形式競(jìng)爭(zhēng)

黃大明 胡習(xí)蓉 張雪妍 王瑜琪 Robert D. Holt Michael B. Bonsall

摘 要：大多數(shù)物種都有一種或多種天敵，特別是：捕食者、寄生者、病原體、食草動(dòng)物等。這些天敵同時(shí)也會(huì)攻擊其它物種。這些被作用的物種之間存在間接相互作用，這種相互作用可能是正向的，也可能是負(fù)向的。形式競(jìng)爭(zhēng)（apparent competition）是指，由于物種之間存在共同天敵，而引起這些物種之間負(fù)間接相互作用。這種間接相互作用廣泛存在于許多自然生態(tài)系統(tǒng)中，通過種群的分布和豐盛度體現(xiàn)，并且在時(shí)空上深刻影響群落結(jié)構(gòu)。形式競(jìng)爭(zhēng)也是許多應(yīng)用生態(tài)學(xué)問題的關(guān)鍵，這些問題包括有害生物控制、收獲問題、瀕危物種保護(hù)、以及流行病控制等。在有機(jī)微觀尺度，形式競(jìng)爭(zhēng)與個(gè)體動(dòng)態(tài)巧妙聯(lián)系。例如，生物體內(nèi)的免疫作用與捕食者的影響在許多方面很相似，免疫能引發(fā)不同病原體之間的負(fù)間接相互作用。在有機(jī)中等尺度，形式競(jìng)爭(zhēng)的存在與強(qiáng)度不僅取決于個(gè)體行為和生活史中的一些偶然小事，還取決于間接相互作用營(yíng)造出的群落與空間格局。在有機(jī)宏觀生態(tài)和進(jìn)化尺度，形式競(jìng)爭(zhēng)可能是物種地理分布區(qū)與適應(yīng)輻射進(jìn)化的主角，但這方面還亟待研究。

關(guān)鍵詞：形式競(jìng)爭(zhēng)；形式互惠；性狀替代；適應(yīng)輻射；擬態(tài)復(fù)合體；種群；群落

中圖分類號(hào)：Q958.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2018）15-0014-09

1 導(dǎo)論

相互作用廣泛存在于有機(jī)體中，尤其是在生物與其天敵之間。天敵不僅包括捕食者，還包括食草者、食肉者、寄生者和病原體。天敵的存在會(huì)降低受害種群的豐盛度和空間分布。天敵有可能是高度專性的，但更多情況下，它會(huì)同時(shí)利用多物種，由于這些物種共享天敵，導(dǎo)致出現(xiàn)間接相互作用的可能（圖1）。形式競(jìng)爭(zhēng)的概念由來(lái)已久[84，134]。形式競(jìng)爭(zhēng)（apparent competition）具體術(shù)語(yǔ)最初是由Holt在1977年提出，當(dāng)時(shí)他在研究廣食者（generalist predators）對(duì)獵物群落結(jié)構(gòu)的影響。主要是指：由于共享一種或多種天敵的活動(dòng)造成個(gè)體、種群、物種、或整個(gè)功能群之間的負(fù)間接相互作用。

在隨后的40多年間，生態(tài)學(xué)家們?cè)趹?yīng)用生態(tài)學(xué)中做了大量研究，研究?jī)?nèi)容涵蓋了保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)、生物防治、資源管理以及流行病學(xué)等。對(duì)大量關(guān)于潮間帶的研究進(jìn)行分析，約有25%的實(shí)驗(yàn)中存在形式競(jìng)爭(zhēng)，數(shù)量超過資源競(jìng)爭(zhēng)[87]。早期有綜述將形式競(jìng)爭(zhēng)和無(wú)敵空間（enemy-free space）相聯(lián)系[65]。近來(lái)綜述著眼于在特定生態(tài)系統(tǒng)中的形式競(jìng)爭(zhēng)，例如生物防治，自然保護(hù)，傳染病生態(tài)學(xué)，生物入侵等，或?yàn)槠胀ù蟊娞峁┬问礁?jìng)爭(zhēng)的簡(jiǎn)要介紹。但自1994年以來(lái)，未有關(guān)于形式競(jìng)爭(zhēng)的系統(tǒng)性綜述發(fā)表。搜索web of science數(shù)據(jù)庫(kù)，有1293篇文章都引用了Holt在1977年發(fā)表的文章，其中有1000多篇文章發(fā)表于Holt和Lawton 1994年的綜述之后。本文進(jìn)一步討論形式競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)其與傳染病生態(tài)學(xué)、生物多樣性格局和進(jìn)化生物學(xué)之間的聯(lián)系。

2 Holt 1977年文章中主要概念

從以下幾個(gè)方面對(duì)形式競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行討論：從個(gè)體層面入手，然后是生態(tài)結(jié)構(gòu)（從種群動(dòng)態(tài)到群落結(jié)構(gòu)），最后以涉及進(jìn)化生物學(xué)和生物地理學(xué)的一些廣泛?jiǎn)栴}結(jié)尾。

群落生態(tài)學(xué)的兩大中心問題：一是，什么決定群落的組成？換言之，哪些物種可以共存，哪些物種會(huì)被區(qū)域群落淘汰？二是，什么因素決定共存物種的相對(duì)豐盛度？生態(tài)學(xué)者觀測(cè)到：兩個(gè)相關(guān)的生活空間不重疊物種在一起，物種A被排除，物種B的數(shù)量會(huì)增加。因此推斷存在資源競(jìng)爭(zhēng)或直接干擾影響。但Holt認(rèn)為可能有天敵存在。例子是紐芬蘭兔子。在紐芬蘭地區(qū)（Newfoundland），曾經(jīng)遍布北方森林的北極兔（Lepus arcticus），隨著雪鞋兔（Lepus americanus）的引入，現(xiàn)在只有少量分布在苔原中。這兩種兔子的分布格局是資源競(jìng)爭(zhēng)調(diào)節(jié)的嗎？Bergerud的研究結(jié)果表明：不是資源競(jìng)爭(zhēng)，而是形式競(jìng)爭(zhēng)。白靴兔數(shù)量龐大，支撐了龐大的天敵猞猁（lynx）的數(shù)量，降低了北方森林中北極兔的數(shù)量[16]。后來(lái)的研究又發(fā)現(xiàn)：這一形式競(jìng)爭(zhēng)中的天敵并不是猞猁（盡管它對(duì)兩種兔子都有一定影響），而是紅狐（Red fox），它的數(shù)量也隨白靴兔數(shù)量的變化而變化。紅狐極喜捕食北極兔，因此北極兔目前只生活在苔原多巖石地區(qū)，以逃避紅狐的捕食[121]。

為研究這一案例中各物種間的間接相互作用，Holt建立了捕食壓力下的獵物間接相互作用模型：

（1）

（2）

上述兩個(gè)方程式1、2整合了Holt1977年文章中的多個(gè)具體數(shù)學(xué)模型。P和Ri分別代表捕食者和獵物i的密度，R上的箭頭表示獵物豐盛度的向量，F(xiàn)i是獵物i的總增長(zhǎng)率，G是捕食者增長(zhǎng)率。在方程1中，gi（Ri）是在無(wú)天敵情況下的種均增長(zhǎng)率，fi（）是捕食者關(guān)于獵物種i的函數(shù)，fi（）P的數(shù)值是獵物種i被捕食后的種均死亡率。假定每種獵物，種群數(shù)量增長(zhǎng)與密度相關(guān)，不存在獵物種間的直接競(jìng)爭(zhēng)。方程2表明捕食者數(shù)量嚴(yán)格受到食物限制，即它的種均增長(zhǎng)率FP只依賴于獵物數(shù)量。假設(shè)捕食者一直存在，若系統(tǒng)達(dá)到平衡狀態(tài)，且對(duì)于兩個(gè)獵物種而言，都存在>0，那么捕食者平衡線（即種群數(shù)量保持不變）的斜率為負(fù)。因此，若這兩種獵物能共存，則與只有單一物種相比，每一物種的種群數(shù)量都會(huì)降低。相應(yīng)的，若捕食者一直存在，但兩個(gè)獵物種不能共存，則其中一個(gè)獵物種通過維持捕食者的數(shù)量，而使另一獵物種數(shù)量減少直至消失。對(duì)獵物種群數(shù)量增長(zhǎng)導(dǎo)致形式競(jìng)爭(zhēng)這一現(xiàn)象做了如下定性假設(shè)：每一獵物種i的種群數(shù)量的增長(zhǎng)都會(huì)增加捕食者的數(shù)量，從而降低每一獵物種的數(shù)量。因此，在某種程度上來(lái)說，一個(gè)獵物種對(duì)另一獵物種的負(fù)影響應(yīng)該存在于許多理論模型中，而且這一負(fù)影響也應(yīng)存在于許多擁有以兩種或兩種以上獵物的自然捕食者群落中。

