牛鈺杰,楊思維,2,王貴珍,劉 麗,杜國禎,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070 2 畢節(jié)市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所, 畢節(jié) 551700 3 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730030

群落物種構(gòu)成與環(huán)境因子的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題[1- 2]。面對多變的環(huán)境,植物通過功能類群重組對異質(zhì)生境進(jìn)行適應(yīng)[3]。植物功能群是具有確定功能特征的一系列植物的組合,是研究植物隨環(huán)境因子變化的基本單元,也是對干擾反應(yīng)較為迅速的組織層次[4]。放牧干擾作為高寒草甸最主要的人為干擾方式,已顯著影響植物群落組成和結(jié)構(gòu)[5],并對植物群落產(chǎn)生正向或負(fù)向的影響。這種影響不單純決定于哪一種草地類型,更主要取決于干擾的強(qiáng)度特征[6- 7]。放牧干擾是驅(qū)動草地植物群落演替進(jìn)程的一個重要因素,并伴隨著一系列以植物功能類群與土壤因子變化為核心的復(fù)雜生態(tài)過程[8-9]。植物群落對放牧干擾的響應(yīng)本質(zhì)上是通過植物功能性狀的變化來實(shí)現(xiàn)的[8]。

以往研究較多關(guān)注放牧強(qiáng)度影響下具體土壤指標(biāo)(如緊實(shí)度、容重、水分、有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等)的比較[10-11],而土壤理化性狀對放牧反應(yīng)的敏感性一直頗受爭議[11]。植物功能群落對環(huán)境因子變化有較強(qiáng)的適應(yīng)性[8- 9],其中土壤因子是影響群落物種生長和變化的重要因子[12- 13]。放牧干擾下植物群落通過功能類群的重新組合可以對土壤因子變化進(jìn)行選擇性適應(yīng)[4,8],進(jìn)而功能群落與土壤性狀間達(dá)到一種反饋平衡；而且家畜的偏食性往往又會導(dǎo)致同一功能性狀在不同物種間的分異[8],因而功能群可以有效連接家畜-土壤之間的生態(tài)界面過程。盡管植被與土壤因子的關(guān)系已經(jīng)有大量研究,但是許多研究較多關(guān)注了土壤因子與植物功能群落單一特征(如高度、蓋度或豐富度等)的關(guān)系,有關(guān)功能群落在空間尺度上對環(huán)境因子響應(yīng)的定量化研究仍然匱乏[14]。因此,從土壤-植被界面整體考慮放牧作用下土壤理化性質(zhì)對植物功能群的影響,進(jìn)一步篩選出放牧強(qiáng)度作用下影響各植物功能群物種差異性分布的關(guān)鍵因子,對明晰功能群在群落構(gòu)建的獨(dú)特作用有著重要意義。

鑒于上述分析,本研究以青藏高原東北緣典型高寒草甸植物群落為對象,選取6個不同放牧強(qiáng)度樣地,探討放牧強(qiáng)度作用下植物功能群特征、土壤物理和化學(xué)性狀的變化規(guī)律,并分析功能群尺度的群落組成和物種尺度的不同功能群隨土壤因子的變化規(guī)律,找出放牧強(qiáng)度作用下各功能群物種差異性分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,分解土壤物理和化學(xué)性狀對高寒草甸植物功能群組成變化影響的單獨(dú)作用,最終為土壤因子變化下不同功能群的響應(yīng)方式、退化植被重組和建立合理的放牧管理制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣,植被類型以高寒草甸為主。行政上隸屬甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉(xiāng)(37°11′—37°14′ N,102°40′—102°47′ E),海拔2958 m。年均氣溫-0.1℃,>0℃的年積溫為1380℃。年均降水量416 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的76%。無絕對無霜期,植物生長期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—80 cm。優(yōu)勢物種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、大針茅(Stipagrandis)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和陰山扁蓿豆(Melissitusruthenica)等。其中一年生植物有黃鵪菜(Youngiajaponica)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)和灰綠藜(Chenopodiumglaucum)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

