降雨后第1天內(nèi)土壤呼吸速率驟升高達(dá)46.9%,7 d后達(dá)到穩(wěn)定值。因此使用全自動(dòng)連續(xù)觀測(cè)對(duì)熱帶亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸能夠更好獲得原位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),從而大大提高土壤CO2通量的計(jì)算精度。

圖3 小波時(shí)頻圖Fig.3 Wavelet time frequency diagram從深藍(lán)色顏色編碼功率(低值)至深紅色(高值),黑紅色輪廓線內(nèi)表示顯著水平P<0.05,粗黑線錐劃區(qū)域不受邊緣效應(yīng)的影響。橫坐標(biāo)代表月份,縱坐標(biāo)代表周期

土壤溫度是影響土壤異養(yǎng)呼吸變化的重要因子,采用季節(jié)性野外監(jiān)測(cè)的土壤溫度與土壤異養(yǎng)呼吸速率建立的線性或指數(shù)模型已廣泛應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)碳通量估算中[16]。但是土壤異養(yǎng)呼吸也同時(shí)受到各種生物和非生物因素的影響,本研究中,4—7月的土壤呼吸日變化幅度最大,但土壤溫度日變化幅度僅為9%,而在冬季溫度日均變化幅度較大時(shí),呼吸速率日均變化幅度最小,且呼吸速率與土壤溫度在時(shí)間尺度上未出現(xiàn)同步變化。Hogberg等通過(guò)環(huán)割實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),環(huán)割阻斷光合產(chǎn)物的地下碳分配,土壤呼吸在環(huán)割后第2天下降超過(guò)27%—37%,同時(shí)環(huán)割也降低土壤可溶性有機(jī)碳含量和土壤微生物生物量[19-20]。Janssens等[21]對(duì)歐洲通量塔網(wǎng)絡(luò)中的18個(gè)森林土壤呼吸觀測(cè)的研究發(fā)現(xiàn),雖然土壤溫度可以解釋80%—90%土壤呼吸的季節(jié)變化,但是不同森林類型間的溫度差異卻無(wú)法解釋呼吸通量的差異,而不同森林類型間植被生產(chǎn)力的差異是影響土壤呼吸差異的最重要因素。黃輝等[22]對(duì)亞熱帶杉木人工林和楠木人工林土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn),雖然兩個(gè)林分土壤溫度沒(méi)有顯著差異,但是春季楠木人工林土壤呼吸速率顯著高于杉木人工林。Bond-Lamberty等人[23]通過(guò)綜述全球54個(gè)森林土壤呼吸數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),土壤異養(yǎng)呼吸年通量與凋落物和細(xì)根年歸還量顯著正相關(guān),而與溫度沒(méi)有顯著關(guān)系。因此,植物的地下碳分配變化導(dǎo)致的微生物可利用底物數(shù)量變化是影響森林土壤異養(yǎng)呼吸的重要因素。

3.2 亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)變化特征與分析

現(xiàn)有大量以溫度為主要因子建立的土壤異養(yǎng)呼吸實(shí)證模型都是基于長(zhǎng)時(shí)間尺度內(nèi)微生物的生長(zhǎng)沒(méi)有受到底物有效性限制為前提,然而微生物的底物供應(yīng)并不是穩(wěn)定的,隨著環(huán)境或季節(jié)變化而發(fā)生相應(yīng)改變,進(jìn)而影響土壤微生物活性和土壤異養(yǎng)呼吸排放速率。本研究中,雖然4—7月間土壤溫度不是全年最高,但呼吸速率卻在全年中最大,且4—7月高頻率實(shí)測(cè)值高于以溫度和水分的土壤異養(yǎng)呼吸雙因素模型的估測(cè)值。這可能是雨季初期大部分樹(shù)種短暫而集中的換葉期,導(dǎo)致凋落物數(shù)量增加[24]。降雨對(duì)林冠層和地表凋落物淋溶,加快凋落物的分解,形成大量易分解的可溶性物質(zhì)[25],同時(shí),生長(zhǎng)季中樹(shù)木通過(guò)根系向土壤輸入大量的根系分泌物,產(chǎn)生大量簡(jiǎn)單且易分解的碳水化合物,共同促進(jìn)土壤微生物生物量和活性[26-28]。已有研究表明當(dāng)?shù)孜锕?yīng)充足時(shí),微生物呼吸速率可能受到底物供應(yīng)速率的影響[29]。Vagars等人[30]發(fā)現(xiàn)臺(tái)風(fēng)降雨導(dǎo)致地面凋落物量在2個(gè)月內(nèi)減少了55.7%,土壤底物有效性增加,土壤礦化速率增強(qiáng)。雖然本研究8—9月期間土壤溫度在全年最高,但土壤異養(yǎng)呼吸卻低于全年平均水平,且8—9月干旱季節(jié)高頻率實(shí)測(cè)值低于模型值。這可能是由于干旱季節(jié)土壤含水量臨近于土壤凋萎含水量(10%),土壤中可利用易變化碳源大量減少,微生物生物量和活性降低,從而大幅度降低土壤異養(yǎng)呼吸速率。有研究發(fā)現(xiàn)在干旱條件下,亞熱帶季雨林和混交林土壤微生物生物量均顯著降低達(dá)58%和60%[31],同時(shí)土壤水勢(shì)降低導(dǎo)致微生物出現(xiàn)萎焉現(xiàn)象,微生物活動(dòng)過(guò)程中將大部分能量轉(zhuǎn)移到生產(chǎn)大量高濃度的溶質(zhì)上去,從而減少CO2的產(chǎn)生[32],削弱土壤異養(yǎng)呼吸和溫度間的關(guān)系。