在地球上，人類是優(yōu)勢(shì)的捕食者、雜食者、干擾者，人類的很多影響實(shí)質(zhì)上屬于形式競(jìng)爭(zhēng)的表現(xiàn)。研究投機(jī)利用（opportunistic exploitation）發(fā)現(xiàn)：狩獵、采伐導(dǎo)致一些物種滅絕，并沒有影響人類的生存與發(fā)展，因?yàn)榭偰苷业教娲锓N，使人類繼續(xù)這種惡性循環(huán)，不斷增加稀有物種[25]。地球上人類的活動(dòng)造成許多大型脊椎動(dòng)物的毀滅。北美更新世物種大滅絕中應(yīng)該是由于人類活動(dòng)引起的形式競(jìng)爭(zhēng)造成地懶、猛犸象、乳齒象等大型脊椎動(dòng)物大規(guī)模滅絕，而鹿、野牛等小型動(dòng)物存活[9]。

盡管上述模式比較概括，但是它提出了幾點(diǎn)重要假設(shè)，這些假設(shè)為新理論的提出和自然現(xiàn)象的解釋提供了基礎(chǔ)。其中一條假設(shè)就是每一獵物都會(huì)影響捕食者的種群增長(zhǎng)率。然而，有時(shí)盡管一種捕食者只以某一特定獵物為食，也會(huì)影響其它獵物種的死亡率，被稱為順捕（incidental predation）。人類活動(dòng)中有許多順捕現(xiàn)象，如漁業(yè)的順捕，廣普殺蟲劑和除草劑的順殺[109，114，116]。

Holt（1977）認(rèn)為在多獵物捕食中，一種獵物受到捕食，會(huì)導(dǎo)致其它獵物種數(shù)量也會(huì)下降。Connell（1990）指出一種能為捕食者提供隱蔽場(chǎng)所的植物會(huì)使捕食更加容易，從而加劇捕食者對(duì)其獵物的捕食。有些植物為食草動(dòng)物提供隱蔽場(chǎng)所，這些食草動(dòng)物就會(huì)加大對(duì)其食物（即另一些植物）的采食。仙人掌在開闊的地方長(zhǎng)勢(shì)更好，而在灌叢陰下長(zhǎng)勢(shì)略差，這不是因?yàn)橄扇苏婆c灌叢之間存在直接競(jìng)爭(zhēng)，而是在灌叢陰下，以仙人掌為食的昆蟲數(shù)量更多[29]。隱蔽場(chǎng)所引起的形式競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果與利用競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果完全相反，會(huì)增強(qiáng)入侵物種的增長(zhǎng)。例如，一種入侵類海藻增長(zhǎng)速度很快，因?yàn)樗鼮楫?dāng)?shù)厥巢輨?dòng)物提供了隱蔽場(chǎng)所，這些食草動(dòng)物加劇了對(duì)當(dāng)?shù)睾Ｔ宓牟妒砙44，101]。在阿根廷的安第斯山，樹旁的灌叢能通過改變物理壓力從而有益于樹苗的更新，但與此同時(shí)，灌木叢還為擬地甲提供了隱蔽場(chǎng)所，擬地甲以這些樹苗為食，因此灌叢對(duì)這些樹苗的凈效益為負(fù)[34]。形式競(jìng)爭(zhēng)主要指除利用競(jìng)爭(zhēng)和干擾競(jìng)爭(zhēng)以外的所有獵物種之間的負(fù)相互作用，也就是共享天敵帶來(lái)的潛在影響。

為研究捕食行為對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響，Holt[56，58，65，68]分析了方程1和方程2的一種特例，即Lotka-Volterra模型的獵物邏輯斯蒂增長(zhǎng)。第i個(gè)獵物的內(nèi)稟增長(zhǎng)率為ri，用捕食率ai表示捕食者對(duì)第i種獵物的線性功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)，當(dāng)獵物稀少時(shí)，第i種獵物的種均增長(zhǎng)率為ri-aiP，支撐的最大捕食者強(qiáng)度密度為Pi*=ri/ai。在形式競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位的獵物種應(yīng)該是r/a高的種群，支撐最大的捕食者數(shù)量。這樣就創(chuàng)立了形式競(jìng)爭(zhēng)的P*經(jīng)驗(yàn)規(guī)則，與資源競(jìng)爭(zhēng)的R*規(guī)則，離散世代的宿主-寄生物模型規(guī)則類似。所有獵物的環(huán)境容量不斷增加，促進(jìn)捕食者數(shù)量的增長(zhǎng)，使得r/a值低的物種更難以生存。在物種豐富的群落，由于形式競(jìng)爭(zhēng)影響的擴(kuò)散，一些物種就會(huì)被排除。若獵物種之間r/a的值差別很大，則r/a值小的更易受到形式競(jìng)爭(zhēng)的影響，而r/a值高的獵物對(duì)捕食者存在較高的耐受度，所受影響小。在所有實(shí)驗(yàn)中都觀測(cè)到形式競(jìng)爭(zhēng)的不對(duì)稱性，無(wú)一例外[33]，而且這一不對(duì)稱性也有其理論基礎(chǔ)[26]。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，形式競(jìng)爭(zhēng)和其它種間相互作用會(huì)同時(shí)出現(xiàn)。在圖2所示的食物網(wǎng)中，存在資源競(jìng)爭(zhēng)，形式競(jìng)爭(zhēng)，以及其它共享天敵帶來(lái)的影響。捕食、直接競(jìng)爭(zhēng)、資源競(jìng)爭(zhēng)在決定物種共存中的作用，已研究得比較深入。其中擁有共享天敵，彼此間相互競(jìng)爭(zhēng)的物種組成的群落是早期理論研究的重點(diǎn)。研究結(jié)果表明，若一種獵物具有資源競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)，而另一種獵物更耐受捕食，則兩種獵物共存。捕食行為的減弱會(huì)降低獵物種共存出現(xiàn)的概率。許多實(shí)驗(yàn)表明，移除食物鏈頂端的捕食者，該群落的生物多樣性會(huì)降低，群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生重大變化，顯示了捕食在獵物種共存中的重要作用。越來(lái)越多的人意識(shí)到要理解多物種群落中的物種共存，需要更透徹了解食物網(wǎng)[12，37，51，60，65，83，96，126，129]。

從食物網(wǎng)角度研究物種共存常提到Holt（1977）的捕食者-多獵物模型是。Chesson和Kuang（2008）明確了在三營(yíng)養(yǎng)級(jí)系統(tǒng)中處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí)的被捕食物種共存的條件，處于頂級(jí)的捕食者和處于最底層的資源都符合邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型（logistic growth）。這一條件與Lotka-Volterra模型中物種共存條件相似：ρ<<。這個(gè)比率是被捕食物種種群密度較小時(shí)的比率，而ρ表示資源和捕食者對(duì)獵物的影響，是獵物在低密度時(shí)的相對(duì)適宜度，是資源和捕食對(duì)內(nèi)稟增長(zhǎng)率影響權(quán)重的復(fù)合。當(dāng)資源更新速度很慢時(shí)，資源競(jìng)爭(zhēng)對(duì)純競(jìng)爭(zhēng)作用的影響增大。若捕食者對(duì)聚集地外的其它獵物的依賴性較低（即聚集地內(nèi)獵物的捕食壓力增大），則共同天敵帶來(lái)的影響更強(qiáng)。在資源完全分割的情況下，若獵物種共享完全相同的捕食者，則獵物種可以共存；相反，若每個(gè)獵物都有各自特化的捕食者，當(dāng)它們共用同一資源時(shí)，則這些獵物種可以共存。若特化捕食者的種群更新快，即符合邏輯斯蒂種群增長(zhǎng)模式，會(huì)使競(jìng)爭(zhēng)同一資源的多種獵物共存成為可能。在多營(yíng)養(yǎng)級(jí)系統(tǒng)中共享天敵和資源競(jìng)爭(zhēng)都會(huì)促進(jìn)生態(tài)位分化。因?yàn)橘Y源和共同天敵的隔離，以及種群密度對(duì)種群增長(zhǎng)的制約都會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位分化。值得注意的是被捕食物種的存在與否會(huì)影響觀察結(jié)果。Abrams認(rèn)為，當(dāng)形式競(jìng)爭(zhēng)淘汰某一獵物種時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（competition coefficient）會(huì)突然改變。而Chesson和Kuang也認(rèn)為存在嚴(yán)格分級(jí)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。但Rossberg在研究食物網(wǎng)中的物種共存時(shí)，發(fā)現(xiàn)了食物網(wǎng)中復(fù)雜的相互作用形式，以及模糊的營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系。他認(rèn)為，即使在復(fù)雜的食物關(guān)系網(wǎng)中，若種群密度與生產(chǎn)者的關(guān)系較弱（即資源競(jìng)爭(zhēng)不是主要競(jìng)爭(zhēng)），且捕食壓力大，會(huì)增強(qiáng)形式競(jìng)爭(zhēng)[2，38，58，86，88，111]。