在試驗(yàn)區(qū)域選取放牧強(qiáng)度不同的6塊樣地,按放牧強(qiáng)度從小到大依次標(biāo)記為樣地1到樣地6。試驗(yàn)樣地于2012年8月開始圍欄放牧,放牧前試驗(yàn)樣地為地勢平坦、優(yōu)勢種均為垂穗披堿草(Elymusnutans)和大針茅(Stipagrandis)的草地,總面積10 hm2。在2012年開始圍欄放牧?xí)r,樣地放牧強(qiáng)度的具體設(shè)置情況為：在系統(tǒng)考察樣地植被情況與當(dāng)?shù)貙?shí)際載畜量的基礎(chǔ)上,根據(jù)草地生物量計算草地理論承載的羊單位頭數(shù),選擇體重相近,約為45 kg的甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)榉拍良倚蟆ＴO(shè)置6個不同放牧強(qiáng)度區(qū)(放牧強(qiáng)度=羊單位數(shù)×放牧?xí)r間/放牧面積),從2012年8月到2015年8月,此試驗(yàn)樣地一直保持相同的放牧強(qiáng)度。在本試驗(yàn)開始時,對6個放牧強(qiáng)度樣地再一次進(jìn)行植物群落考察,經(jīng)過連續(xù)4年的放牧累計效應(yīng),各放牧樣地內(nèi)植物群落高度、蓋度和組成結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯分異,隨放牧強(qiáng)度增加群落高度遞減(表1)。進(jìn)而形成連續(xù)4年放牧后,在空間上研究植物功能群隨放牧強(qiáng)度影響下土壤因子變化的理想樣地。樣地概況見表1。

表1 研究樣地信息

不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度樣地各項(xiàng)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)

1.3 取樣和測定方法

于2015年8月進(jìn)行植物群落與土壤取樣。首先采用系統(tǒng)隨機(jī)取樣法,將每個放牧強(qiáng)度樣地規(guī)則地分為9個小區(qū)。在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置一個樣方,取樣時避開樣地群落邊緣,即每個樣地重復(fù)取樣9次。為便于多元分析,植物群落的調(diào)查樣方和土壤取樣在相同位置進(jìn)行。土壤指標(biāo)均取0—10、10—20 cm和20—30 cm土層的土樣分別測定,取平均值表示表層土壤(0—30 cm)的測定值。

1.3.1 植物群落取樣

使用0.5 m×0.5 m樣方,針刺100次獲取群落內(nèi)每一物種的蓋度；每一種植物隨機(jī)測量10次獲取群落每一物種的高度；每樣方附近隨機(jī)拋樣圓20次,記錄每一物種出現(xiàn)的頻度。用最大值標(biāo)準(zhǔn)化法計算物種高度、蓋度和頻度的相對值。根據(jù)通用的植物功能性劃分方法將物種劃分為4個功能群(禾本科、莎草科、多年生雜類草、一年生雜類草)[15]。

1.3.2 土壤取樣

土壤物理性狀。土壤容重和質(zhì)量含水量用環(huán)刀法(100 cm3)測定,土壤緊實(shí)度使用Field scout SC- 900數(shù)顯土壤緊實(shí)度儀測定,通氣孔隙度=總孔隙度-土壤容積含水量(總孔隙度=(1-容重/土壤密度)×100%))。

土壤化學(xué)性狀。土壤樣品采集利用土鉆法(Φ=6 cm),每5鉆合為1個重復(fù),每樣地9個重復(fù),風(fēng)干,去根系,分別過0.25 mm和2 mm土壤篩備用。各指標(biāo)的測定方法,土壤有機(jī)碳用總有機(jī)碳分析儀(德國耶拿UULTIN/C3100)測定、土壤全氮用AA3型連續(xù)流動分析儀測定、土壤速效磷用碳酸氫鈉浸提-分光光度法、土壤速效鉀用乙酸銨浸提-火焰光度計法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 功能群內(nèi)物種豐富度、蓋度和重要值

用每個樣方各功能群內(nèi)物種數(shù)的多少表示該功能群的物種豐富度。用各功能群內(nèi)物種的分蓋度之和表示該功能群的蓋度。物種重要值計算公式為：IV=(A+B+C)/3。式中：A為相對蓋度；B為相對頻度；C為相對高度。用各功能群植物的重要值之和表示功能群重要值。

1.4.2 多元排序和方差分解

以上數(shù)據(jù)利用 Excel 2013進(jìn)行初步處理,用SPSS 19.0中的LSD法進(jìn)行數(shù)據(jù)的多重比較(α=0.05),CONOCO 5.0 for Windows軟件完成多元排序和方差分解。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度區(qū)功能群特征比較

