張 萍,章廣琦,趙一娉,彭守璋,陳云明,曹 揚(yáng),*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 3 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為組成植物體的基本元素,對植物的生長發(fā)育及其功能運(yùn)行具有重要意義[1],土壤中N、P元素限制著植物的生長發(fā)育[2]。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的儲藏庫,也是植物和土壤間養(yǎng)分傳遞的樞紐,植物中的養(yǎng)分通過微生物等對凋落物的分解作用進(jìn)入土壤,同時土壤也為植物提供各種必需養(yǎng)分元素[3]。因此,植物、凋落物、土壤之間養(yǎng)分供求關(guān)系的研究具有重要意義,而生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為這方面的研究提供了有效手段[4- 5]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門研究生態(tài)系統(tǒng)間多重元素以及能量平衡的學(xué)科[6],它結(jié)合了生物學(xué)與化學(xué)、物理學(xué)等多種學(xué)科理論[7],統(tǒng)一了分子、細(xì)胞、有機(jī)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度等生物學(xué)科層次[8],可為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與限制的研究提供新的思路和研究手段[9]。

植物、凋落物、土壤是陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,三者構(gòu)成了一個連續(xù)體。目前,關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)中各組分的化學(xué)計量特征的研究已有報道,McGroddy等[10]在全球尺度上研究了森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計量特征,結(jié)果表明全球森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片的C、N、P原子比為1212∶28∶1,凋落物的C、N、P原子比為3007∶45∶1,且凋落葉片的C與N、P的比值大于新鮮葉片,反映了陸生植物中具有富碳結(jié)構(gòu)特征的植物比例在增加。Reich和Oleksyn等[11]分析了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤與植物葉片的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征變異性的關(guān)系,結(jié)果表明葉片N∶P值隨著年平均溫度的升高而升高,P是古老的熱帶土壤中的主要限制性元素,N是高緯度溫帶地區(qū)年輕的土壤中的主要限制性元素。崔高陽等[12]對陜西省森林各生態(tài)系統(tǒng)組分氮磷化學(xué)計量特征進(jìn)行了研究,結(jié)果表明各組分間N、P化學(xué)計量顯著正相關(guān)。此外,白雪娟等[13]對黃土高原不同人工林葉片-凋落葉-土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究以及楊佳佳等[14]對黃土高原刺槐不同組分生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系的研究將葉片、凋落物、土壤作為一個系統(tǒng)來進(jìn)行討論,分析了各組分之間的養(yǎng)分關(guān)系。Cao等[15]研究了黃土高原地區(qū)刺槐人工林植被與土壤之間的耦合關(guān)系,揭示了在黃土高原地區(qū)的林分發(fā)展過程中,喬木各組織、草本、凋落物以及土壤表現(xiàn)出了不同的化學(xué)計量模式,P濃度在成熟林階段的植物組織和凋落物中顯著下降,為進(jìn)一步研究植物-凋落物-土壤提供了理論依據(jù)。研究表明,長期以來,在黃土高原地區(qū),遼東櫟次生林以及本土的油松人工林實(shí)際上比快速生長的刺槐人工林更能提高C儲量[16]。這些研究在不同尺度上探討了森林的化學(xué)計量特征,豐富了生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)計量特征數(shù)據(jù)庫。黃土丘陵區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,水土流失嚴(yán)重,植被恢復(fù)重建是治理該區(qū)水土流失、改善土壤質(zhì)量的重要措施之一[17],自“退耕還林”工程實(shí)施以來,人工林的大量種植使得黃土丘陵地區(qū)植被恢復(fù)取得了明顯效果,然而,目前已有研究主要集中在單一森林類型或同一起源的不同森林類型,而將不同起源的多種森林類型結(jié)合在一起的研究相對較少,因此有必要將人工林和天然次生林的化學(xué)計量特征進(jìn)行對比分析,了解不同森林類型的養(yǎng)分狀況,以期制訂更為科學(xué)的植被恢復(fù)措施并達(dá)到更好的恢復(fù)效果。

1 研究地區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)