生態(tài)學(xué)長(zhǎng)久以來(lái)一個(gè)主要問題就是解釋沿環(huán)境梯度分布的物種多樣性。一些生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，當(dāng)種群繁殖力高，非生物環(huán)境因素良好時(shí)，物種多樣性可能高。但是，在Lokta-Volterra模型中，增加處于底層的物種的種群繁殖力，或降低不受種群密度影響的總死亡率都不利于物種共存。大量證據(jù)證明緯度梯度越高，食草作用越強(qiáng)，捕食昆蟲強(qiáng)度越大，寄生越強(qiáng)，表明這些環(huán)境中有更強(qiáng)的形式競(jìng)爭(zhēng)[115]。對(duì)于有共享天敵的群落，按照初級(jí)生產(chǎn)力梯度分布，生產(chǎn)力處于中等水平的群落更具有形式競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)殡S著生產(chǎn)力的增長(zhǎng)，其它限制因素會(huì)逐步限制捕食者對(duì)獵物的數(shù)量反應(yīng)[99]。要檢驗(yàn)這種假說的正確性，就需要更多的不同體系間的比較，如對(duì)潮間帶間接相互作用的研究[87]。

放寬對(duì)Lotka-Volterra模型限制。獵物種的增長(zhǎng)不一定需要符合邏輯斯蒂增長(zhǎng)。但是，當(dāng)獵物種增長(zhǎng)呈現(xiàn)阿冷效應(yīng)（Allee effect）時(shí)，可能出現(xiàn)其它穩(wěn)定狀態(tài)。若同時(shí)存在形式競(jìng)爭(zhēng)和資源競(jìng)爭(zhēng)，并且基本資源數(shù)量不變，則即使不存在阿冷效應(yīng)，也會(huì)出現(xiàn)其它的穩(wěn)定狀態(tài)。根據(jù)初始條件，任一獵物種都可以與捕食者共存，而淘汰另一種獵物。Chase對(duì)這一模型做了擴(kuò)展，用實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?，用田鱉-肺螺體系。與理論分析相同，在資源豐富度處于中等水平時(shí)，其穩(wěn)定狀態(tài)出現(xiàn)，反映資源競(jìng)爭(zhēng)和形式競(jìng)爭(zhēng)的相互作用。在這一實(shí)驗(yàn)中肺螺的大小具有的隱蔽場(chǎng)所不同。另一種對(duì)捕食者-獵物之間相互作用重要的種群結(jié)構(gòu)形式就是這些物種的空間分布。若存在絕對(duì)的隱蔽場(chǎng)所保護(hù)一個(gè)獵物種中的某些個(gè)體，則缺少隱蔽場(chǎng)所的獵物的生存壓力將會(huì)增大。若隱蔽場(chǎng)所數(shù)量有限，則隱蔽場(chǎng)所也會(huì)成為競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)象，導(dǎo)致獵物種之間的共存。隱蔽場(chǎng)所是Holt的空間過程以及種群結(jié)構(gòu)對(duì)形式競(jìng)爭(zhēng)影響理論的一部分[36，51，56，59，65]。

若捕食者的功能反應(yīng)呈非線性，則情況更復(fù)雜。在捕食者的食物選擇發(fā)生適應(yīng)性變化，且捕食者的食物有限的條件下，當(dāng)捕食者的功能反應(yīng)達(dá)到飽和時(shí)，短期內(nèi)獵物種之間呈互利共生關(guān)系，但當(dāng)達(dá)到平衡時(shí)，它們之間仍為形式競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。這一功能反應(yīng)是不穩(wěn)定的。后續(xù)研究揭示了非線性的功能反應(yīng)以及不穩(wěn)定的種群動(dòng)態(tài)如何減弱形式競(jìng)爭(zhēng)，在有些情況下甚至?xí)?dǎo)致形式互惠。捕食者食物有限對(duì)形式競(jìng)爭(zhēng)的理論影響極大。捕食者干擾會(huì)降低捕食者對(duì)任一獵物種的數(shù)量反應(yīng)和功能反應(yīng)，因此會(huì)減弱形式競(jìng)爭(zhēng)。如果捕食者數(shù)量有限，如捕食者在食物鏈中處于較高位置，則形式競(jìng)爭(zhēng)不會(huì)出現(xiàn)。當(dāng)捕食者的功能反應(yīng)趨于飽和或改變時(shí)，有可能出現(xiàn)形式互惠。在擁有共同捕食者的群落中，捕食者的功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)成為接下來(lái)幾十年的一個(gè)研究熱點(diǎn)[2，11，56，95]。

形式競(jìng)爭(zhēng)的野外實(shí)驗(yàn)研究。在芬蘭的奧蘭群島上，Cotesia melitaearum寄生于網(wǎng)蛺蝶（Glancille fritillary butterfly），而Gelis agilis寄生于Cotesia melitaearum的繭中，現(xiàn)人為向這一系統(tǒng)添加Gelis agilis的另一宿主Cotesia glomerata的繭，而C.glomerata與C.melitaearum之間不存在資源競(jìng)爭(zhēng)。第二年，C.melitaearum的數(shù)量明顯下降，與形式競(jìng)爭(zhēng)理論研究結(jié)果相同。在營(yíng)養(yǎng)級(jí)復(fù)雜的群落中，Morris等人設(shè)計(jì)了一種食物網(wǎng)，食物網(wǎng)中存在潛葉蟲的共位群（guild），而且相同的擬寄生生物寄生于哪些宿主等信息也很明確。然后除去群落中的雙翅類昆蟲和鞘翅類昆蟲幼蟲的一種宿主，觀察結(jié)果表明余下的宿主在第二年被寄生率大大減小。還有就是筍瓜花（squash flower），以其為食的昆蟲和昆蟲體內(nèi)的寄生生物構(gòu)成的食物網(wǎng)，這一群落結(jié)構(gòu)明顯符合形式競(jìng)爭(zhēng)的條件[40，50，92，131]。

過去形式競(jìng)爭(zhēng)理論研究涉及的物種種類相對(duì)較少，而量化多物種群落的復(fù)雜食物網(wǎng)是研究形式競(jìng)爭(zhēng)的一大進(jìn)步，遠(yuǎn)超圖1所示的簡(jiǎn)單模型和圖2所示的定性食物網(wǎng)。但值得注意：由于捕食或寄生作用太強(qiáng)時(shí)，有些物種可能消失，或者只有在它們找到隱蔽場(chǎng)所時(shí)才能存活。Tack等人構(gòu)建了一個(gè)量化的食物網(wǎng)，食物網(wǎng)包括好幾種潛葉蟲，以及寄生于橡樹的擬寄生物種，然后改變一種潛葉蟲的數(shù)量，觀測(cè)結(jié)果表明并未出現(xiàn)形式競(jìng)爭(zhēng)，而是出現(xiàn)了形式互惠，其他物種數(shù)量都增加了。但當(dāng)用針對(duì)鱗翅類昆蟲的殺蟲劑使鱗翅類昆蟲幼蟲數(shù)量降低時(shí)，結(jié)果卻相反。Frost等人的研究表明量化的食物網(wǎng)確實(shí)可以用于預(yù)測(cè)寄生率和宿主數(shù)量的變化。這項(xiàng)研究證明了形式競(jìng)爭(zhēng)是影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要因素，但是這個(gè)結(jié)果與Tack等人的結(jié)果相反，說明了我們?cè)诮忉寣?duì)形式競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響的生態(tài)環(huán)境中的偶然性因素時(shí)要格外謹(jǐn)慎。在北極圈高緯度地區(qū)，宿主與擬寄生生物之間的相互作用大多是形式競(jìng)爭(zhēng)。但鳥類捕食和蜘蛛捕食所產(chǎn)生的死亡率和擬寄生生物作用效果相同。鳥類、蜘蛛和擬寄生生物也會(huì)參與共位群內(nèi)的捕食，這會(huì)減弱由共同天敵所引起的食物網(wǎng)中各獵物種或宿主之間的相互作用。把形式競(jìng)爭(zhēng)的理論研究與野外觀測(cè)研究相結(jié)合還有很大距離。在自然界，資源對(duì)任何有機(jī)體都十分重要，只要存在共享資源，就存在資源競(jìng)爭(zhēng)。資源的可獲得性可間接影響獵物對(duì)捕食者的耐受性。資源充足的獵物內(nèi)稟增長(zhǎng)率高，在高捕食強(qiáng)度下也能存活。相反，共同天敵有時(shí)也會(huì)引起獵物種間正相互作用，但需要具體生態(tài)系統(tǒng)中的各種偶然因素[47，68，110，126，132]。