由表2可知,本研究共調(diào)查到22科37屬46種植物。對于功能群物種豐富度,禾本科、莎草科和多年生雜類草的物種豐富度均在放牧強(qiáng)度最低的Plot1最大,且隨放牧強(qiáng)度增加呈顯著降低的趨勢,一年生雜類草物種豐富度在不同放牧強(qiáng)度區(qū)無顯著差異。對于功能群蓋度,禾本科、莎草科和多年生雜類草蓋度均隨放牧強(qiáng)度增加而呈顯著降低的趨勢,一年生雜類草蓋度無顯著差異。各放牧強(qiáng)度區(qū)植物優(yōu)勢種不同,低強(qiáng)度放牧樣地(樣地1、樣地2、樣地3)優(yōu)勢種為垂穗披堿草(Elymusnutans)和冷地早熟禾(Poacrymophila),高強(qiáng)度放牧樣地(樣地4、樣地5、樣地6)優(yōu)勢種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)和陰山扁蓿豆(Melissitusruthenica)。進(jìn)一步分析功能群重要值可知(圖1),隨放牧強(qiáng)度增加,群落總的重要值呈降低趨勢,禾本科、莎草科和多年生雜類草的重要值也呈降低的趨勢,而一年生雜類草的重要值呈先減小后增加的趨勢。對于群落中不同功能群的重要值比例,禾本科和莎草科的相對重要值隨放牧強(qiáng)度基本不變,而多年生雜類草和一年生雜類草的相對重要值隨放牧強(qiáng)度增加而增加。

2.2 不同放牧強(qiáng)度下土壤因子變化比較

對土壤的物理和化學(xué)性狀進(jìn)行分析(圖2),在不同放牧強(qiáng)度,土壤化學(xué)性狀隨土層深度增加表現(xiàn)為,土壤速效磷含量隨土層深度增加未表現(xiàn)一致的變化規(guī)律,土壤速效鉀含量均隨土層深度增加而降低,土壤全氮含量也均表現(xiàn)出隨土層深度增加而降低的趨勢,土壤有機(jī)碳含量均隨土層深度增加而降低。而不同土層深度,土壤化學(xué)性狀隨放牧強(qiáng)度增加表現(xiàn)為,0—10 cm土壤速效磷含量隨放牧強(qiáng)度增加未表現(xiàn)明顯的變化規(guī)律,10—20 cm土壤速效磷含量隨放牧強(qiáng)度增加先降低后增加,20—30 cm土壤速效磷含量隨放牧強(qiáng)度增加先增加后降低。0—30 cm土層的土壤速效鉀含量均表現(xiàn)出高強(qiáng)度放牧樣地(樣地5、樣地6)顯著高于低強(qiáng)度放牧樣地(樣地1、樣地2、樣地3、樣地4)。0—30 cm土層的土壤全氮含量基本表現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度增加而增加的趨勢。0—30 cm土層深度的土壤有機(jī)碳含量隨放牧強(qiáng)度增加基本不變。

表2 不同放牧強(qiáng)度的功能群豐富度和蓋度比較

圖1 不同放牧強(qiáng)度下群落功能群重要值變化Fig.1 The variation of functional group important value in the plots under different grazing intensity

圖2 不同放牧強(qiáng)度下土壤化學(xué)性狀比較Fig.2 The comparison of soil chemistry properties in the plots under different grazing intensity

由圖3可知,在不同的放牧強(qiáng)度下,土壤物理性狀隨土層深度增加表現(xiàn)為,土壤緊實(shí)度均表現(xiàn)出隨土層深度增加而增加,土壤容重也均隨土層深度增加而增加,而土壤含水量均表現(xiàn)出0—10 cm大于20—30 cm,土壤通氣孔隙度均隨土層深度增加而降低。而不同土層深度,土壤物理性狀隨放牧強(qiáng)度增加表現(xiàn)為,0—30 cm土層的土壤緊實(shí)度隨放牧強(qiáng)度增加而增加,0—30 cm土層深度的土壤容重也隨放牧強(qiáng)度增加而增加。而0—30 cm土層的土壤含水量均表現(xiàn)出低放牧強(qiáng)度樣地(樣地1、樣地2、樣地3)高于高強(qiáng)度放牧樣地(樣地4、樣地5、樣地6),0—30 cm土層的土壤通氣孔隙度表現(xiàn)出隨放牧強(qiáng)度增加而降低的趨勢。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下土壤物理性狀比較Fig.3 The comparison of soil physical properties in the plots under different grazing intensity

