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      14個茶樹品種的花粉微形態(tài)觀察

      2018-09-10 07:22:44謝微微于文濤楊國一陳靜潘玉華葉乃興
      南方農(nóng)業(yè)學(xué)報 2018年9期
      關(guān)鍵詞:親緣關(guān)系掃描電鏡茶樹

      謝微微 于文濤 楊國一 陳靜  潘玉華 葉乃興

      摘要:【目的】觀察分析茶樹花粉的微形態(tài),為茶樹種質(zhì)鑒定和資源利用提供參考依據(jù)?!痉椒ā坑美鋱霭l(fā)射掃描電鏡觀察我國10個省份14個茶樹品種的花粉形態(tài)并進行拍照,測量各品種花粉的極軸長、赤道軸長和萌發(fā)溝長,并對花粉形態(tài)特征進行相關(guān)描述?!窘Y(jié)果】供試茶樹品種花粉粒大小為941.09~1644.05 μm2;極面觀均呈三裂近三角形,極軸長為32.83~47.81 μm;赤道面觀有近圓形和長橢圓形兩種類型,赤道軸長為24.78~40.34 μm;萌發(fā)孔有三孔溝和擬三孔溝兩種類型,萌發(fā)溝內(nèi)有塊狀紋飾或顆粒狀突起物質(zhì);花粉外壁紋飾主要為疣狀和擬網(wǎng)狀兩種紋飾?!窘Y(jié)論】不同茶樹品種的花粉形態(tài)特征具有一定共性和特異性,花粉外壁紋飾可作為茶樹品種分類的重要依據(jù)之一;茶樹花粉形態(tài)具有很強的保守性和遺傳穩(wěn)定性,可作為茶樹品種鑒別的重要依據(jù)。

      關(guān)鍵詞: 茶樹;花粉形態(tài);親緣關(guān)系;掃描電鏡

      中圖分類號: S571.1 文獻標(biāo)志碼:A 文章編號:2095-1191(2018)09-1698-07

      0 引言

      【研究意義】花粉是植物攜帶遺傳信息的雄性生殖細胞,環(huán)境因素對其形態(tài)特征影響較小,具有很強的保守性和遺傳穩(wěn)定性,可反映科和屬的共同特性及種的特異性(王偉銘,2009),其外壁結(jié)構(gòu)和形態(tài)各具特色,可為研究植物種類間的親緣關(guān)系、系統(tǒng)發(fā)育和分類提供可靠依據(jù)(陳常頌等,2012)。花粉外壁能抵抗多種化學(xué)物質(zhì)腐蝕,具有特異性,對植物演化關(guān)系的研究具有重要參考價值(王伏雄等,1995)。茶樹品種分類和鑒別是茶樹種質(zhì)資源保存及開發(fā)利用的基礎(chǔ)性工作,以我國10個省份14個茶樹品種為代表,分析其花粉微形態(tài),對我國茶樹種質(zhì)鑒定和資源利用具有重要意義。【前人研究進展】魏兆兆等(2012)研究發(fā)現(xiàn),3種類型浙江紅山茶的花粉大小和外壁紋飾存在一定差異,可作為浙江紅山茶的分類依據(jù)之一。陳麗飛等(2013)通過掃描電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)5個種10個不同類型杓蘭的花粉在大小和紋飾等形態(tài)特征方面既有相似性也存在一定差異,因而花粉微形態(tài)特征可作為其分類鑒別依據(jù)。劉鍇棟等(2013)研究發(fā)現(xiàn),龍眼和荔枝的花粉微形態(tài)特征差異明顯,可作為種間分類參考依據(jù)。劉燕等(2013)通過掃描電鏡觀察云霧貢茶的花粉形態(tài),探明了云霧貢茶新變種的分類地位。王虹等(2013)觀察發(fā)現(xiàn),新疆頂冰花屬植物中5種頂冰花在形態(tài)和紋飾等方面存在一定差異,有利于種間分類。楊瑞林和魏學(xué)智(2015)利用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),我國的4種扁核木屬花粉形態(tài)特征可作為國產(chǎn)扁核木屬孢粉學(xué)研究及其引種栽培的參考依據(jù)。周潔等(2016)觀察7個不同品系忍冬花粉粒的微形態(tài)特征,為忍冬品系間親緣關(guān)系探討提供了重要的參考價值。曾心美等(2017)觀察研究4種丫蕊花屬植物的微形態(tài)特征和表面紋飾,為丫蕊花屬植物物種間的分類學(xué)鑒定提供了參考依據(jù)?!颈狙芯壳腥朦c】目前,關(guān)于茶樹品種花粉微形態(tài)電鏡觀察的研究較少,尤其針對茶樹花粉萌發(fā)溝微形態(tài)的研究未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以掃描電鏡觀察原產(chǎn)于我國10個省份的14個茶樹品種花粉微粒形態(tài),定性和定量分析其形態(tài)特征,以期為茶樹的系統(tǒng)發(fā)育及種質(zhì)鑒定、保存和資源利用提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1. 1 試驗材料