3.3 亞熱帶森林土壤異養(yǎng)呼吸模型估測(cè)值與高頻率實(shí)測(cè)值的誤差分析

小波時(shí)頻圖(圖3)的周期長(zhǎng)短與碳周轉(zhuǎn)速率快慢有關(guān),周期越短(頻率越高),碳周轉(zhuǎn)速率越快[33]。實(shí)測(cè)值與模型值間的差異,常被用來(lái)解釋土壤異養(yǎng)呼吸不受溫度、水分等模型因子解釋的變異部分。通過(guò)小波連續(xù)轉(zhuǎn)換發(fā)現(xiàn),溫度和水分的雙因素模型與高頻率實(shí)測(cè)值的誤差在4—7月高頻組分(周期32 h至64 h)和低頻組分(周期為≥85 d)表現(xiàn)出顯著性。4—7月中產(chǎn)生高頻組分的可能原因是,雨季中降雨對(duì)林冠層和凋落物淋溶以及根系分泌物向土壤輸入大量活性高與快速周轉(zhuǎn)的易分解可溶性碳水化合物,如葡萄糖、果糖、低分子量有機(jī)酸、氨基酸和低分子量蛋白質(zhì)等[34]。而4—7月低頻組分產(chǎn)生的可能原因與外源易分解碳促進(jìn)原有難分解碳的分解有關(guān),產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng),刺激微生物對(duì)土壤原有難分解有機(jī)碳的分解[35]。Wang等[36]分別向馬尾松和火力楠土壤中添加葉片凋落物,發(fā)現(xiàn)對(duì)土壤原有SOC分解產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng),激發(fā)效應(yīng)值分別達(dá)到15.4%和92.3%。8—9月模型與實(shí)測(cè)值的誤差主要發(fā)生在低頻組分,可能是因?yàn)楦珊灯陂g,外源易分解輸入減少,同時(shí)土壤中養(yǎng)分流動(dòng)性降低,微生物只能使用原有的土壤中難分解有機(jī)碳維持活性,如酚類、纖維素和腐殖酸等難分解物質(zhì)組分[37],導(dǎo)致微生物活性和生物量降低,碳周轉(zhuǎn)速率變慢。

4 結(jié)論

(1)雖然土壤溫度和水分雙因素模型能較好地解釋土壤異養(yǎng)呼吸速率變化,但是模型估測(cè)的年平均值與高頻率實(shí)測(cè)值相差18%,其中4—7月模型值低于實(shí)測(cè)值,平均低估12%,而8—9月模型值高于實(shí)測(cè)值,平均高估15%。

(2) 模型值與實(shí)測(cè)值差異在不同季節(jié)中表現(xiàn)出的差異的可能原因是不同季節(jié)中外源有效性碳輸入引起的：生長(zhǎng)季中模型值低于實(shí)測(cè)值可能是因?yàn)樯L(zhǎng)季節(jié)中大量的易變化碳輸入,同時(shí)激發(fā)原有土壤難分解有機(jī)碳分解有關(guān)；干旱季節(jié)中模型估測(cè)高于實(shí)測(cè)值可能是干旱造成底物有效性降低,微生物只能使用原有難分解有機(jī)碳進(jìn)行維持代謝。