研究區(qū)位于陜西省延安市(35°27′—38°2′N,108°50′—110°27′E),屬于溫帶半干旱大陸性氣候,年平均氣溫8—9℃,年平均降雨量550—650 mm,溫度和降雨量從東南至西北呈現(xiàn)遞減的趨勢,具有明顯的地域性差異。該區(qū)屬于典型的黃土丘陵區(qū),海拔500—1600 m,地勢為西北高,東南低,土壤類型主要為黃粘土、黃綿土等。研究區(qū)內(nèi)不同起源的森林生態(tài)系統(tǒng)中,人工林主要有刺槐(Robiniapseudoacacia)、小葉楊(Populussimonii)、油松(Pinustabuliformis)等,林下植物有本氏針茅(Stipabungeana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、唐松草(Thalictrumpetaloideum)、黃刺玫(Rosaxanthina)、披針苔草(Carexlanceolata)等；天然次生林主要優(yōu)勢樹種有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、麻櫟(Quercusacutissima)、白樺(Betulaplatyphylla)、茶條槭(Acerginnala)等,林下植被包含丁香(Syzygiumaromaticum)、黃刺玫、披針苔草、麻葉繡線菊(Spiraeacantoniensis)等。

根據(jù)2009年陜西省森林清查資料,按照代表性和典型性原則,在研究區(qū)內(nèi)選取了6種分布較廣具有代表性的森林類型,其中人工林選取刺槐、油松和小葉楊,天然次生林選取遼東櫟、麻櫟和白樺,各森林均屬于中齡林。為了保證立地條件的可比性,樣地的選擇盡可能限定在一個較小的變化范圍進(jìn)行,海拔高度為1100—1300 m,坡度20—35 °。坡向主要為西南和西北方向,坡位主要為中下坡。每個森林類型選取3個立地條件相近的重復(fù)樣地,每個樣地設(shè)置大小為20 m ×30 m樣方,共計18 個,每個森林類型樣點(diǎn)的基本情況如表1。

表1 樣地基本情況

1.2 樣品采集及處理

2012年8月對選定樣方內(nèi)的立木進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑和樹高,并按不同徑級選擇標(biāo)準(zhǔn)木3株。采集各樣方標(biāo)準(zhǔn)木的葉片樣品(用高枝剪在樹冠處選擇健康成熟葉分東、西、南、北4個方位采摘混勻)約300 g裝入檔案袋帶回實(shí)驗(yàn)室備用,每個樣方內(nèi)按對角線法選取3個有代表性的100 cm×100 cm的凋落物小樣方,收集樣方內(nèi)地表凋落物約300 g裝入檔案袋,并用土鉆法在對應(yīng)的樣方內(nèi)鉆取1個100 cm深(按0—10、10—20、20—30、30—50 cm和50—100 cm取樣)的土芯。以上采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,植物葉片、凋落物樣品均在85 ℃下烘干至恒重,用粉碎機(jī)粉碎,土壤樣品經(jīng)過自然風(fēng)干后磨碎,樣品均過0.25 mm篩。所有樣品分別采用外加熱-重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法(GB 7852- 87)測定其有機(jī)碳、N、P含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)的方法分析不同起源、同一起源不同樹種間的生態(tài)化學(xué)計量特征的差異性。各組分中C∶N、C∶P以及N∶P值均以質(zhì)量比表示[18],表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3),文中顯著性水平設(shè)置為P=0.05。采用Pearson相關(guān)分析法對葉片-凋落物-土壤的養(yǎng)分濃度和化學(xué)計量特征進(jìn)行分析。以上數(shù)據(jù)均在SPSS 23.0中進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 不同森林類型葉片C、N、P含量及化學(xué)計量特征

人工林中三樹種葉片平均C、N、P含量分別為481.76、17.07 g/kg和1.14 g/kg,在不同樹種間, C含量表現(xiàn)為油松>小葉楊>刺槐,其中油松和刺槐間存在極顯著差異(P<0.01),N、P含量則為刺槐>小葉楊>油松,其中刺槐的N、P含量極顯著大于小葉楊和油松(P<0.01)。三樹種葉片的平均C∶N、C∶P、N∶P值分別為44.18、452.72、13.86,其中油松的C∶N值顯著高于刺槐(P<0.05),刺槐的C∶P值極顯著高于小葉楊和油松(P<0.01),N∶P值為刺槐>小葉楊>油松,其中刺槐和小葉楊、刺槐和油松間均表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。