      14個供試茶樹品種原產(chǎn)于我國10個省份(表1),種植于福建省寧德職業(yè)技術(shù)學(xué)院茶樹品種資源圃,2017年11—12月采摘各品種花朵經(jīng)處理后分別取其花粉為電鏡觀察材料。

      1. 2 試驗方法

      1. 2. 1 鏡檢花粉準(zhǔn)備 在大蕾期采摘各品種茶樹的花數(shù)朵,置于牛皮紙袋中,用DHG-9240A型可編程電熱烘箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司)于35 ℃下進行干燥處理,將干燥處理后的花粉灑落在雙面導(dǎo)電膠帶上,置于E-1010型離子濺射鍍膜儀(日本HITACHI公司)中表面鍍膜80 s。

      1. 2. 2 測定指標(biāo)及方法 用SU-8010型冷場發(fā)射掃描電鏡對花粉外壁紋飾進行觀察并拍照,在25000倍下對萌發(fā)溝進行觀察并拍照;參照戴志聰?shù)龋?009)的方法,采用Image J對花粉的極軸長(P)、赤道軸長(E)、萌發(fā)溝長(L)進行測量,計算P×E、P/E和L/P,10個重復(fù);觀測花粉形態(tài)并參照許清海(2015)的方法對赤道面觀、極面觀、外壁紋飾和有無穿孔等特征進行描述。

      1. 3 統(tǒng)計分析

      定量指標(biāo)直接以所測得值進行賦值,定性多元性性狀按不同形態(tài)進行編號1、2、…、n,取供試茶樹品種的花粉作運算單位,直接在Excel 2010中輸入各運算單位數(shù)值進行計算,共得到10個性狀,即6個定量性狀(赤道軸長E、極軸長P、P×E、P/E、萌發(fā)溝長L和L/P)和4個定性性狀(赤道面觀、極面觀、外壁紋飾和有無穿孔),以SPSS 19.0進行差異顯著性分析。

      2 結(jié)果與分析

      2. 1 茶樹花粉的極性及大小

      由表2可知,14個茶樹品種的花粉極軸長為32.83~47.81 μm,其中,寧州種的極軸最長(47.81 μm),顯著長于其他品種(P<0.05,下同),湘波綠的極軸最短(32.83 μm),其他品種間也存在一定差異;赤道軸長為24.78~40.34 μm,其中,紫陽種的赤道軸最長(40.34 μm),顯著長于其他品種,白云1號的赤道軸最短(24.78 μm),顯著短于其他品種,其他品種間也存在一定差異;花粉大?。≒×E)為941.09~1644.05 μm2,其中,紫陽種的花粉粒最大(1644.05 μm2),且顯著大于其他品種,白云1號的花粉粒最?。?41.09 μm2),顯著小于除湘波綠外的其他品種,其他品種間也存在一定差異;極軸長與赤道軸長的比值(P/E)為0.95~1.61,其中,寧州種的P/E最大,為1.61,顯著大于除白云1號外的其他品種,祁門種的P/E最小,為0.95,其他品種間也存在一定差異;萌發(fā)溝長為17.38~35.26 μm,其中,寧州種的萌發(fā)溝最長,為35.26 μm,顯著長于除湄潭苔茶、龍井種和古藺牛皮茶外的其他品種,鳳慶大葉茶的萌發(fā)溝最短,為17.38 μm,其他品種間也存在一定差異;萌發(fā)溝長與極軸長的比值(L/P)為0.63~1.00,其中,鳳慶大葉茶的L/P最大,為1.00,且顯著大于其他品種,龍井43的L/P最小,為0.63,其他品種間也存在一定差異。按照王開發(fā)和王憲曾(1983)提出的最長軸分類標(biāo)準(zhǔn),14個茶樹品種花粉的極軸長均值介于25.00~50.00 μm,屬于中等長度花粉。綜上所述,14個茶樹品種花粉粒的極軸長、赤道軸長和花粉粒大小均存在差異,呈種內(nèi)多樣性和異質(zhì)性,花粉具有豐富的遺傳多樣性。