接下來(lái)從生物不同的組織形式來(lái)研究形式競(jìng)爭(zhēng)，首先從宿主個(gè)體內(nèi)的生物開始。

3 有機(jī)體內(nèi)的形式競(jìng)爭(zhēng)

越來(lái)越多的人認(rèn)識(shí)到從種群和群落的角度研究有機(jī)體會(huì)有意想不到的結(jié)果。多細(xì)胞生物是不同細(xì)胞群的集合，這些細(xì)胞群之間的相互作用以及入侵的病原體都能反映出這些細(xì)胞形成的種群和群落的基本動(dòng)態(tài)。任何比病毒大的生物體內(nèi)都含有能影響宿主健康的共生體，如人體內(nèi)的腸道菌群。研究微生物群落的微觀形式競(jìng)爭(zhēng)顯示：一種大腸桿菌對(duì)環(huán)境資源的利用率高，另一種則能部分抵抗T2噬菌體的感染。隨著繁殖力的不斷提高，抗感染的大腸桿菌逐步取代了前一種大腸桿菌，因?yàn)樾问礁?jìng)爭(zhēng)的影響大于資源競(jìng)爭(zhēng)的影響[17，63，78]。

在有機(jī)體內(nèi)多細(xì)胞群之間也存在許多與形式競(jìng)爭(zhēng)類似的相互作用。其中之一就是宿主的細(xì)胞群與入侵的病原體或寄生蟲之間的相互作用。宿主的免疫系統(tǒng)與形式競(jìng)爭(zhēng)中捕食者作用相同，會(huì)增強(qiáng)或減弱另一病原體影響。

實(shí)驗(yàn)證明免疫反應(yīng)能調(diào)節(jié)病原體之間的形式競(jìng)爭(zhēng)。將致病性和非致病性的夏氏瘧原蟲（Plasmodium chabaudi）混合在一起，分別導(dǎo)入免疫缺陷和免疫正常的小鼠中，觀察其感染情況。結(jié)果表明，與免疫缺陷的小鼠相比，免疫功能正常的小鼠中非致病性的瘧原蟲的種群密度更低，因?yàn)槊庖呦到y(tǒng)正常的小鼠初次感染致病性瘧原蟲后激活了免疫系統(tǒng)，引起兩種瘧原蟲間的形式競(jìng)爭(zhēng)[33，107]。

形式競(jìng)爭(zhēng)在病毒毒性進(jìn)化中也起重要作用，這可以通過寄生物引起的宿主發(fā)病率或死亡率來(lái)測(cè)度。新進(jìn)入的病原體創(chuàng)造新的免疫環(huán)境，可能會(huì)消滅與其競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)宿主無(wú)傷害的共生者。這種情況下宿主的非特異性免疫與寄生者的密度呈正相關(guān)，即入侵病原體的數(shù)量越多，非特異性免疫越強(qiáng)。這種現(xiàn)象實(shí)際上是形式競(jìng)爭(zhēng)引發(fā)的結(jié)果[28]。

免疫引發(fā)的形式競(jìng)爭(zhēng)之間會(huì)存在一些細(xì)微差別，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)正間接相互作用。母系遺傳的沃爾巴克氏體（Wolbachia）感染埃及伊蚊（Aedes aegypt）后，會(huì)引發(fā)其體內(nèi)的免疫反應(yīng)，從而抑制了埃及伊蚊體內(nèi)的雞瘧原蟲（Plasmodium gallinaceum）的數(shù)量，同時(shí)也會(huì)防止如登革熱病毒和屈曲病毒等黃病毒的感染。相反，另一些種類的沃爾巴克氏體會(huì)增加其它病原體感染埃及伊蚊的概率[90]。蚊子體內(nèi)的不同種類的沃爾巴克氏體的致病性會(huì)影響它們之間的相互作用。非致病性的wAlbB種會(huì)增加岡比亞按蚊（Anopheles gambiae）體內(nèi)伯氏瘧原蟲（Plasmodium berghei）的數(shù)量，而致病性的wMelPop會(huì)降低宿主體內(nèi)的瘧原蟲[72]。

本文討論了在自然生態(tài)系統(tǒng)中共享天敵可能引起的各種結(jié)果，在宿主-寄生蟲/病原體系中情況也類似，如可能出現(xiàn)形式競(jìng)爭(zhēng)或形式互惠，各種群在時(shí)空上的區(qū)別，對(duì)物種多樣性的影響，對(duì)生態(tài)進(jìn)化過程的影響等。沃爾巴克氏體的研究很好地說明生態(tài)學(xué)理論的應(yīng)用有助于解釋這些多樣性的結(jié)果。沃爾巴克氏體屬胞內(nèi)寄生，隨宿主細(xì)胞的繁殖而繁殖。細(xì)胞繁殖動(dòng)態(tài)具有不確定性，這種不確定性與宿主體內(nèi)的寄生蟲或病原體的種群動(dòng)態(tài)、以及宿主的免疫反應(yīng)相作用就會(huì)引發(fā)形式競(jìng)爭(zhēng)或形式互惠，原因與捕食者-獵物體系相似[2，104]。

盡管起初人們認(rèn)為免疫系統(tǒng)與捕食者作用很相似，因?yàn)槊庖呦到y(tǒng)會(huì)引起不同致病原之間的相互作用，這與之前提到的湖泊系統(tǒng)中的捕食者的作用很相似，但是宿主-寄生蟲/病原體系統(tǒng)更復(fù)雜，而且與湖泊系統(tǒng)不同[79]。

形式競(jìng)爭(zhēng)的其他方面還有待進(jìn)一步研究。Roy和Wodarz （2014）認(rèn)為，調(diào)控宿主體內(nèi)細(xì)胞動(dòng)態(tài)的反饋機(jī)制可以引起形式競(jìng)爭(zhēng)。復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制同時(shí)也是細(xì)胞群落穩(wěn)態(tài)的基礎(chǔ)。而病毒和癌細(xì)胞會(huì)擾亂這種自我調(diào)控。如果干細(xì)胞受到感染，感染和未感染的干細(xì)胞都會(huì)產(chǎn)生負(fù)反饋信號(hào)，每種細(xì)胞都會(huì)回應(yīng)這一信號(hào)，從而阻止細(xì)胞進(jìn)一步的生長(zhǎng)，這就像一個(gè)抽象的捕食作用。正是因?yàn)楸桓腥竞臀幢桓腥镜母杉?xì)胞都能產(chǎn)生這種負(fù)反饋信號(hào)，就存在某一種細(xì)胞被滅亡的風(fēng)險(xiǎn)。而且考慮到種群構(gòu)成的隨機(jī)性，以及回應(yīng)細(xì)胞信號(hào)存在時(shí)間間隔，兩種細(xì)胞可能都會(huì)消失。

4 行為與其它可塑性狀

方程1和方程2中所表述的種群動(dòng)態(tài)模型是對(duì)作用在此時(shí)此地的生物個(gè)體上的因素的即時(shí)表述。即使捕食者數(shù)量固定不變，行為變化和其它性狀引起的效應(yīng)能使一個(gè)獵物種影響另一獵物種，這一影響通過共同天敵來(lái)實(shí)現(xiàn)。這種可塑性狀的影響可以擴(kuò)大至?xí)r空的范圍。許多農(nóng)業(yè)實(shí)際問題更側(cè)重短期內(nèi)的解決方法。例如，一名農(nóng)場(chǎng)主想知道，如果投放一種泛捕食者如瓢蟲，是否有助于阻止一季中害蟲的爆發(fā)。短期內(nèi)是標(biāo)準(zhǔn)的非平衡態(tài)。

Holt和Kotler研究獵物種之間在當(dāng)?shù)厝郝鋬?nèi)如何通過短期內(nèi)對(duì)單個(gè)捕食者行為的影響而相互作用[67]。發(fā)現(xiàn)與此相關(guān)的一些時(shí)空群落。在短期內(nèi)的封閉群落中，可以通過控制獵物B的數(shù)量來(lái)測(cè)量其對(duì)獵物A的捕食壓力的影響，反之亦然。在簡(jiǎn)單模型中，假定捕食者覓食時(shí)遇到獵物的概率是固定的，而且它捕獲一個(gè)獵物所用的時(shí)間也是固定的。這些假設(shè)決定了這是一個(gè)典型的周期方程[95]。一個(gè)獵物種群密度的上升都會(huì)降低捕食者對(duì)另一獵物的捕食壓力。這會(huì)引起被捕食物種之間的短期的種間互惠[1]，這一影響可通過種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率體現(xiàn)。這一影響有著重大意義：如果一個(gè)獵物種數(shù)量上升，捕食者將分給它們更多的時(shí)間和精力，這會(huì)降低對(duì)另一獵物的捕食。例如，在印度的吉爾國(guó)家森林公園，人們投放牲畜以吸引獅子的注意，從而達(dá)到保護(hù)被獅子捕食的另一些瀕危物種的目的。

