杉山修一 黃孝春 張立功

作物從土壤吸收的營(yíng)養(yǎng)素主要是氮，磷，鉀。在這三種元素中蛋白質(zhì)的構(gòu)成元素氮尤其重要。缺氮的話，對(duì)生物反應(yīng)有著重要作用的酵素的合成所需的蛋白質(zhì)不足，光合成因此受到抑制。植物缺乏氮素時(shí)，葉片顏色轉(zhuǎn)黃，但一旦施肥料后馬上就變成濃綠色。因?yàn)榈玫降?，葉子里的酵素增加，加快光合成。植物吸收后的氮素，隨收獲物從田里帶走，所以需要往田里施肥來(lái)補(bǔ)充。不這樣的話，田里的養(yǎng)分被不斷奪取，導(dǎo)致土壤貧瘠而最終收獲不到作物。很多人一直是這么認(rèn)為的。

但是，木村蘋(píng)果園接近30年既沒(méi)施堆肥，也沒(méi)施化肥，但每年收獲蘋(píng)果。木村蘋(píng)果園土壤里的氮素量和每年施用化肥的一般果園相比沒(méi)有什么不同。這個(gè)事實(shí)和蘋(píng)果栽培需要施用肥料這一常識(shí)有矛盾。那么不施肥的木村果園是如何維持氮元素供應(yīng)的呢？這個(gè)問(wèn)題的答案好像在土壤微生物里。

1 木村蘋(píng)果園里的微生物比一般蘋(píng)果園多1.5～2倍

土壤是生物最密集的場(chǎng)所。據(jù)推測(cè)，1平方米的土壤就有800克的生物，這些生物的90%以上為細(xì)菌和真菌類(lèi)。其中有植物感染后引發(fā)病害的病原菌，但大部分都屬于分解土壤里的枯葉，動(dòng)物的尸體，取得能量的分解群體。

掉入土壤里的葉，莖稱(chēng)為垃圾。垃圾里含有氮素，植物能夠吸收的氮素只有硝酸和氨這類(lèi)無(wú)機(jī)離子。這些無(wú)機(jī)離子在微生物分解垃圾時(shí)釋放出來(lái)。在這里，植物和土壤微生物之間是一種相互依賴(lài)的關(guān)系。首先，植物枯死后成為垃圾進(jìn)入土壤，土壤微生物通過(guò)分解垃圾獲取能量。同時(shí)，微生物分解垃圾向土壤釋放氮素，植物通過(guò)根部吸收氮素來(lái)維持生長(zhǎng)。這樣，在自然的生物群落里由于植物和土壤微生物之間的氮素循環(huán)，即使不施肥，植物也能獲取氮素（圖1）。

木村蘋(píng)果園不施肥，蘋(píng)果亦能生長(zhǎng)，就是因?yàn)橄褡匀唤缫粯?，土壤和植物之間的氮素循環(huán)能夠正常進(jìn)行的緣故。實(shí)際上，根據(jù)我們的調(diào)查，木村蘋(píng)果園土壤里的微生物比旁邊的一般蘋(píng)果園多1.5～2倍。土壤微生物的增加當(dāng)然有助于提高分解垃圾的能力，木村蘋(píng)果園土壤微生物迅速分解有機(jī)物的能力顯然起到了替代肥料的作用（圖2）。

但是，至今為止的作物學(xué)認(rèn)為，如果養(yǎng)分循環(huán)僅僅放任自然，是不可能充分確保作物生長(zhǎng)所需的氮素的。水稻比蘋(píng)果需要更多的氮素。西尾道德博士從土壤的氮素循環(huán)計(jì)算出無(wú)肥料栽培水稻可以達(dá)到的產(chǎn)量。如果1英畝（折合6.07畝，后同）常規(guī)栽培的水稻產(chǎn)量為500千克的話，水稻需要從土壤里吸收10.7千克的氮。1英畝不施肥的水田的氮素供給包括稻草等有機(jī)物的分解產(chǎn)生的4.3千克，土壤中的氮固定菌產(chǎn)生的2千克，靠雨水，灌溉水從外部帶來(lái)的3千克，共計(jì)9.3千克，但水稻只能吸收其中的一半。按此推算，無(wú)肥料栽培的水稻只能吸收4.7千克的氮，換算成產(chǎn)量的話，就是250千克。1英畝250千克，這是明治時(shí)期日本的水稻產(chǎn)量水平。至今為止的作物學(xué)告訴我們，無(wú)肥料可以種水稻，但產(chǎn)量只及常規(guī)栽培的一半。

