甘龍 羅玉紅 王林泉 劉慧剛 胥燾 黃應平

摘 要：為明確不同濃度鉛污染對苘麻（Abutilon theophrasti）光合特性及生長的影響程度，揭示苘麻對鉛脅迫的光合適應能力，在鉛污染土壤區(qū)域提供潛在物種。該研究設置五個鉛濃度梯度（0、500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1），分析了在不同濃度鉛污染脅迫下，苘麻的鉛積累、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光特性及生物量的變化。結果表明：當鉛濃度在1 000 mg·kg1以下時，凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）、光化學效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR）的值分別與空白組的Pn、Gs、Fv/Fm、ETR值相比均不顯著（P>0.05），表明鉛濃度小于1 000 mg·kg1時，苘麻的光合活性未受到損傷，有很強的光合適應能力。苘麻生物量在500、1 000 mg·kg1鉛脅迫下為空白組的88.6%、106%，苘麻能夠正常生長，說明苘麻能夠適應鉛污染的脅迫。當鉛濃度低于1 000 mg·kg1時，苘麻地上部與地下部對鉛富集與轉(zhuǎn)移的效果較好，表明在鉛污染區(qū)苘麻也具有較強的鉛積累能力。根據(jù)鉛污染土壤區(qū)域的實際情況，結合苘麻在低濃度鉛污染修復效率高的特點，認為苘麻可以作為鉛污染地區(qū)修復的潛在物種。

關鍵詞：鉛污染，苘麻，光合指標，生物量，鉛積累

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2018）06073709

Abstract：In order to reveal the effects of Pb stress on the photosynthetic characteristics and growth of Abutilon theophrasti，to reveal the photosynthetic adaptability of A. theophrasti under Pb stress，and to provide potential species for Pb contaminated soil area，five Pb concentration gradients （0，200，500，1 000，1 500 mg·kg1） were set in the experiment. Pb accumulation，gas exchange parameters，chlorophyll fluorescence characteristics and biomass were analyzed under different concentrations of Pb stress. The results showed that net photosynthetic rate （Pn） and stomatal conductance （Gs），photochemical efficiency （Fv / Fm），electron transport rate （ETR） of were not significant （P>0.05）. This indicated that when the Pb concentration was less than 1 000 mg·kg1，the activity of the reaction center of A. theophrasti was not affected，and the photosynthetic ability was strong. The biomass of A. theophrasti was 88.6% and 106% of the blank group under 500，1 000 mg·kg1 Pb stress，it could grow normally. A. theophrasti had a adaptability under Pb stress，and had strong ability of Pb accumulating in polluted areas of Pb. In summary，when the Pb pollution is less than 1 000 mg·kg1，A. theophrasti has strong adaptability to Pb stress. A. theophrasti can be used as a potential species for Pb contaminated areas，according to the actual situation of Pb contaminated soil area，for the characteristics of high efficiency in the low concentration Pb pollution area.

Key words：Pb pollution，Abutilon theophrasti，photosynthetic index，biomass，Pb accumulation