在開放群落中，捕食者的另一短期行為就是它們是否選擇進(jìn)入或離開某一獵物聚集地。某一聚集地被捕食物種數(shù)量的劇增也會(huì)引起捕食者數(shù)量的劇增，大量的捕食者涌入這塊聚集地，因?yàn)樵诖瞬妒吵晒β屎芨?。這會(huì)帶來(lái)一些影響，其一就是如果這種行為效應(yīng)是出現(xiàn)在某一代捕食者內(nèi)（即捕食者數(shù)量整體不變），那么這一塊聚集地內(nèi)捕食者數(shù)量的增加就會(huì)導(dǎo)致這一群落內(nèi)其它地方捕食者數(shù)量減少，從而緩解了其它地方獵物的生存壓力。因此，這會(huì)導(dǎo)致群落內(nèi)種間互惠。但是在這一聚集點(diǎn)內(nèi)，會(huì)出現(xiàn)一些有趣的影響。

當(dāng)捕食者聚集在一小塊區(qū)域內(nèi)，獵物的數(shù)量會(huì)急劇下降。有時(shí)獵物種（通常為食草者）會(huì)拋棄這一塊地方，去牧草更充足的地方。如果此時(shí)捕食者滿足經(jīng)典最優(yōu)覓食理論，每個(gè)捕食者之間互不干擾，而且對(duì)食物無(wú)明顯偏好性，那么兩種獵物種余下的種群密度會(huì)因?yàn)閷?duì)方的存在而降低。換言之，捕食者的最佳覓食對(duì)策會(huì)導(dǎo)致這一聚集區(qū)內(nèi)獵物種的負(fù)種間相互作用。若對(duì)此進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證，在捕食者數(shù)量未變化之前，短期影響是種間互惠，例如，溫室短期試驗(yàn)表明，粉虱的存在會(huì)降低螨蟲對(duì)西花薊馬的捕食。隨著時(shí)間的推移，形式競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)的概率在上升，這可能是因?yàn)樵陂_放系統(tǒng)中大量捕食者從別處遷移過來(lái)，或是因?yàn)椴妒痴叩拇罅糠敝硨?dǎo)致數(shù)量劇增[130]。

限制捕食者數(shù)量出現(xiàn)的結(jié)果可能與上述相反。例如，如果捕食者不能分辨不同質(zhì)量的獵物，那么在這一小塊聚集區(qū)內(nèi)會(huì)存在正負(fù)兩種種間相互作用。在聚集區(qū)內(nèi)，高質(zhì)量的獵物會(huì)吸引捕食者，從而增加當(dāng)?shù)氐唾|(zhì)量的獵物的死亡率，這是負(fù)間接相互作用。而低質(zhì)量的獵物總體上降低了捕食者覓食的價(jià)值，因此捕食者更傾向于離開，這是正間接相互作用。在擬寄生生物中的相似現(xiàn)象就是蟲卵浪費(fèi)，雌性將卵產(chǎn)在低質(zhì)量的宿主上。如果雌性產(chǎn)卵數(shù)量一定，那么這就會(huì)導(dǎo)致這一代高質(zhì)量宿主體內(nèi)的蟲卵減少，而且下一代宿主整個(gè)種群中被寄生個(gè)體的數(shù)量也會(huì)減少。這會(huì)導(dǎo)致不同種類宿主間的正負(fù)間接相互作用。如果捕食者隨機(jī)進(jìn)入或離開某一聚集地，那一區(qū)域內(nèi)的獵物種可能呈現(xiàn)正間接相互作用，因?yàn)椴妒痴邤?shù)量不會(huì)隨之增加，并且捕食者若不是某一物種，其它獵物種的生存壓力會(huì)相應(yīng)減小。關(guān)注食物選擇、聚集地選擇等這些捕食者行為細(xì)節(jié)，及其所需時(shí)間，會(huì)對(duì)被捕食物種之間間接相互作用的強(qiáng)度和形式有不同的影響[71]。例如：一個(gè)入侵物種，亞洲網(wǎng)兜養(yǎng)貝，即使在數(shù)量很少時(shí)，也會(huì)吸引如鉆孔腹足類（以貝類為食）來(lái)聚集地，從而降低當(dāng)?shù)馗蝌鄣臄?shù)量，因?yàn)楣餐鞌炽@孔腹足類的數(shù)量會(huì)增加，從而引起入侵貝類和當(dāng)?shù)刎愵愔g的形式競(jìng)爭(zhēng)[31]。

除了食物選擇、聚集地選擇外，其他的行為變化也會(huì)極大地改變方程1和2。Holt認(rèn)為捕食者變動(dòng)減輕了形式競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種共存的影響。擬寄生學(xué)研究表明，擬寄生生物選擇宿主的專一性使得在共同天敵下的多種宿主共存成為可能，減輕了形式競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的宿主種消失的傾向[54，80]。

Holt的模型表明，功能反應(yīng)只與獵物種的數(shù)量有關(guān)。但越來(lái)越多的證據(jù)推翻了這一結(jié)論：功能反應(yīng)還能與捕食者的種群密度有關(guān)，這與獵物行為有關(guān)。Abrams的模型表明，獵物種會(huì)平衡外出覓食所得和被捕食之間的風(fēng)險(xiǎn)，只有它們外出覓食時(shí)，才會(huì)被捕食，被捕概率與覓食時(shí)間的平方呈正比。如果兩種獵物的行為都固定，那么一種獵物會(huì)降低另一種的種群平衡時(shí)的物種豐盛度。相反，如果獵物的行為發(fā)生變化，那么它們的被捕食率是捕食者種群密度的函數(shù)，與捕食者種群密度成比例變化。實(shí)際上，通過獵物種行為變化，捕食者之間會(huì)出現(xiàn)間接相互作用。Abrams認(rèn)為，如果每一獵物種都會(huì)過度消耗資源，那么共同天敵的作用應(yīng)是互惠的，因?yàn)椴妒衬芸刂偏C物種的數(shù)量，從而減少它們對(duì)環(huán)境資源的過度消耗。將捕食者干涉引入功能反應(yīng)抵消了捕食者數(shù)量的增長(zhǎng)，因此減弱了形式競(jìng)爭(zhēng)的消極影響。對(duì)于方程1和方程2中的模型而言，捕食者數(shù)量不再是食物的單一函數(shù)，獵物種的種群增長(zhǎng)率和它們的功能反應(yīng)都會(huì)影響捕食者數(shù)量[1]。

除行為外，其他性狀上的變化也會(huì)引起形式競(jìng)爭(zhēng)。給多態(tài)四膜蟲（Tetrahymena vorax）投喂豆形蟲（Colpidium kleini）時(shí)，會(huì)增大多態(tài)四膜蟲的大小，它從而也能捕食甚至進(jìn)一步消滅雙小核草履蟲（Paramecium aurelia）。研究者們?cè)絹?lái)越多地關(guān)注性狀變化引起的種間間接相互作用，而這些相互作用往往引起形式競(jìng)爭(zhēng)[14，97]。

5 種群動(dòng)態(tài)與群落動(dòng)態(tài)

要研究形式競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種的分布和物種豐富度的影響，就需要長(zhǎng)期跟蹤觀測(cè)種群在時(shí)空上的變化。長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)觀測(cè)種群形式競(jìng)爭(zhēng)影響十分困難。要記錄一個(gè)捕食者的種群的數(shù)量反應(yīng)和功能反應(yīng)，及其獵物的相應(yīng)變化，需要長(zhǎng)期多世代實(shí)驗(yàn)。這在自然生態(tài)系統(tǒng)中很難實(shí)現(xiàn)，但是在實(shí)驗(yàn)室的小環(huán)境中很容易。共同的擬寄生者（Venturia canescens）能引起印度谷螟（Plodia interpunctella）和地中海粉螟（Ephestia kuehniella）兩種宿主之間的形式競(jìng)爭(zhēng)（實(shí)驗(yàn)已經(jīng)排除了直接競(jìng)爭(zhēng)）。這些種群動(dòng)態(tài)試驗(yàn)表明，在形式競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)的地中海粉螟最終會(huì)消失，因?yàn)樗l(fā)育緩慢，種群增長(zhǎng)率低（圖3）。另一個(gè)優(yōu)勢(shì)形式競(jìng)爭(zhēng)者也并未如預(yù)期所料，將擬寄生者的數(shù)量維持在一個(gè)更高的水平，這說明在自然界中會(huì)受多種因素影響，如年齡結(jié)構(gòu)，非平衡狀態(tài)下豐盛度波動(dòng)、空間動(dòng)態(tài)等，遠(yuǎn)非方程1和方程2這樣的簡(jiǎn)單模型所概括[22]。