圖4 不同放牧強(qiáng)度樣地功能群隨土壤因子變化 Fig.4 The relationships between plant functional group and soil factorGra: 禾本科, Gramineae；Sed: 莎草科, Sedge; Per: 多年生雜類草, Perennial herb; Ann: 一年生雜類草, Annual herb. a: 速效磷, Available P; b: 速效鉀, Available K; c:全氮, Total N; d: 有機(jī)碳, Organic carbon; e:緊實(shí)度, Compaction; f: 容重, Bulk density; g: 含水量, Water content; h: 通氣孔隙度, Ventilation porosity

2.3 不同放牧強(qiáng)度下基于功能群尺度的群落與土壤因子的關(guān)系

對試驗(yàn)樣地的54個樣方植物功能群和土壤因子數(shù)據(jù)進(jìn)行多元分析可知(圖4),各功能群與土壤含水量的正相關(guān)性最大,隨土壤含水量的增加各功能群重要值均增加；各功能群與土壤緊實(shí)度的負(fù)相關(guān)性最大,隨土壤緊實(shí)度的增加各功能群重要值均降低。以功能群為基本單元對植物群落進(jìn)行方差分解表明(表3),土壤化學(xué)和物理性狀共解釋群落分布格局的46.3%。將土壤化學(xué)性狀固定為協(xié)變量,則土壤物理性狀可單獨(dú)解釋總方差的58.10%,對放牧強(qiáng)度影響下以功能群為基本單元的群落分布的貢獻(xiàn)率最高,且達(dá)到顯著水平(P=0.01)。

2.4 不同放牧強(qiáng)度下基于物種尺度的功能群與土壤因子的關(guān)系

基于物種尺度對各功能群與土壤因子的關(guān)系進(jìn)行排序分析可知(圖5、表4),對禾本科植物進(jìn)行排序,第一軸主要代表土壤含水量和緊實(shí)度,第二軸主要代表土壤緊實(shí)度和速效磷。禾本科植物主要沿第二軸縱向分布。土壤緊實(shí)度與第二軸負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)高達(dá)-0.468。對莎草科植物進(jìn)行排序,第一軸主要代表土壤緊實(shí)度和含水量,第二軸主要代表土壤含水量和有機(jī)碳。莎草科植物主要沿第一軸橫向分布。土壤緊實(shí)度與第一軸的相關(guān)性最高,為-0.740。對多年生雜類草植物進(jìn)行排序,第一軸也主要代表土壤緊實(shí)度和含水量,第二軸主要代表土壤通氣孔隙度和含水量。多年生雜類草植物主要沿第一軸橫向分布。土壤緊實(shí)度與第一軸的相關(guān)性最高,為-0.707。對一年生雜類草植物進(jìn)行排序,第一軸主要代表土壤緊實(shí)度和速效鉀,第二軸主要代表土壤速效鉀和速效磷。從第一軸的左邊到右邊,土壤緊實(shí)度降低,速效鉀降低,土壤緊實(shí)度與第一軸的相關(guān)性最大,為-0.496。從第二排序軸的底端到頂部,土壤速效鉀和速效磷含量均增加。土壤速效鉀與第二軸相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.557。

表3 土壤物理和化學(xué)性狀對植物群落(功能群為基本單元)的方差分解

圖5 不同放牧強(qiáng)度區(qū)不同功能群植物組成隨土壤因子變化Fig.5 The relationships between plant species of different functional group and soil factorA: 土壤因子與禾本科植物進(jìn)行排序(1—5為禾本科植物) ;B: 土壤因子與莎草科植物進(jìn)行排序(6—8為莎草科植物);C: 土壤因子與多年生雜類草植物進(jìn)行排序(9—38為多年生草本植物) ;D: 土壤因子與一年生雜類草植物進(jìn)行排序(39—44為一年生草本植物)