      2. 2 茶樹花粉的形狀

      從圖1可看出,14個茶樹品種花粉粒的極面觀均為三裂近三角形,赤道面觀為近圓形和長橢圓形。其中,祁門種、白葉1號、紫陽種、金萱、龍井43、湘波綠、古藺牛皮茶和福鼎大白茶的赤道面為近圓形;龍井種、湄潭苔茶、鳳慶大葉茶、白云1號、寧州種和福安大白茶的赤道面為長橢圓形。按照埃爾特曼(1978)以P/E確定茶樹花粉形狀為近球體和長球體兩種類型的分類方法,祁門種、白葉1號、紫陽種、金萱、龍井43、湘波綠、古藺牛皮茶和福鼎大白茶的花粉形狀為近球體;龍井種、湄潭苔茶、鳳慶大葉茶、白云1號、寧州種和福安大白茶的花粉形狀為長球體。說明14個茶樹花粉的形狀存在明顯的種內(nèi)多樣性。

      2. 3 茶樹花粉的萌發(fā)器官

      從圖1可看出,茶樹品種花粉粒的萌發(fā)孔有三孔溝和擬三孔溝兩種類型,其中,湄潭苔茶、祁門種、白葉1號、紫陽種、龍井43、湘波綠、古藺牛皮茶、寧州種、福鼎大白茶和福安大白茶10個品種花粉粒的萌發(fā)孔為三孔溝類型,其余4個品種花粉粒的萌發(fā)孔為擬三孔溝類型;14個茶樹品種花粉粒的萌發(fā)孔在赤道上均呈等間距環(huán)狀分布,赤道中段較寬,兩端逐漸趨尖;內(nèi)孔形狀不規(guī)則,在赤道部位有突起。依據(jù)埃爾特曼(1978)的NPC分類系統(tǒng)進行劃分,萌發(fā)孔屬N3P4C5型(N為萌發(fā)孔的數(shù)目、P為萌發(fā)孔的位置、C為萌發(fā)孔的特征)。說明14個茶樹品種花粉的萌發(fā)器官呈種內(nèi)多樣性特點。

      2. 4 茶樹花粉的外壁紋飾

      從圖2可看出,茶樹花粉的外壁紋飾主要有疣狀和擬網(wǎng)狀兩種特征。其中,疣狀紋飾形似疣,是一種表面不規(guī)則的塊狀凸起,可依據(jù)楊尚尚(2013)對疣狀紋飾的描述分為光滑疣狀(湄潭苔茶和白云1號)、粗糙疣狀(湘波綠和金萱)和微小疣狀(龍井種);擬網(wǎng)狀紋飾似網(wǎng)狀,褶皺較稀疏、略扁平,均有穿孔(福鼎大白茶、祁門種、白葉1號、紫陽種、龍井43、鳳慶大葉茶、寧州種、古藺牛皮茶和福安大白茶)。說明茶樹花粉外壁紋飾細微結(jié)構(gòu)各具特點,呈種內(nèi)多樣性和異質(zhì)性,可作為茶樹品種分類的重要依據(jù)。根據(jù)茶樹花粉外壁有無穿孔,白葉1號、紫陽種、龍井43、古藺牛皮茶、鳳慶大葉茶和寧州種6個茶樹品種為有穿孔類型,其余8個品種為無穿孔類型。

      2. 5 茶樹的花粉微形態(tài)特征

      由表3可知,花粉為近球體的8個茶樹品種其萌發(fā)孔多為三孔溝,赤道面觀均為近圓形,外壁紋飾多為擬網(wǎng)狀,萌發(fā)溝寬且淺,溝內(nèi)均有塊狀紋飾或顆粒狀突起;花粉為長球體的6個茶樹品種其萌發(fā)孔類型包括三孔溝和擬三孔溝兩種類型,赤道面觀為長橢圓形,外壁紋飾包含疣狀和擬網(wǎng)狀兩種類型,萌發(fā)溝內(nèi)多為明顯的塊狀紋飾和顆粒狀突起。說明不同茶樹品種花粉的微形態(tài)特征具有明顯的種內(nèi)異質(zhì)性和多樣性,也具有穩(wěn)定的遺傳特性。