盡管現(xiàn)實(shí)情況很復(fù)雜，但是有越來(lái)越多的關(guān)于自然生態(tài)系統(tǒng)中形式競(jìng)爭(zhēng)的研究案例被報(bào)道，這些案例經(jīng)常運(yùn)用比較觀察、實(shí)驗(yàn)分析，并根據(jù)具體系統(tǒng)提出相應(yīng)的理論相結(jié)合的方法來(lái)進(jìn)行研究。例如，瀕危的愛爾康藍(lán)蝶（Maculinea alcon）會(huì)在瀕危的龍膽屬植物（Gentiana pneumonanthe）上產(chǎn)卵，其幼蟲以這種龍膽植物為食。吃完這些植物的葉子后，幼蟲就掉落在地面，進(jìn)入粗結(jié)紅蟻（Myrmica scabrinodis）的巢內(nèi)，并寄生在紅蟻體內(nèi)[94]。這就導(dǎo)致了由愛爾康藍(lán)蝶復(fù)雜生活史引起的紅蟻和龍膽草之間的形式競(jìng)爭(zhēng)。參數(shù)模型表明，這一系統(tǒng)中的形式競(jìng)爭(zhēng)非常不對(duì)稱，對(duì)紅蟻影響更大。而且，形式競(jìng)爭(zhēng)在調(diào)節(jié)演替階段中有數(shù)量上的重要。這一工作突出了在設(shè)計(jì)有效的保護(hù)措施時(shí)面臨的問題，因?yàn)橛性S多偶然因素影響間接相互作用強(qiáng)度。在許多實(shí)驗(yàn)研究中，形式競(jìng)爭(zhēng)作為種群動(dòng)態(tài)的因素之一，都十分明顯，即使有時(shí)候它可能不是主要的研究方向。關(guān)于在復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中的形式競(jìng)爭(zhēng)的典范例子包括：加拿大的狼-麋鹿-北美馴鹿[136]，共用宿主的冬蛾和其它蛾類[10]，松雞-田鼠-白尾鷂[15]，河鼠-兔子-貂[100]，以及環(huán)頸雉-灰鷓鴣-線蟲[127]等。

線蟲是一大研究熱點(diǎn)，關(guān)于線蟲的寄生就可以單列一篇綜述。病原體所引發(fā)的形式競(jìng)爭(zhēng)的例子一直廣為人知，關(guān)于寄生蟲所引起的形式競(jìng)爭(zhēng)的理論也越來(lái)越多[89]。人們也越來(lái)越關(guān)注這一問題，因?yàn)樗诠残l(wèi)生、環(huán)境保護(hù)、資源管理等方面都具有重要的實(shí)用價(jià)值。外來(lái)的廣譜病原體可能對(duì)群落有毀滅性的影響。在澳大利亞的許多地方，土壤傳播的病原體根腐菌（Phytophthora cinnamomi）毀壞了許多物種豐富的植物群落，因?yàn)楦軌蚋腥境汕先f(wàn)種植物。有些物種很容易感染這種病原體，故而滅亡的概率也大大提高[30]。如捕食一樣，易感物種可以通過數(shù)量效應(yīng)、行為效應(yīng)、性狀效應(yīng)來(lái)間接影響宿主。數(shù)量效應(yīng)的一個(gè)例子就是外溢感染，一些被感染的物種可以將病原體傳播給更易感染的物種，而它們自己可以毫發(fā)無(wú)損[39]。典型的例子就是加利福利亞森林的突發(fā)橡樹死亡病。后兩個(gè)效應(yīng)的例子是傳播。在傳染病系統(tǒng)中考慮行為效應(yīng)和性狀效應(yīng)尤為重要，因?yàn)閭鞑フ叩男袨闃O大地影響著傳染病動(dòng)態(tài)[24，77]。

一些模型假定捕獵者和獵物的種群都不存在結(jié)構(gòu)性。但近來(lái)大量研究關(guān)于不同種群結(jié)構(gòu)對(duì)獵物之間間接相互作用（形式競(jìng)爭(zhēng)）的影響。捕食者個(gè)體發(fā)育大小結(jié)構(gòu)上的變化會(huì)影響獵物的群落結(jié)構(gòu)，因?yàn)楣δ芊磻?yīng)的主要方面（如攻擊率、捕獲時(shí)間等）會(huì)在個(gè)體發(fā)育的過程中逐步變化，這些變化反映了捕食者和獵物的適應(yīng)性反應(yīng)。眾所周知，物種豐富度會(huì)破壞捕食者和獵物種群動(dòng)態(tài)。研究物種豐富度是如何影響物種間的形式競(jìng)爭(zhēng)，這一體系中，獵物種在弱小時(shí)期很容易受到捕食。這一易被捕食時(shí)期的長(zhǎng)度不是固定的，而是隨著資源的變化而變化（資源更多，發(fā)育越快）。兩種獵物占有的資源不同，但是它們都會(huì)受到共同天敵的捕食。與無(wú)結(jié)構(gòu)性的模式相比，種群繁殖率高時(shí)，物種淘汰出現(xiàn)的可能性小，而且不穩(wěn)定的種群動(dòng)態(tài)確實(shí)能增加形式競(jìng)爭(zhēng)者共存的可能性。因此，引入年齡結(jié)構(gòu)能定性改變關(guān)于共享天敵物種共存的預(yù)測(cè)[23，113]。

一些理論模型認(rèn)為群落能達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)。但在許多自然生態(tài)系統(tǒng)中并不成立，如經(jīng)歷季節(jié)性變化或隨機(jī)變化的自然生態(tài)系統(tǒng)，或非線性相互作用引起的不穩(wěn)定的或瞬時(shí)的種群動(dòng)態(tài)。在簡(jiǎn)單模型中，獵物呈指數(shù)型增長(zhǎng)，并且捕食者數(shù)量呈線性功能回應(yīng)，優(yōu)勢(shì)獵物即使在種群增長(zhǎng)率波動(dòng)時(shí)，仍然能維持高水平的捕食者數(shù)量。但是，當(dāng)優(yōu)勢(shì)獵物具有密度制約，并且功能反應(yīng)或數(shù)量反應(yīng)呈非線性時(shí)，這一結(jié)果有時(shí)會(huì)很劇烈變化[56，60，68]。在一個(gè)一種捕食者-兩種獵物模型中，功能反應(yīng)達(dá)到飽和，而且捕食者數(shù)量直接受獵物種群密度制約。周期性通常會(huì)削弱形式競(jìng)爭(zhēng)，有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)形式互利[2]。將一個(gè)獵物種排除時(shí)，另一獵物種密度會(huì)降低，而且這一排除的短期效果是對(duì)另一獵物的捕食會(huì)相應(yīng)增加[120]。捕食者的引入會(huì)導(dǎo)致一個(gè)長(zhǎng)期的瞬態(tài)過程，而且會(huì)增加經(jīng)常受捕食獵物種的滅絕概率。即使在獵物種可以共存的長(zhǎng)期穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)中，情況也是如此。捕食者的轉(zhuǎn)變實(shí)際上是不穩(wěn)定的，而且當(dāng)種群動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定時(shí)，會(huì)導(dǎo)致獵物種的滅絕[6，66]。

物候和季節(jié)性的變化也可能導(dǎo)致形式競(jìng)爭(zhēng)。發(fā)葉早的植物有助于食草性動(dòng)物存活過嚴(yán)寒的冬天，使存活下來(lái)的食草性動(dòng)物大量啃食發(fā)葉遲的植物[122]。