目前工業(yè)經(jīng)濟得到快速發(fā)展，但全國環(huán)境污染狀況總體不容樂觀，尤其工礦周邊區(qū)域的土壤重金屬污染問題最為突出（嚴廷良等，2015；吳炳方等，2011），這是目前生態(tài)環(huán)境研究的重點（周曉倫等，2015；孫園園等，2015）。其中，鉛污染也被納入國家（重金屬污染綜合防治十二五規(guī)劃）重點監(jiān)控與污染物排放量控制的五種重金屬之一（Li et al，2014）。目前，開展的很多關于治理重金屬污染的研究中，應用最廣泛的是植物修復技術，即通過植物對土壤中重金屬的富集與轉(zhuǎn)移以實現(xiàn)降低土壤重金屬污染（楊啟良等，2015；吳耀楣，2013）。因此，探究超富集植物對重金屬耐受、富集機制以及重金屬脅迫對富集植物的光合特性的研究，已成為近年來植物逆境生理學研究的熱點（閆研等，2008）。魏樹和等（2005）研究的超積累植物龍葵及其對重金屬的富集特征以及鄒春萍等（2015）研究的白花鬼針草對重金屬的富集與遷移特性試驗，為超富集植物修復獲得更多具有實用價值的新材料。植物受重金屬的脅迫，會導致葉綠素含量的下降，影響PSⅡ光反應中心的活性、電子傳遞和光合作用的酶活性，進而抑制光合作用并導致生物量下降（Prasad，2004）。錢永強等（2011）研究的重金屬脅迫對銀芽柳PSⅡ葉綠素熒光光響應曲線的影響，說明銀芽柳通過調(diào)節(jié)PSⅡ反應中心開放程度與活性，對重金屬脅迫表現(xiàn)出較強的耐性，而高濃度重金屬脅迫導致PSⅡ反應中心關閉或不可逆失活，表現(xiàn)出光抑制。賈中民等（2012）研究的秋華柳對重金屬脅迫的光合響應，得出秋華柳幼苗PSⅡ開放的反應中心捕獲激發(fā)能的效率和光合電子傳遞在光合特性方面具有較強的光合耐受性，能進行正常的生物量生產(chǎn)。已有研究表明，某些植物在重金屬脅迫下光合作用未受損傷，而蒸騰速率顯著下降（HaagKerwer et al，1999）?？梢姡煌参飳χ亟饘俚墓夂享憫泻艽蟮牟煌?。

苘麻（Abutilon theophrasti）為一年生亞灌木狀草本，在各地分布廣泛、生長茂盛、生物量大且根系發(fā)達（常青山等，2016；齊月等，2016）。目前，尚未見重金屬鉛脅迫對苘麻的光合參數(shù)、生長及鉛積累的報道。本研究以室內(nèi)盆栽苘麻為研究對象，探究鉛脅迫對苘麻的鉛積累量、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光特性及生物量的影響，明確不同濃度鉛脅迫對苘麻的鉛積累量、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光特性及生長的程度影響，并揭示苘麻對鉛脅迫的積累、生長和光合適應能力，為該植物有效用于土壤鉛污染區(qū)域提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

實驗土取自三峽大學植物園，先把樣品風干再磨細過篩，用pH計測定其pH值，重鉻酸鉀氧化法測定有機質(zhì)，使用堿熔-鉬銻抗比色法對樣品TP測定，使用半微量凱式法測定TN，采用HFHNO3消解-原子吸收分光光度法測定實驗土中的Pb、Cd、Cr、Cu，土壤中的生理指標檢測結果如表1所示（鮑士旦，1981）。選取統(tǒng)一大小的實驗盆，用硝酸鉛來配制5個濃度梯度實驗土分別為（0、500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1）。先把實驗土（干重）配成與鉛濃度相對應的高濃度母土，與供試土壤（干重）反復混勻，每一濃度梯度設置3盆，再把實驗土等分到3個實驗盆（每盆5 kg），接著往實驗盆內(nèi)加水浸潤實驗土，反復攪拌持續(xù)約1個月，使鉛與實驗土充分混合（易自成等，2014）。在三峽大學植物園進行育苗，2016年5月初，選取長勢相似的苘麻幼苗栽種到實驗盆（每盆2株），將實驗盆放在三峽大學植物園，實驗過程中除鉛濃度不同外，溫度、濕度等條件一致。實驗60 d后測定植株葉片光合參數(shù)，90 d后測定植株的生物量干重，地上部與地下部的鉛含量。

1.2 氣體交換參數(shù)的測定

60 d后，采用（LI6400XT）便攜式光合儀進行氣體交換參數(shù)的測定。選擇天氣晴朗的上午，控制CO2濃度為400 μmol·mol1，光強為1 000 μmol·m2·s1選取長勢良好的葉片（位于中上部），測定其凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）（Long et al，1993）。