最近，水稻的自然栽培開(kāi)始在日本全國(guó)展開(kāi)（圖3）。筆者調(diào)查了遍布全日本的52位自然栽培稻農(nóng)，他們的平均產(chǎn)量為1英畝325千克。這相當(dāng)于施用化學(xué)肥料和農(nóng)藥栽培的6成左右。但是，自然栽培的農(nóng)家之間的產(chǎn)量差別很大，比如宮城縣的K從事無(wú)肥料無(wú)農(nóng)藥種植水稻已經(jīng)20年，他每年的產(chǎn)量接近500千克。這個(gè)事實(shí)和西尾博士的計(jì)算結(jié)果出入太大。K在栽培方法上下了很多功夫，可以認(rèn)為這些努力對(duì)增加氮素固定菌，促進(jìn)微生物的活性化進(jìn)而提高水田土壤的氮素供應(yīng)能力起到了作用，但詳情不得而知。

2 土壤中的有機(jī)物遭分解后釋放的氮素流量很關(guān)鍵

植物的生長(zhǎng)不是由生態(tài)系統(tǒng)里的氮素總量決定，而是由從土壤中有機(jī)物里分解出來(lái)的氮的流動(dòng)速度決定的。儲(chǔ)存狀態(tài)下的氮是不起作用的，只有流動(dòng)起來(lái)的氮才能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力發(fā)展。自然界的氮素的流動(dòng)速度受很多因素影響，最大的因素之一是土壤微生物的種類(lèi)與數(shù)量（圖4）。

土壤里的有機(jī)物通過(guò)微生物的分解，其含有的氮素釋放到土壤里。植物吸收利用這些釋放出來(lái)的氮，同時(shí)微生物為了自己的生長(zhǎng)也吸收氮。如果微生物吸收的氮素量多的話，可供植物吸收的氮的數(shù)量因此減少，其生長(zhǎng)就會(huì)變差。而且，土壤微生物中存在這樣一個(gè)群體，將土壤的氮素作為能源直接使用，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的反應(yīng)，最終釋放氮素氣體到空氣中。如果這種類(lèi)型的微生物增加的話，土壤中的氮被消費(fèi)掉，可供植物利用的氮就會(huì)減少。還有，硝酸態(tài)的氮素能溶于水，和雨水一起流出田地。另一方面，土壤中的氮不足的時(shí)候，用空氣中的氮素氣體制作氨態(tài)氮素的氮素固定微生物就會(huì)激活，向土壤供應(yīng)氮素。

3 微生物隨環(huán)境的變化而迅速變化

除了分解土壤有機(jī)物向植物供給氮素的微生物以外，還有消費(fèi)氮素的微生物，制造氮素的微生物等，這些影響氮素循環(huán)的微生物之間的復(fù)雜互動(dòng)過(guò)程決定生態(tài)系統(tǒng)的氮素流量速度。

常規(guī)栽培的農(nóng)田由于投入化學(xué)肥料，肥料在其生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)中的影響增大，而通過(guò)微生物分解的效果則有限。作物生產(chǎn)性的提高，可以說(shuō)依靠的不是微生物，而是人工形成的生態(tài)系統(tǒng)的氮素流量速度。這是作物高效率吸收氮素的方法，但施下的肥料并沒(méi)有被作物全部吸收?；瘜W(xué)肥料的一部分被植物吸收，剩下的被微生物消費(fèi)，或流出農(nóng)地。經(jīng)常有農(nóng)家講，施肥初期作物長(zhǎng)的很快，但慢慢地肥效變差。據(jù)說(shuō)在非洲，施用化肥幾年后肥料的效果消失，綠色革命的技術(shù)傳播不下去了。

微生物的世代交替很快，隨著環(huán)境的變化而迅速變化。施用化學(xué)肥料后，土壤微生物的種類(lèi)發(fā)生變化，肥料的效果變差這種現(xiàn)象應(yīng)該和大量吸收·消費(fèi)氮素的微生物增多不無(wú)關(guān)系。

4 植物改變土壤微生物的活性

不使用肥料的自然栽培，為了提高作物的產(chǎn)量，需要激活農(nóng)地的氮素流量速度。水稻自然栽培農(nóng)家10英畝的產(chǎn)量在150～480千克，這個(gè)差主要源于來(lái)自土壤微生物的氮素供給能力。那么，究竟有哪些辦法可以激活農(nóng)地的土壤微生物，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)呢。答案在“植物—土壤反饋”。

瑞典農(nóng)科大學(xué)的瓦德?tīng)柦淌谑茄芯恐参锖屯寥牢⑸锏南嗷プ饔玫牡谝粰?quán)威。他指出，不同的植物種和土壤微生物之間形成反饋，具有改變生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)的可能性。生長(zhǎng)速度快的植物，由于其葉片含氮多，枯葉被土壤微生物分解，其所含氮素的大部分釋放到土壤里，這時(shí)，微生物也隨垃圾不同而起反應(yīng)，演變成更容易分解氮素的微生物。

較之霉等真菌，細(xì)菌的生命周期更短，繁殖更快。含氮多的垃圾具有增加細(xì)菌的比例，提高垃圾的分解速度，進(jìn)而促進(jìn)氮素循環(huán)的效果。如是，土壤有機(jī)物的氮素釋放速度增加，這有利于生長(zhǎng)速度快的植物在群落里占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。這樣，植物和土壤微生物之間的養(yǎng)分循環(huán)發(fā)展成為一種相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。