在天然次生林中,三樹種的葉片平均C、N、P含量分別為474.95、18.88 g/kg和1.33 g/kg,各樹種間C含量表現(xiàn)為白樺>遼東櫟>麻櫟,其中白樺C含量顯著高于麻櫟(P<0.05)。N、P含量為白樺>麻櫟>遼東櫟,三樹種間N含量差異不顯著,而P含量在遼東櫟和白樺、遼東櫟和麻櫟間均存在顯著性差異(P<0.05)。三樹種的葉片C∶N、C∶P、N∶P平均值分別為25.65、372.99和14.49,其中遼東櫟的C∶P值顯著高于麻櫟和白樺(P<0.05),而C∶N、N∶P值在各樹種間差異均不顯著。就人工林和天然次生林總體而言,其C、N、P養(yǎng)分及化學(xué)計量比在二者間沒有差異(表2)。

表2 不同森林類型葉片C、N、P含量及化學(xué)計量比

注：不同小寫字母代表不同起源間、不同大寫字母代表同一起源不同樹種間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同森林類型凋落物C、N、P含量及化學(xué)計量特征

人工林三樹種凋落物C含量平均值為339.53 g/kg,其中油松的凋落物C含量最高(433.02 g/kg)且極顯著高于刺槐和小葉楊(P<0.01),凋落物N、P含量平均值分別為11.33、0.71 g/kg,其中以刺槐的最高,且與油松的N、P含量差異顯著(P<0.05),與小葉楊無明顯差異。三樹種凋落物的C∶N、C∶P平均值分別為35.10、533.89,均表現(xiàn)為油松>小葉楊>刺槐,其中C∶N、C∶P值在油松和刺槐、油松和小葉楊間表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)。

在天然次生林中,凋落物C、N含量平均值分別為319.23、12.02 g/kg,不同樹種間,凋落物C含量表現(xiàn)為麻櫟>白樺>遼東櫟,N含量為白樺>麻櫟>遼東櫟,其中C、N含量在不同樹種間無顯著性差異。凋落物平均P含量為0.82 g/kg,其中白樺的P含量最高(0.97 g/kg)且與遼東櫟和麻櫟存在顯著性差異(P<0.05)。天然次生林中三樹種凋落物的平均C∶N、C∶P和N∶P值分別為27.23、398.56、14.72,且在三樹種間均無顯著差異。就人工林和天然次生林總體而言,凋落物C、N、P含量及其化學(xué)計量比在人工林和天然次生林間沒有差異(表3)。

表3 不同森林類型凋落物C、N、P含量及化學(xué)計量比

注：不同小寫字母代表不同起源間、不同大寫字母代表同一起源不同樹種間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同森林類型土壤C、N、P含量及化學(xué)計量特征

人工林中土壤C、N平均含量分別為4.98、0.46 g/kg,其中小葉楊林土壤中C、N含量最高(分別為5.25 g/kg 和0.52 g/kg),但三樹種間不存在顯著性差異；土壤的平均P含量為0.53 g/kg,在不同樹種間表現(xiàn)為刺槐林>小葉楊林>油松林,但差異不顯著。土壤平均C∶N、C∶P和N∶P值分別為11.20、6.86和0.63,其中C∶N和C∶P值最高的為油松林,而N∶P值最高的為小葉楊林,化學(xué)計量比在各樹種間也均未達(dá)到顯著性水平。

天然次生林中土壤平均C含量為7.54 g/kg,各樹種間表現(xiàn)為白樺林>麻櫟林>遼東櫟林,其中白樺林和麻櫟林間存在顯著性差異(P<0.05),白樺林和遼東櫟林間存在極顯著性差異(P<0.01)；土壤平均N含量為0.71 g/kg,白樺林顯著高于遼東櫟林(P<0.05),而平均P含量為0.53 g/kg,各樹種間表現(xiàn)為白樺林>遼東櫟林>麻櫟林,其中在麻櫟林和遼東櫟林、麻櫟林和白樺林間差異顯著(P<0.05)。土壤的平均C∶N值為10.51,各樹種間表現(xiàn)為白樺林>遼東櫟林>麻櫟林,在白樺林和遼東櫟林、白樺林和麻櫟林間存在顯著性差異(P<0.05),平均C∶P、N∶P值分別為14.14、1.34,其中白樺的C∶P值顯著高于遼東櫟(P<0.05),N∶P值在各樹種間差異不顯著。就人工林和天然次生林總體而言,天然次生林的C、N值以及C∶P、N∶P值均高于人工林,且差異性顯著(P<0.05)(表4)。