1.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

60 d后，采用（LI6400XT）便攜式光合儀測定相同葉位的葉綠素熒光?？刂艭O2濃度為400 μmol·mol1葉室溫度為25 ℃。將植株充分暗適應，用弱測量光測定初始熒光（Fo），給1個飽和脈沖光（6 000 μmol·m2·s1，脈沖時間為0.8 s），測得最大熒光（Fm）。在天氣晴朗的上午，打開光化學光（1 000 μmol·m2·s1），持續(xù)照射得到穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），照射1次飽和脈沖光（6 000 μmol·m2·s1，脈沖時間為0.8 s），測得光下最大熒光（Fm′）。關閉光化學光，同時打開遠紅光照射3 s，測得光下最小熒光值（Fo′）。每個梯度平行測定10次，計算光反應中心PSⅡ的暗適應狀態(tài)下所有的非光化學過程處于最小時的最大可變熒光（Fv=Fm-Fo），光下最大和最小熒光差（Fv′=Fm′-Fo′），光化學量子效率[Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm]，潛在活性[Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo]，光下開放的光反應中心的激發(fā)能捕獲效率[Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′]及電子傳遞速率[ETR=（Fm′-Fs）/Fm′×PAR×0.5×0.8]，光合有效輻射（PAR）等熒光參數(shù)（林琭等，2015；Jackson & Ordaz，2011）。

1.4 生物量與植株高度的測定

90 d后，把實驗盆內(nèi)的實驗土與植株整體取出，浸入水中保證取出植株的完整性，首先用精確度（1 mm）的皮尺測量整個植株高度，每個濃度梯度測定3株；然后用20 mmol·L1乙二胺四乙酸二鈉（Na2EDTA）交換15 min，去除根系表面吸附的鉛；最后用去離子水沖洗干凈并烘干，測定生物量干重（鄒春萍等，2015）。

1.5 植物重金屬鉛的測定

根據(jù)土層覆蓋的分界線分別收集植物的地上部和地下部，將植物樣品烘干粉碎，采用HNO3HClO4法硝化（二者體積比為3∶1）進行消解，采用原子吸收分光光度法（Pinnacle 900T，PerkinElmer型原子吸收光譜儀）測定樣品中的重金屬鉛含量（測定三次），計算富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)（鄒春萍等，2015）。計算公式：富集系數(shù)=植株中重金屬質(zhì)量分數(shù)/土壤中重金屬質(zhì)量分數(shù)；轉(zhuǎn)移系數(shù)=地上部重金屬質(zhì)量分數(shù)/地下部重金屬質(zhì)量分數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

用Office 2010對實驗數(shù)據(jù)進行前期處理；使用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析LSD （Least Significance Difference，最小顯著差異法），差異顯著性（P<0.05）；利用Origin 8進行圖表的制作。

2 結果與分析

2.1 鉛脅迫對苘麻鉛積累特征的影響

由表2可知，隨鉛濃度的增加，苘麻地上部和地下部的鉛含量均不斷增加，同一濃度條件下，地下部吸附的鉛含量大于地上部，且隨鉛濃度增加，各部位的鉛含量差異性也越大（P<0.05）?？瞻捉M苘麻地上部和地下部的鉛含量最低，分別為12.2、30.5 mg·kg1。在鉛脅迫下，除1 500、2 000 mg·kg1組的地上部鉛含量無顯著區(qū)別外（P>0.05），其余實驗組地上部和地下部的鉛含量均差異顯著（P<0.05），當鉛濃度達到1 500 mg·kg1時，苘麻地下部鉛含量達1 180.4 mg·kg1超過了鉛超富集植物的臨界質(zhì)量分數(shù)標準（1 000 mg·kg1）。其中，2 000 mg·kg1鉛脅迫下地上部和地下部的鉛含量最大，分別為350.5、1 278.3 mg·kg1。苘麻地上部富集系數(shù)隨著鉛濃度增大而減小，地下部富集系數(shù)隨著鉛濃度的增加先減小后上升，在鉛濃度500 mg·kg1時，地上部富集系數(shù)為最大（0.44），地下部富集系數(shù)也達到0.628。隨鉛濃度的增加，苘麻轉(zhuǎn)運系數(shù)也逐漸降低，在500 mg·kg1鉛脅迫下，苘麻具有更高的轉(zhuǎn)運系數(shù)為0.71。由此可知，在鉛濃度為0～500 mg·kg1時，富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)值均最大，苘麻吸附鉛的效率最高，地上部的鉛含量接近地下部即苘麻有很強從地下部向地上部運輸重金屬鉛的能力。