土壤因子Edaphic variables禾本科Grass莎草科Sedge多年生雜類草Perennial herb一年生雜類草Annual herb軸1 Axis1軸2 Axis2軸1 Axis1軸2 Axis2軸1 Axis1軸2 Axis2軸1 Axis1軸2 Axis2速效磷Available P0.0720.3270.2030.1010.087-0.1350.3500.334速效鉀Available K-0.384-0.022-0.416-0.186-0.4880.029-0.3700.557全氮Total N-0.256-0.091-0.3600.035-0.338-0.025-0.199-0.038有機(jī)碳Organic carbon0.0480.1380.1610.3150.247-0.0360.104-0.131緊實(shí)度Compaction-0.468-0.468-0.7400.139-0.7070.139-0.496-0.090容重Bulk density-0.126-0.214-0.2770.147-0.3460.173-0.3770.138含水量Water content0.5030.0650.682-0.3170.6000.1790.339-0.043通氣孔隙度Ventilation porosity-0.4590.152-0.4650.120-0.322-0.412-0.033-0.094

2.5 不同放牧強(qiáng)度下土壤化學(xué)和物理性狀對各功能群物種分布的貢獻(xiàn)

由表5可知,對禾本科植物群落進(jìn)行方差分解表明,土壤化學(xué)和物理性狀總共解釋禾本科植物分布格局的30.1%。將土壤化學(xué)性狀固定為協(xié)變量,則土壤物理性狀可單獨(dú)解釋總方差的26.3%,對放牧強(qiáng)度影響下禾本科植物群落分布的貢獻(xiàn)率最高,且達(dá)到顯著水平(P=0.04)。對莎草科植物群落進(jìn)行方差分解表明,土壤化學(xué)和物理性狀總共解釋禾本科植物分布格局的51.7%。土壤物理性狀單獨(dú)解釋總方差的31.0%,對放牧強(qiáng)度影響下莎草科植物群落分布的貢獻(xiàn)率最高,且達(dá)到顯著水平(P=0.01)。對多年生雜類草植物群落進(jìn)行方差分解表明,土壤化學(xué)和物理性狀總共解釋禾本科植物分布格局的29.2%。土壤物理性狀可單獨(dú)解釋總方差的16.5%,對放牧強(qiáng)度影響下多年生雜類草植物群落分布的貢獻(xiàn)率最高,且達(dá)到顯著水平(P=0.01)。對一年生雜類草植物群落進(jìn)行方差分解表明,土壤化學(xué)和物理性狀總共解釋禾本科植物分布格局的9.4%。土壤化學(xué)性狀可單獨(dú)解釋總方差的-5.1%,且影響不顯著(P=0.73)；土壤物理性狀可單獨(dú)解釋總方差的0.9%,影響不顯著(P=0.45)。

表5土壤物理和化學(xué)性狀對不同功能群物種組成的方差分解

Table5Variancedecompositionofsoilchemicalandphysicalpropertiestospeciescompositionofdifferentplantfunctionalgroupcommunity

功能群FunctionalGroup成分Fraction方差Variation (adj) df均方MeanSquare解釋比例ExplainedProportion/%貢獻(xiàn)率Contribution rate/%FP禾本科化學(xué)性質(zhì)-0.03 40.02 -10.20 -3.10 0.80.58Grass物理性質(zhì)0.26 40.07 87.20 26.30 2.00.04化學(xué)性質(zhì)×物理性質(zhì)0.07 ——23.00 6.90 2.0總解釋量0.30 80.06 100.00 30.10 總變異1.00 16——100.00 莎草科化學(xué)性質(zhì)0.03 40.03 5.80 3.00 1.30.30 Sedge物理性質(zhì)0.31 40.06 59.90 31.00 3.10.01 化學(xué)性質(zhì)×物理性質(zhì)0.18 ——34.30 17.70 3.6總解釋量0.52 80.07 100.00 51.70 總變異1.00 16——100.00 多年生雜類草化學(xué)性質(zhì)-0.04 40.02 -14.00 -4.10 0.70.79 Perennial herb物理性質(zhì)0.16 40.05 56.30 16.50 1.80.04 化學(xué)性質(zhì)×物理性質(zhì)0.17 ——57.70 16.90 2.0總解釋量0.29 80.06 100.00 29.20 總變異1.00 16——100.00 一年生雜類草化學(xué)性質(zhì)-0.05 40.03 -54.50 -5.10 0.7 0.73Annual herb物理性質(zhì)0.01 40.04 9.60 0.90 1.0 0.45化學(xué)性質(zhì)×物理性質(zhì)0.14 ——144.90 13.60 1.2總解釋量0.09 80.05 100.00 9.40 總變異1.00 16——100.00