在人工林中,土壤的C、N、P含量及化學(xué)計量特征比差異主要存在于0—10 cm的表層土壤,該層土壤中C含量依次為油松林(23.68 g/kg)>小葉楊林(17.30 g/kg)>刺槐林(15.45 g/kg),且油松林與小葉楊林、刺槐林的土壤C含量分別存在顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)差異(圖1),C∶P值也表現(xiàn)為油松林>小葉楊林>刺槐林,在油松林和刺槐林間差異顯著(P<0.05)(圖1),其余各層土壤的C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P值在各樹種間均未達(dá)到顯著性水平(圖1)。同時,隨著土層深度的增加,C、N含量逐漸減小,P含量則保持相對穩(wěn)定(0.56—0.61 g/kg)。

表4 不同森林類型土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比

注：不同小寫字母代表不同起源間、不同大寫字母代表同一起源不同樹種間差異顯著(P<0.05)

圖1 人工林不同土層深度的C、N、P含量及其化學(xué)計量比Fig.1 Concentrations of C, N, P and stoichiometric ratio in different soil layers of plantation不同小寫字母代表不同樹種間差異顯著(P<0.05)

在天然次生林中,0—10 cm土層中三樹種的土壤C、N、P含量均無顯著性差異；在10—20 cm土層中,白樺林的C含量顯著高于遼東櫟林(P<0.05),白樺林的P含量顯著高于麻櫟林(P<0.05),麻櫟林的N∶P值顯著高于遼東櫟林(P<0.05)；在20—30 cm的土層中,C、N含量表現(xiàn)為白樺林>麻櫟林>遼東櫟林,且白樺林與麻櫟林、遼東櫟林間分別存在顯著(P<0.05)和極顯著差異(P<0.01),白樺林的P含量顯著高于麻櫟林(P<0.05),C∶P值表現(xiàn)為白樺林>麻櫟林>遼東櫟林,其中白樺林和遼東櫟林間存在極顯著差異(P<0.01),N∶P值大小依次為白樺林>麻櫟林>遼東櫟林,其中在遼東櫟林與麻櫟林、白樺林間分別表現(xiàn)出顯著(P<0.05)和極顯著差異(P<0.01)；在30—50 cm土層中,白樺林的C、N含量均顯著高于遼東櫟林(P<0.05),而C∶N值則表現(xiàn)為白樺林顯著高于麻櫟林(P<0.05)；在50—100 cm的土層中,除P含量表現(xiàn)為白樺林>遼東櫟林>麻櫟林,在麻櫟林和白樺林、遼東櫟林間存在顯著性差異外(P<0.05),其余各項指標(biāo)在各樹種間的差異均未達(dá)到顯著水平(圖2)。

圖2 天然次生林不同土層深度的C、N、P含量及其化學(xué)計量比Fig.2 Concentrations of C, N, P and stoichiometric ratio in different soil layers of natural secondary forest不同小寫字母代表不同樹種間差異顯著(P<0.05)

2.4 葉片、凋落物和土壤的養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征相關(guān)性

對葉片-凋落物-土壤間養(yǎng)分濃度和化學(xué)計量特征進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示,人工林中,刺槐的C∶N值在凋落物和土壤間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),C∶P值在葉片與土壤間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),小葉楊的N∶P值在凋落物與土壤間呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而油松的C、N、P及化學(xué)計量特征比在葉片與凋落物、葉片與土壤、凋落物與土壤間均未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。就人工林總體而言,N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)關(guān)系(表5)。

在天然次生林中,遼東櫟和白樺的C、N、P含量及化學(xué)計量特征比在葉片與凋落物、葉片與土壤、凋落物與土壤間均無顯著相關(guān)性,而麻櫟的P含量在凋落物與土壤間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),N∶P值在凋落物與土壤間也呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。就天然次生林總體而言,N含量在凋落物和土壤間表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而C∶P值在葉片與土壤間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表5)。