5 蘋(píng)果園里的雜草不是蘋(píng)果的競(jìng)爭(zhēng)者

另一方面，生長(zhǎng)速度慢的植物，為了避免被昆蟲(chóng)吃掉，其葉片多含木質(zhì)素（細(xì)胞壁的成分之一），包括丹寧酸等防御物質(zhì)。由于這些物質(zhì)不易為土壤微生物分解，所以葉片的分解較慢。同時(shí)，氮素含量少防御物質(zhì)含量多的垃圾則降低細(xì)菌但增加分解速度慢的真菌的比例。這樣，垃圾的分解速度更低，土壤里的氮素循環(huán)停滯不前，氮素的釋放因而減少。這種條件對(duì)生長(zhǎng)速度快的植物不利，生長(zhǎng)速度慢的植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，朝氮素循環(huán)慢的生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變。

以上瓦德?tīng)柕挠^點(diǎn)可以歸納如下。植物和土壤微生物之間相互關(guān)連，形成“植物—土壤反饋”，氮素循環(huán)由此發(fā)生變化。

“植物—土壤反饋”機(jī)制還有很多沒(méi)有被弄清楚的地方，對(duì)不施肥的自然栽培來(lái)說(shuō)，如何利用“植物—土壤反饋”機(jī)制讓土壤微生物向促進(jìn)土壤的氮素流量速度的方向變化，這一點(diǎn)很重要。常規(guī)的蘋(píng)果栽培認(rèn)為雜草和果樹(shù)爭(zhēng)奪氮肥，所以頻繁割草。但木村蘋(píng)果園一年只割草二次，隨它任意生長(zhǎng)。木村蘋(píng)果園里的草多為生長(zhǎng)速度快的植物，剪割后的枯草形成的垃圾促進(jìn)土壤微生物的活性化和氮素流量速度。這里的雜草不是蘋(píng)果的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，而是促進(jìn)果園氮素循環(huán)的工程師。至今為止的作物栽培，對(duì)土壤微生物的氮素循環(huán)的效果認(rèn)識(shí)不夠，人為地提供作物氮肥。的確，如果什么也不做的話，土壤微生物的效果有限，不能滿(mǎn)足作物所需的氮素量。但木村蘋(píng)果園，K的稻田顯示其產(chǎn)量并不比常規(guī)栽培低。土壤里隱藏著不為人知的生物力量，如何研發(fā)出利用這種力量的技術(shù)對(duì)自然栽培來(lái)說(shuō)尤其重要。

6 占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的植物種的自律性變化：遷移與攪亂

有人認(rèn)為，處于自然狀態(tài)的生物群落，其植物種的多樣性會(huì)慢慢增加，群落會(huì)更加豐富。其實(shí)并不是這樣的。

在植物群落里，可以觀察到被稱(chēng)為遷移的現(xiàn)象，即占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的植物種隨時(shí)間變化而自律變化。根據(jù)最近的研究，在遷移的最初階段，生長(zhǎng)速度快的植物種占優(yōu)，垃圾的分解得到促進(jìn)，氮素循環(huán)變快，生態(tài)系的生產(chǎn)性朝提升方向變化。但隨著遷移的進(jìn)行，由于生長(zhǎng)速度慢且葉片里防御物質(zhì)含量多的植物逐漸占優(yōu)，土壤微生物的分解能力受到抑制，氮素循環(huán)停滯，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力朝降低方向變化。瓦德?tīng)栠€指出，隨著森林里植物遷移的進(jìn)行，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的氮素，磷酸的存量（植物，土壤內(nèi)的積蓄）增加，而流量速度減少。

攪亂這一生態(tài)學(xué)專(zhuān)業(yè)用語(yǔ)是表示生物的一部分或全體遭受突發(fā)性的破壞。比如動(dòng)物的捕食，臺(tái)風(fēng)等自然災(zāi)害引發(fā)的倒木，人工采伐等這些攪亂，都是以偶然，突發(fā)性發(fā)生為特征。突發(fā)性的攪亂發(fā)生后，現(xiàn)存的植物死去，新的的空間騰出了。這里成為新的植物生育的空間，許多物種侵入進(jìn)來(lái)，植物群落得到迅速恢復(fù)。由于生長(zhǎng)慢的植物種在攪亂后的恢復(fù)緩慢，因此在攪亂發(fā)生過(guò)的地方，生長(zhǎng)速度快的植物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

攪亂具有抑制生長(zhǎng)慢的植物，而回歸到生長(zhǎng)快的植物種占優(yōu)這一初始條件的效果。適當(dāng)?shù)匕l(fā)生攪亂能夠讓植物群落維持較高的生產(chǎn)性。