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧強(qiáng)度對植物功能群落和土壤性狀的影響

植物功能群落和土壤因子對放牧強(qiáng)度反應(yīng)的敏感性一直頗受爭議[11]。對功能類群進(jìn)行分析,不僅跨越了物種分類的界限和物種識別的難題,也考慮物種性狀的表達(dá)差異[17]。同時可以放大到更高一級的組織水平,它能夠在非常寬泛的植物類群間進(jìn)行植物功能比較,因此對放牧強(qiáng)度干擾下的植物表現(xiàn)具有較好的理解和預(yù)測范式[18-19]。而土壤因子作為評價土壤系統(tǒng)質(zhì)量優(yōu)劣的重要指標(biāo),也是評價草地生態(tài)系統(tǒng)能否可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[11]。因而明析放牧強(qiáng)度作用下植物功能群落和土壤因子的變化規(guī)律,為合理的草地管理和利用提供科學(xué)依據(jù)。

本研究發(fā)現(xiàn),禾本科、莎草科和多年生雜類草植物群落的物種豐富度、蓋度和實(shí)際重要值均隨放牧強(qiáng)度增加而降低,而一年生雜類草無顯著變化。因而一年生雜類草植物的相對重要值隨放牧強(qiáng)度增加而增加。研究結(jié)果也表明,多年生雜類草植物的相對重要值也隨放牧強(qiáng)度增加而增加。放牧強(qiáng)度直接作用于植物群落,導(dǎo)致植物功能群落特征的組合比例發(fā)生較大改變。植物功能群的可塑性變化,客觀地表達(dá)了植物對放牧干擾的適應(yīng)性,不同的功能群組合對應(yīng)著不同的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象,進(jìn)而形成放牧強(qiáng)度梯度下的不同生態(tài)對策[4,9- 10]。本研究認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加,家畜喜食植物(禾本科和莎草科)的生態(tài)位收縮,闊葉類雜草生態(tài)位趁機(jī)擴(kuò)張,因而造成多年生雜類草和一年生雜類草植物群落比例的快速增加。放牧強(qiáng)度的作用限制了禾本科和莎草科等直立型植物的生長,使得群落整體的外在型態(tài)發(fā)生較大改變。表明植物的矮化型變也是放牧強(qiáng)度干擾下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能變化的重要觸發(fā)機(jī)制[20]。

土壤氮、磷、鉀、有機(jī)質(zhì)含量等土壤養(yǎng)分特性和土壤緊實(shí)度、容重、含水量和孔隙度等土壤物理結(jié)構(gòu)特性是評價土壤系統(tǒng)質(zhì)量優(yōu)劣的重要指標(biāo),也是評價草地生態(tài)系統(tǒng)能否可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[11]。本研究區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤類型為高山草甸土。在不同放牧強(qiáng)度區(qū),土壤速效鉀、全氮和有機(jī)質(zhì)含量等土壤養(yǎng)分特征隨土層深度的增加而降低,這與大多數(shù)研究者的結(jié)果一致[11]。隨放牧強(qiáng)度增加,土壤速效鉀和全氮含量增加,而土壤速效磷和有機(jī)質(zhì)含量無明顯的變化規(guī)律。研究者對放牧強(qiáng)度影響不同土壤養(yǎng)分指標(biāo)的變化規(guī)律,也得出線性、單峰、無關(guān)系等所有可能的情況[10- 11,21]。因?yàn)殡S著放牧強(qiáng)度增加,家畜踐踏、糞尿回歸等對土壤養(yǎng)分提高具有正反饋效應(yīng)[11],且一定強(qiáng)度的放牧可以增加凋落物質(zhì)量,從而增加養(yǎng)分的循環(huán)速率。而家畜的采食直接降低草地植物的現(xiàn)存量,對土壤養(yǎng)分提高具有負(fù)反饋效應(yīng)。因而土壤養(yǎng)分特性對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)具有不確定性。而本研究中土壤物理結(jié)構(gòu)特性隨放牧強(qiáng)度表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。各放牧強(qiáng)度樣地,隨土層深度增加,土壤緊實(shí)度和容重增加,而土壤含水量和通氣孔隙度降低。隨放牧強(qiáng)度的增加,0—30 cm各土層深度的土壤緊實(shí)度和容重均增加,而土壤含水量和通氣孔隙度降低。土壤緊實(shí)度、容重等物理結(jié)構(gòu)性指標(biāo)隨放牧強(qiáng)度有累積效應(yīng)[22],而且放牧強(qiáng)度對土壤物理結(jié)構(gòu)性狀的影響首先作用于土壤的表層,且隨土層深度的加深有下移的趨勢。因此,放牧強(qiáng)度對土壤物理結(jié)構(gòu)特性的影響具有確定性,因?yàn)橥寥澜Y(jié)構(gòu)指標(biāo)在放牧強(qiáng)度累積作用下不易反彈,且隨時間累積的作用越來越明顯。