      3 討論

      本研究結(jié)果表明,14個茶樹品種花粉的微形態(tài)特征具有明顯的種內(nèi)異質(zhì)性和多樣性,其形狀和外壁紋飾的細微結(jié)構(gòu)和萌發(fā)器官均呈種內(nèi)多樣性,說明茶樹種內(nèi)遺傳較豐富;不同茶樹品種花粉粒的極軸長、赤道軸長和花粉粒大小均存在差異,按照王開發(fā)和王憲曾(1983)提出的最長軸分類標(biāo)準(zhǔn),14個茶樹品種花粉的長度均值介于25.00~50.00 μm,屬于中等花粉,其中,紫陽種的花粉粒最大,白云1號的花粉粒最小。

      王偉銘(2009)研究認(rèn)為,具有相似形態(tài)特征的茶樹品種因其花粉較強的保守性和遺傳穩(wěn)定性,有利于茶樹品種的鑒定和分類。本研究結(jié)果與其相似,供試茶樹品種的花粉可分為近球體和長球體兩種形狀,既有共性又存在差異。共性體現(xiàn)在近球體和長球體茶樹花粉的極面觀均為近三角形,差異性體現(xiàn)在近球體的赤道面觀為近圓形,長球體的赤道面觀為長橢圓形;花粉形狀為近球體的茶樹品種包括福鼎大白茶、祁門種、白葉1號、龍井43、紫陽種、湘波綠、古藺牛皮茶和金萱,花粉形狀為長球體的茶樹品種包括福安大白茶、白云1號、鳳慶大葉茶、湄潭苔茶、龍井種和寧州種。

      茶樹花粉在長期進化中形成獨特的花粉形態(tài),帶有大量與演化相關(guān)的信息(埃爾特曼,1978),花粉外壁紋飾作為植物精細分類的重要依據(jù)之一,被形象地稱作品種的“指紋”(朱嶺仁和孫京田,1995),如本研究中湘波綠和金萱的外壁紋飾為粗糙疣狀,白云1號和湄潭苔茶為光滑疣狀,不同種質(zhì)茶樹的花粉外壁紋飾呈現(xiàn)出明顯的種內(nèi)異質(zhì)性,因此可作為茶樹品種分類的參考依據(jù)之一。14個茶樹品種的花粉形態(tài)特征具有一定的共性,如外壁具擬網(wǎng)狀紋飾和網(wǎng)脊成波紋狀等,可支持傳統(tǒng)分類中的種級分類單位(陳常頌等,2012)。

      茶樹花粉具有很強的保守性和遺傳穩(wěn)定性,在品種鑒定中具有重要參考價值(束際林等,2000;蔡秀珍等,2008;高亞尹等,2011)。本研究中,茶樹品種花粉形狀和外壁紋飾的細微結(jié)構(gòu)與萌發(fā)器官均呈種內(nèi)多樣性和異質(zhì)性,表明茶樹種內(nèi)的遺傳性較豐富,可作為品種鑒別的重要依據(jù);花粉的萌發(fā)溝寬且淺,萌發(fā)溝內(nèi)多為塊狀紋飾和顆粒狀突起,具有明顯的種內(nèi)異質(zhì)性和多樣性,也可為茶樹的系統(tǒng)發(fā)育及種質(zhì)鑒定、保存和資源利用提供理論依據(jù)。

      4 結(jié)論

      不同茶樹品種的花粉外壁紋飾各具特色,呈明顯的種內(nèi)多樣性和異質(zhì)性,可作為茶樹品種分類的重要依據(jù);花粉形態(tài)特征具有一定的共性和特異性,且具有很強的保守性和遺傳穩(wěn)定性,環(huán)境因素對其形態(tài)特征影響較小,其形狀和外壁紋飾的細微結(jié)構(gòu)及萌發(fā)器官均呈種內(nèi)多樣性,可作為品種鑒別的重要依據(jù)。

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      (責(zé)任編輯 思利華)

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