3 討論

3.1 不同森林類型葉片-凋落物-土壤的C、N、P含量

研究表明,針葉樹種的各器官平均C含量比闊葉樹種高1.6%—3.4%[19],Thomas等[20]發(fā)現(xiàn)針葉樹種表現(xiàn)出比被子植物更大的木材C含量(分別為50.8%±0.7%和47.7%±0.3%),本研究結(jié)果與其一致。在人工林生態(tài)系統(tǒng)中,油松針葉C含量(518.73 g/kg)高于刺槐和小葉楊(450.30、476.26 g/kg)(表2),可知各樹種間油松的有機(jī)化合物含量較高[21],而刺槐的N含量顯著高于小葉楊和油松,這是由于刺槐屬于固氮樹種,能通過根瘤固定更多的N素。在天然次生林中,白樺的葉片C含量(494.06 g/kg)顯著高于遼東櫟(470.58 g/kg)和麻櫟(460.21 g/kg)(表2),表明白樺葉片的有機(jī)化合物含量高于遼東櫟和麻櫟。黃土丘陵區(qū)人工林和天然次生林葉片的C含量均高于鄭淑霞等[22]測得的黃土高原植物葉片的C含量(438 g/kg),N、P含量則低于鄭淑霞等[22]測得的黃土高原植物葉片的N、P含量(24、1.6 g/kg),說明了研究區(qū)內(nèi)C含量高,N、P含量低的特點(diǎn),且N、P含量低與前人研究的N和P作為植物生長的限制性元素,其在植物體內(nèi)的含量往往呈現(xiàn)出一致性的結(jié)果相同[23]。

在人工林中,油松的凋落物C含量顯著高于刺槐和小葉楊,這與油松葉片C含量高于刺槐和小葉楊的結(jié)果一致,在天然次生林中,白樺的凋落物P含量顯著高于遼東櫟和麻櫟,這可能是由于不同的森林類型P元素的釋放方式存在顯著差異引起的[24-25]。人工林總體的凋落物C、N、P含量與天然次生林總體的凋落物C、N、P含量無顯著差異,其中二者的N、P含量均與李鑫等[26]關(guān)于黃土高原紙坊溝流域不同植物的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征研究中枯落物的N、P平均含量(16.59、1 g/kg)差異不大。

表5 葉片-凋落物-土壤間養(yǎng)分濃度及化學(xué)計量比的相關(guān)系數(shù)(n=3)

*P<0.05;**P<0.01

本研究中,人工林各樹種的土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比均無顯著差異,天然次生林的土壤C、N含量(7.54、0.71 g/kg)均顯著高于人工林的土壤C、N含量(4.98、0.46 g/kg)(P<0.05),而P含量則保持相對穩(wěn)定(表4),這可能是由于P元素的獲取方式較為單一,主要來自于自然界巖石的風(fēng)化和淋溶作用,而且P元素所形成的礦物質(zhì)具有沉積性,在土壤中不易發(fā)生遷移[12]。在黃土丘陵區(qū),不同起源不同類型森林的土壤C、N、P養(yǎng)分濃度隨著土層深度加深而減小,其中C、N含量減小的幅度大,P含量減小的范圍較小。在人工林中,土壤的C、N、P含量及化學(xué)計量特征比的差異主要存在于表層土壤(0—10 cm)(圖1),這可能是由于表層土壤受到外界因素的干擾較大,并且凋落物歸還的養(yǎng)分也主要集中在表層土壤。在天然次生林中,各樹種的C、N、P含量及化學(xué)計量特征比在0—10 cm土層中均無顯著性差異,差異主要集中在10—50 cm土層中(圖2),這可能是由于不同的森林類型在生長演替過程中對土壤造成的改變不同引起的,具體原因有待于做進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn),人工林總體的N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與姜沛沛等[27]關(guān)于陜西省森林群落喬灌草葉片和凋落物C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征研究中喬木與凋落物的關(guān)系表現(xiàn)一致。在天然次生林中,麻櫟的P含量在凋落物和土壤間表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與聶蘭琴等[28]關(guān)于鄱陽湖濕地6種優(yōu)勢植物的凋落物和土壤間P含量無顯著相關(guān)性的研究結(jié)果不一致,這是由于生物對元素的需求和供應(yīng)是由化學(xué)計量和彈性的生態(tài)交互作用共同控制[29]。

3.2 不同森林類型葉片-凋落物-土壤的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量特征

一般來說C∶N、C∶P值被認(rèn)為是反映植物生長速度的重要指標(biāo)[30],油松葉片的C∶N、C∶P值均大于刺槐和小葉楊,表明油松的生長速率較低；就天然次生林而言,遼東櫟葉片的C∶N和C∶P值大于麻櫟和白樺,說明遼東櫟的生長速率較低。Koerselan和 Meuleman[31]認(rèn)為植被葉片N∶P值反映了植物生長過程中受N、P元素限制的情況,當(dāng)N∶P<14時,主要是受到N的限制,當(dāng)N∶P>16時,主要是受到了P的限制,當(dāng)14