3.2 放牧強(qiáng)度作用下土壤因子對植物功能群落的定量影響

植物功能群是具有確定植物功能特征的一系列植物的組合,是研究植物群落隨環(huán)境因子動態(tài)變化的基本單元,也是對放牧干擾響應(yīng)較為迅速的組織層次[4,8- 9]。不同植物功能群對放牧強(qiáng)度干擾的可塑性變化不一致,客觀地表達(dá)了不同功能類型的植物對環(huán)境因子變異的適應(yīng)性,而不同的功能群進(jìn)行組合對應(yīng)著不同的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象,形成不同環(huán)境因子梯度下的生態(tài)對策[9- 10]。

本研究以功能群為基本單元對植物群落進(jìn)行方差分解得出,土壤物理性狀可單獨(dú)解釋功能群分布總方差的58.10%。表明土壤物理性狀作為高寒草甸植物群落最主要的環(huán)境變異,高寒草甸通過功能群進(jìn)行重新組合,來適應(yīng)土壤物理性狀變異對群落所帶來的影響,形成土壤物理性狀梯度下的功能群適應(yīng)性變化。很多研究也表明,放牧干擾下土壤物理性狀先于化學(xué)性狀發(fā)生變化[10- 11]。進(jìn)一步基于物種尺度對不同功能群與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行定量研究表明,土壤緊實(shí)度是決定每一種功能群物種分布格局的最主要因子。土壤緊實(shí)度作為土壤物理組成的重要結(jié)構(gòu)性因子,在放牧干擾下具有時間的累積效應(yīng),在不同放牧強(qiáng)度作用下發(fā)生明顯分異,隨放牧強(qiáng)度增加而顯著增加。在同一氣候區(qū)的小尺度研究中,植物生存的土壤微環(huán)境因放牧強(qiáng)度而發(fā)生改變。植物群落要繼續(xù)維持穩(wěn)定就要面對土壤因子中最主要的脅迫因子并適應(yīng)因此帶來的環(huán)境變化[9],最終群落通過功能群的重新組合和不同功能群內(nèi)物種比例調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn),進(jìn)而隨土壤緊實(shí)度變化表現(xiàn)出連續(xù)可預(yù)測的變化規(guī)律。也進(jìn)一步表明,土壤緊實(shí)度是所有功能群在放牧強(qiáng)度干擾下面對的首要脅迫環(huán)境因子。分解土壤化學(xué)和物理性狀對各功能群物種分布的定量貢獻(xiàn),表明禾本科、莎草科和多年生雜類草功能群落均受土壤物理性狀的顯著影響,分別貢獻(xiàn)物種分布的26.3%、31.0%和16.5%。而一年生植物不受土壤物理和化學(xué)性狀的顯著影響,表明一年生植物作為“投機(jī)主義”者,其生長和分布是隨機(jī)地占據(jù)可以利用的任何一種土壤資源并快速生長[23]。土壤物理性狀主導(dǎo)了放牧強(qiáng)度作用下高寒草甸植物最主要功能群落物種的分布格局。土壤是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中較為穩(wěn)定的因素[14],其變化過程始于物理結(jié)構(gòu)特性,一旦土壤養(yǎng)分性狀發(fā)生明顯的惡化,草地系統(tǒng)也將受到極其嚴(yán)重的影響[11]。