相互作用的種群的空間結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)對(duì)理解形勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)有著至關(guān)重要的作用[93]。Holt認(rèn)為，在獵物棲息地固定而捕食者可移動(dòng)時(shí)，捕食者優(yōu)化棲息地選擇會(huì)降低獵物之間的形式競(jìng)爭(zhēng)，這些獵物的棲息地沿軸向彼此隔離。種間相互作用對(duì)非生物因素通常較為敏感[117]，這樣的分化軸（如熱梯度）對(duì)理解共享天敵下的物種共存很重要。理解形式競(jìng)爭(zhēng)的空間復(fù)雜性需要將與擴(kuò)散有關(guān)的統(tǒng)計(jì)程與共享天敵的作用分開?；谥苯痈?jìng)爭(zhēng)中的物種共存的研究，生態(tài)學(xué)家們從理論上研究由于空間動(dòng)態(tài)，同質(zhì)景觀存在強(qiáng)烈形式競(jìng)爭(zhēng)。首先，非優(yōu)勢(shì)形式競(jìng)爭(zhēng)者（被攻擊率高或宿主種群增長(zhǎng)率低的物種）比優(yōu)勢(shì)形式競(jìng)爭(zhēng)者和天敵更容易擴(kuò)散。其次，令人驚訝的是，定棲的非優(yōu)勢(shì)形式競(jìng)爭(zhēng)者能堅(jiān)持留在斑塊棲息地，由于斑塊棲息地有共享天敵存在使優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者離開[21]。物種的部分?jǐn)U散有救援效果，而使物種共存。如繁殖力與抗性之間的折中（一個(gè)繁殖力低的形式競(jìng)爭(zhēng)者在少受攻擊時(shí)，可與其它獵物種共存）[78]。

具有復(fù)雜生活史的有機(jī)體，如蜻蜓、青蛙等，變態(tài)期會(huì)在棲息地之間移動(dòng)，為空間上隔離的獵物種之間的相互作用提供了可能。許多病原體和寄生物會(huì)寄生于多個(gè)宿主，這也為形式競(jìng)爭(zhēng)提供了機(jī)會(huì)。例如，異種寄生的真菌禾柄銹菌（Puccinia graminis）會(huì)感染許多草類。禾柄銹菌只有在有其它宿主，特別是刺檗（Berberis vulgaris）的存在下，才能度過整個(gè)冬季。二十世紀(jì)早期，美國(guó)中北部地區(qū)，約有3億中小檗屬灌木被連根拔除，導(dǎo)致了約60%的麥田遭到毀壞。這兩種植物在空間上處于隔絕狀態(tài)，由于禾柄銹菌的孢子通過空氣傳播而聯(lián)系在一起。同樣地，捕食者或獵物的移動(dòng)也會(huì)引起形式競(jìng)爭(zhēng)。這一現(xiàn)象出現(xiàn)在組合群落中，因?yàn)椴妒痴邥?huì)局部聚集，導(dǎo)致獵物種的局部滅絕。如果捕食者對(duì)它們的獵物有較強(qiáng)的數(shù)量反應(yīng)，獵物種在各棲息地之間的移動(dòng)也會(huì)同樣的加劇局部的形式競(jìng)爭(zhēng)[41，48，85，105，118]。

6 展望：形式競(jìng)爭(zhēng)、進(jìn)化和生物多樣性的組成

形式競(jìng)爭(zhēng)是生物多樣性中的重要角色。多物種模型有助于解釋這一問題。在噬菌體和細(xì)菌共同作用的多物種模型中，細(xì)菌與噬菌體多樣性協(xié)同增長(zhǎng)。它們之間的相互作用有細(xì)菌間的直接相互作用、噬菌體間的資源競(jìng)爭(zhēng)和細(xì)菌之間的形式競(jìng)爭(zhēng)[52]。而且，比探討同營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種共存更重要的是群落生態(tài)，生態(tài)群落中食物鏈通常較短，形式競(jìng)爭(zhēng)也是重要因素[106]。

生態(tài)學(xué)家現(xiàn)在認(rèn)識(shí)到，要理解生物多樣性格局，需要在時(shí)空尺度上，考慮從快速的生態(tài)進(jìn)化動(dòng)態(tài)到緩慢的由于物種形成、領(lǐng)域漂變和物種滅絕造成多樣性分化的進(jìn)化。Holt（1977）總結(jié)了形式競(jìng)爭(zhēng)的進(jìn)化維度：一個(gè)獵物被過度利用，導(dǎo)致數(shù)量減少，受到的損傷也隨之減少，但是它客觀上能增加捕食者數(shù)量，從而增加捕食者對(duì)其它獵物的捕食。形式競(jìng)爭(zhēng)能促進(jìn)性狀替代（character displacement）和適應(yīng)輻射（adaptive radiation）。最后，可以想象捕食者會(huì)增加對(duì)數(shù)量相對(duì)豐富獵物的捕食，這樣選擇獵物，就保護(hù)了數(shù)量稀少的物種。

進(jìn)化不僅是對(duì)自然選擇的適應(yīng)，也包括對(duì)自然選擇的不適應(yīng)，如基因流問題。在斑塊景觀中，基因流會(huì)導(dǎo)致某些地方的竹節(jié)蟲（stick insect）保護(hù)色與環(huán)境不同，這些地方的竹節(jié)蟲就會(huì)吸引外來(lái)捕食者，而這些捕食者還會(huì)捕食其它節(jié)肢動(dòng)物，降低它們的種群數(shù)量[46]。因此，一個(gè)物種的與環(huán)境不相適應(yīng)的基因型會(huì)增加與其它物種間的形式競(jìng)爭(zhēng)。在這個(gè)例子中，生態(tài)與進(jìn)化過程間的聯(lián)系，斑塊的空間結(jié)構(gòu)，獵物在斑塊間的移動(dòng)速度（即這種與環(huán)境不相適應(yīng)的程度所帶來(lái)的影響），都將決定當(dāng)?shù)匦问礁?jìng)爭(zhēng)的程度?？傊?，獵物跑到其棲息地以外的地方，意味著它們與當(dāng)?shù)匚锓N相比，更容易被捕食。這可能是副生境（spatial subsidies）充滿形式競(jìng)爭(zhēng)的原因之一。在阿拉斯加州，鮭魚在生活史末期逆河洄游產(chǎn)卵時(shí)，基本沒有逃避捕食的適應(yīng)，很容易被捕食，為流域中的狼和其它捕食者提供了大量季節(jié)性食物，使得麋鹿、有蹄類和其它獵物數(shù)量極少[8]。

從系統(tǒng)演化角度研究能更好的理解形式競(jìng)爭(zhēng)的作用。在加里佛利亞草原上，植物病葉的密度與其說與主要食草動(dòng)物密度相關(guān)，不如說與主要草食動(dòng)物季節(jié)性改變采食植物種類更相關(guān)[103]。在熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，幼苗存活率（當(dāng)?shù)赜酌缢劳雎适苤参锊≡w調(diào)控）與當(dāng)?shù)赜酌缍鄻有猿收嚓P(guān)。植物形態(tài)和生化上多樣性的增加能提高幼苗存活率?？梢酝茰y(cè)，在低系統(tǒng)多樣性的群體和群落中，具有最強(qiáng)的形式競(jìng)爭(zhēng)。

擬態(tài)復(fù)合體（mimicry complexes）是經(jīng)典的進(jìn)化生物學(xué)問題。形式競(jìng)爭(zhēng)理論和擬態(tài)理論存在共性，有待進(jìn)一步研究。擬態(tài)復(fù)合體的出現(xiàn)需要共同天敵存在。盡管存在較強(qiáng)的基因調(diào)控，但在共同天敵的作用下，相似的保護(hù)色或其它形狀的數(shù)量卻上升。擬態(tài)既是種群動(dòng)態(tài)的一部分，也是種群基因過程的一部分。Yamauchi（1993）描述了一個(gè)擬態(tài)作用過程，兩種物種（一種是模仿者，一種是原型）擁有共同天敵，這一擬態(tài)的進(jìn)化起源與Holt提出的P*規(guī)則很相似[69]，P*規(guī)則是關(guān)于進(jìn)化中入侵過程的凈出生率與捕食強(qiáng)度的比例規(guī)則。正如形式競(jìng)爭(zhēng)理論一樣，由于其它捕食者行為和種群密度制約過程存在會(huì)使情況很復(fù)雜。把形式競(jìng)爭(zhēng)理論引入擬態(tài)理論有助于探討擬態(tài)復(fù)合體的起源與進(jìn)化。