C∶N是影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還的重要因素,C∶N越低,凋落物分解速率越快[35-36]。本研究中人工林油松凋落物的C∶N值顯著大于刺槐和小葉楊,表明油松凋落物的分解速率較慢,更有利于存儲養(yǎng)分、涵養(yǎng)水源。天然次生林三樹種的C∶N平均值小于人工林,間接反映了天然次生林凋落物分解速率高于人工林,這與前人研究中演替時間較長的灌叢群落 、常綠落葉闊葉林群落和頂極群落的凋落物分解速率較慢的結(jié)果不一致[36],這可能是由不同的分解環(huán)境以及不同凋落物基質(zhì)質(zhì)量間的差異引起的[37]。

人工林土壤的平均C∶N值為11.20,天然次生林土壤的平均C∶N值為10.51,二者與國內(nèi)土壤 C∶N的平均值 (10—12)一致[24]。有研究表明,一般情況下土壤有機(jī)質(zhì)C∶N比與其分解速率成反比關(guān)系[3],但在不同的生態(tài)系統(tǒng)中也會存在差異。本研究中,人工林土壤的平均C∶N值較大,可知其土壤有機(jī)質(zhì)分解速率較慢。土壤C∶P值是表示磷有效性高低的一個指標(biāo),C∶P越低則磷的有效性越高[3,38],本研究中人工林總體土壤的平均C∶P值為6.86,天然次生林的平均C∶P值為14.14(表4),在一定程度上反映了人工林的磷有效性較高。

研究結(jié)果表明,在人工林中,刺槐C∶N值在凋落物與土壤間、C∶P值在葉片與土壤間均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在天然次生林中,麻櫟的N∶P值在凋落物和土壤間表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),本研究結(jié)果與楊佳佳等[14]對黃土高原刺槐林生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系研究中C∶N、C∶P以及N∶P值在葉片與凋落物間相關(guān)性顯著的結(jié)果不一致,也與王維奇等[39]關(guān)于河口濕地植物活體-枯落物-土壤的研究中C∶N、C∶P值在植物活體和枯落物間相關(guān)性顯著的結(jié)果不一致,可能的原因是水分光熱條件以及人為干擾程度的不同導(dǎo)致了植物體生長狀況和養(yǎng)分情況的不同,并且植物種類、生長發(fā)育期、生存環(huán)境、群落組成和結(jié)構(gòu)、土壤特性等因子也會直接或間接地影響著植物化學(xué)元素含量[40]。

本研究主要針對不同類型森林的養(yǎng)分含量及化學(xué)計量特征進(jìn)行了探討,而對其與環(huán)境因子的關(guān)系以及其他影響因素的關(guān)注較少,因此有必要進(jìn)一步結(jié)合土壤理化特性以及環(huán)境因子等對不同森林類型葉片-凋落物-土壤間養(yǎng)分含量和化學(xué)計量特征進(jìn)行深入研究。

4 結(jié)論

(1)在人工林中,刺槐的生長速率較快,而在天然次生林中,白樺的生長速率較快。在整個黃土丘陵區(qū),人工林中除刺槐的生長受到P限制外,小葉楊和油松的生長均受到N限制,天然次生林中除遼東櫟受到P限制外,麻櫟和白樺的生長均受到N限制。

(2)人工林的凋落物分解速率總體上低于天然次生林,在人工林中刺槐的凋落物分解速率最快,油松最慢,在天然次生林中白樺的凋落物分解速率最快,遼東櫟最慢。

(3)研究區(qū)內(nèi)人工林土壤的磷有效性高于天然次生林,人工林中土壤C、N、P含量的差異主要集中在0—10 cm的土層,而天然次生林中土壤C、N、P含量的差異則主要集中在10—50 cm的土層中。

(4)人工林中油松、天然次生林中遼東櫟和白樺在葉片、凋落物和土壤間均無顯著相關(guān)性；人工林的平均N含量在葉片與凋落物間為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；天然次生林的平均N含量在凋落物與土壤間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),C∶P值在葉片與土壤間則為負(fù)顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。