形式競(jìng)爭(zhēng)可能促進(jìn)宏觀進(jìn)化過程，但是如何促進(jìn)還涉及到許多細(xì)節(jié)。在進(jìn)化實(shí)驗(yàn)中，一種共同天敵的存在（噬菌體），在同質(zhì)環(huán)境中能增加細(xì)菌種類多樣性，但是在異質(zhì)環(huán)境中，會(huì)降低細(xì)菌種類多樣性[27]。共享天敵在特征替代中的作用是常討論的問題[124]。共同天敵（從廣義上來(lái)說）為性狀替代的出現(xiàn)提供了生態(tài)位坐標(biāo)，性狀沿這一方向進(jìn)化。模型表明，在當(dāng)多種捕食者捕食多種獵物時(shí)，更有可能出現(xiàn)性狀替換[3]。多捕食者要復(fù)合捕食對(duì)策，因?yàn)楫?dāng)獵物進(jìn)化一種防御一種捕食對(duì)策的同時(shí)，很容易對(duì)其它捕食對(duì)策敏感。當(dāng)兩個(gè)具有不同性狀的獵物適宜度最大時(shí)（種群增長(zhǎng)率最高），性狀替代出現(xiàn)的可能性最大[3]。奇怪的是，天敵調(diào)控的性狀替換沒成為后續(xù)研究的重點(diǎn)。Abrams和Chen（2002）觀察到，由捕食引起的性狀替換有時(shí)被錯(cuò)認(rèn)為由資源競(jìng)爭(zhēng)引起的性狀替代。形式競(jìng)爭(zhēng)理論上會(huì)引起性狀替換，但形式互惠（apparent mutualisms）不一定。一些具體的物種是否會(huì)出現(xiàn)形式競(jìng)爭(zhēng)、形式互惠或者一個(gè)也不出現(xiàn)，以及這些是否會(huì)導(dǎo)致性狀分歧或者性狀合并，取決于群落結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)會(huì)隨著時(shí)間而變化，自然天敵數(shù)量也會(huì)變化。這會(huì)導(dǎo)致性狀進(jìn)化的不確定性。

適應(yīng)輻射是一種重要的進(jìn)化研究方向，因?yàn)樵诠餐纳^程中導(dǎo)致形式競(jìng)爭(zhēng)的那些生物可能尤為重要。Ricklefs（2015）的研究表明在宿主和病原體之間的共同進(jìn)化可能是適應(yīng)輻射的主要推動(dòng)力，有時(shí)會(huì)阻止再次同域（secondory sympatry）。如果兩個(gè)類群與它們體內(nèi)的寄生蟲區(qū)系共同進(jìn)化，那么當(dāng)這兩個(gè)類群互相接觸時(shí)，它們更容易感染它們姊妹類群體內(nèi)的寄生蟲。這可能就會(huì)導(dǎo)致形式競(jìng)爭(zhēng)所帶來(lái)的物種排除。然而，當(dāng)寄生蟲的專一性增強(qiáng)時(shí)（或叫正常宿主），這種排除會(huì)減弱，會(huì)出現(xiàn)同域分布（sympatry）。在復(fù)雜的協(xié)同進(jìn)化動(dòng)態(tài)中，變化的形式競(jìng)爭(zhēng)能導(dǎo)致物種分布區(qū)范圍的動(dòng)態(tài)變化和進(jìn)化樹上交錯(cuò)?？赡苓€有形式競(jìng)爭(zhēng)引起的更廣闊的宏觀進(jìn)化結(jié)果。例如，形式競(jìng)爭(zhēng)用于解釋染色體進(jìn)化，對(duì)于如轉(zhuǎn)座子（transposable elements）等基因組的寄生者，隨著它們數(shù)量增多，宿主的RNAi防御機(jī)制也在加強(qiáng)。

許多經(jīng)典案例都來(lái)自于人為影響非常明顯的系統(tǒng)，如生物控制，或外來(lái)物種入侵[73]。在南加里福利亞州圣克魯茲島（Santa Cruz Island）上，野豬的數(shù)量太多，導(dǎo)致金雕的數(shù)量也很多，而金雕又以圣克魯茲狐為食，故而圣克魯茲狐瀕臨滅絕。人為減少野豬數(shù)量，以及禿鷹的干擾，使得金雕不再光顧這座小島，島上狐貍的數(shù)量也上升了[49]。有人可能據(jù)此得出結(jié)論，如果一些物種長(zhǎng)期共同進(jìn)化，形式競(jìng)爭(zhēng)的影響可能減弱，甚至消失。我們認(rèn)為還無(wú)法得出這個(gè)結(jié)論。在物種很少的生態(tài)系統(tǒng)（如島嶼）或者人為干預(yù)較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)（如農(nóng)田中的生物防治）中，研究形式競(jìng)爭(zhēng)可能更為容易。正如資源競(jìng)爭(zhēng)一樣，過去強(qiáng)的形式競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)留下印記，這些會(huì)在性狀、種群分布和現(xiàn)在的群落結(jié)構(gòu)中體現(xiàn)出來(lái)，即使現(xiàn)在的群落中并不存在形式競(jìng)爭(zhēng)，這些印記仍然存在。鳥類學(xué)家認(rèn)為，在安第斯山脈，物種隨海拔高度分布，在高海拔地區(qū)的鳥類不能去低海拔地區(qū)，因?yàn)樗鼈兊镍B巢會(huì)受到頻繁攻擊。即使在秘魯南部的瑪努國(guó)家公園原始保護(hù)區(qū)，情況也是如此。許多獵物的存在保證了以這些獵物和這些鳥類為食的捕食者數(shù)量，形成區(qū)域性制約，可以間接解釋生物地域性。最后，從這種天堂般的自然保護(hù)區(qū)回到人類生存的現(xiàn)實(shí)生活中，隨著人類對(duì)世界的影響越來(lái)越大，要解決流行病、瀕危物種保護(hù)和食品安全等問題，理解形式競(jìng)爭(zhēng)的作用和意義非常重要。

C代表天敵（例如捕食者），R分別代表兩種受害物種（即天敵的獵物）。+表示對(duì)箭頭所指的物種的正作用，++表示正作用更強(qiáng)；-表示負(fù)作用，0表示作用基本可以忽略。舉例來(lái)說，獵物種群豐度的提高會(huì)增加捕食者的食物供應(yīng)，這也就會(huì)增加捕食者數(shù)量（+作用）。捕食者和其食物之間就會(huì)存在相互作用（圖中用實(shí)線箭頭表示）。根據(jù)Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型，可推測(cè)：（a）共享天敵會(huì)引起形式競(jìng)爭(zhēng)這一間接相互作用（虛線箭頭所示）；（b）這一相互作用的不對(duì)稱性會(huì)導(dǎo)致作用強(qiáng)弱不同，逐漸變?yōu)?；（c）偏害共生，一種物種對(duì)其捕食者幾乎沒有作用，因此，對(duì)與其共享天敵的另一物種群也毫無(wú)影響，但是自身會(huì)受到另一種群的顯著影響；（d）最后，獵物可能直接影響捕食者的功能反應(yīng)（藍(lán)色虛線箭頭所示）。當(dāng)捕食者在某種情況下數(shù)量減少時(shí)，此時(shí)存在形式互惠而不是形式競(jìng)爭(zhēng)，這種形式互惠常在短期內(nèi)出現(xiàn)，有時(shí)也會(huì)長(zhǎng)期存在。

在這一系統(tǒng)中，50%的相互作用涉及到共享天敵。將食物網(wǎng)的信息轉(zhuǎn)化為關(guān)于種間相互作用或種群動(dòng)態(tài)之類的信息就需要梳理出共同天敵對(duì)這些獵物攻擊的反應(yīng)。數(shù)量反應(yīng)和功能反應(yīng)?？紤]到其它種群調(diào)控機(jī)制，如資源引起的利用競(jìng)爭(zhēng)，非營(yíng)養(yǎng)相互作用等，都是由時(shí)空異質(zhì)性所調(diào)控。在有些實(shí)驗(yàn)案例中，由食物網(wǎng)所確定的共同天敵確實(shí)會(huì)引起形式競(jìng)爭(zhēng)，但是在有些案例中，它卻會(huì)引起形式互利。圖是根據(jù)Askew的數(shù)據(jù)制作的。

時(shí)間是根據(jù)Bonsall和Hassell在1997，1998，1999年的分籠實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)（頂部圖所示）。一個(gè)籠子中，其中一個(gè)宿主地中海粉螟（Mediterranean flour moth，Ephestia kuehniella， 藍(lán)色折線所示），與擬寄生者倉(cāng)蛾姬蜂（ichneumonid endoparasitoid wasp，Venturia canescens，紅色折線所示）共存（中間圖所示）。在另一個(gè)籠子中，另一個(gè)宿主印度谷螟（Indian mealmoth， Plodia interpunctella，綠色折線所示）與擬寄生者倉(cāng)蛾姬蜂共存（底部圖所示）。當(dāng)這兩個(gè)籠子相連時(shí)，擬寄生者倉(cāng)蛾姬蜂可以移動(dòng)，地中海粉螟很快死亡。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果可重復(fù)。正如文中所說，這一形式競(jìng)爭(zhēng)所引起的物種淘汰并不符合簡(jiǎn)單的P*規(guī)律。

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[文獻(xiàn)11-137由于版面有限省略]