2.2 鉛對苘麻氣體交換參數(shù)的影響

苘麻的凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）隨著鉛濃度的增加變化趨勢相似（圖1：A，C），在低濃度鉛處理時，Pn和Gs值有少量的增加（P>0.05），當鉛濃度超過1 000 mg·kg1，Pn和Gs值顯著降低（P<0.05）。500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1組苘麻的Pn值相對空白組分別為107.4%、117.6%、81.4%、70.1%；Gs值分別為空白組的105.3%、118.2%、73.6%、63.2%。隨著鉛脅迫的增大，苘麻的蒸騰速率（Tr）呈先增加后下降趨勢（圖1：B），500、1 000 mg·kg1組有上升趨勢但相對于空白組變化不明顯（P>0.05）；1 500、2 000 mg·kg1組的Tr值顯著低于空白組（P<0.05），分別為空白組的82.1%、74.4%。胞間CO2濃度（Ci）隨鉛濃度的增加整體呈上升趨勢，500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1組的Ci值分別為空白組的103.1%、101.1%、125.4%、133.6%。1 500、2 000 mg·kg1組的Ci值相對空白組增加明顯（P<0.05）。

2.3 鉛對苘麻葉綠素熒光特性的影響

光化學效率（Fv/Fm）為所捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學能的最大效率。由圖2：A分析得出，在鉛脅迫下，500、1 000、1 500 mg·kg1組的Fv/Fm相對于空白組差異不顯著（P>0.05）。2 000 mg·kg1組Fv/Fm值相對于空白組為83.6%，差異明顯（P<0.05）。說明實驗組鉛濃度低于1 500 mg·kg1時，苘麻的捕獲光能的效率影響不顯著，鉛濃度在2 000 mg·kg1時，F(xiàn)v/Fm值減小，捕獲光能的效率降低。潛在活性（Fv/Fo）的整體變化趨勢與Fv/Fm變化趨勢相類似，在鉛脅迫下，500、1 000 mg·kg1組的Fv/Fo值相對于空白組變化不明顯（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1的Fv/Fo值為空白組的70.1%、62.4%，差異性顯著（P<0.05）；說明在高濃度鉛脅迫下苘麻光反應中心PSⅡ的潛在活性受到抑制。

激發(fā)能捕獲效率（Fv′/Fm′）在500、1 000、1 500 mg·kg1的值相對于空白組變化趨勢不顯著（P>0.05）。當鉛濃度達到2 000 mg·kg1時，F(xiàn)v′/Fm′值顯著降低（P<0.05），相對于空白組為82.6%。電子傳遞速率（ETR）是指光反應中心PSⅡ在光適應的條件下真實電子傳遞。500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1組的ETR值相對于空白組分別為93.3%、96.9%、74.3%和62.9%；鉛濃度達到1 500 mg·kg1時，ETR值顯著降低（P<0.05），光反應中心的真實電子傳遞和吸收光用于光化學過程的比例降低，光合效率減弱。

2.4 鉛脅迫對苘麻株高與生物量的影響

苘麻的長勢強，生物量大，株高容易測量，因此采用生物量、生長高度作為其在不同濃度鉛處理下的生長指標，進而判斷其對鉛污染土壤的耐性。從圖3：A可知，500、1 000、1 500、2 000 mg·kg1組的生物量分別是空白組的88.6%、106%、73.1%、69.6%。500、1 000 mg·kg1組的生物量相對于空白組變化不大（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1組的生物量相對于空白組顯著降低（P<0.05），表明鉛濃度達到1 500 mg·kg1時，苘麻的生物量會受到顯著的抑制作用。由圖3：B可得，苘麻生長高度與生物量干重變化趨勢相似，苘麻在500、1 000 mg·kg1時的生長高度與空白組差異不顯著（P>0.05），1 500、2 000 mg·kg1時的生長高度相對于空白組顯著降低，分別為69.5%、66.7%。說明當鉛濃度達到1 500 mg·kg1時，苘麻的生長高度受到顯著的抑制（P<0.05）。

3 討論

鉛脅迫能夠影響植物的蒸騰速率和氣孔開度，進而影響其光合作用（White & Brown，2010；Vassilev et al，2005）。在鉛濃度0～1 000 mg·kg1時，對苘麻葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）有一定的促進作用。隨著鉛脅迫的增加，苘麻葉片Pn降低，但仍然能進行較強的光合生長，說明苘麻對鉛脅迫具有較強的光合耐受性（Poschenrieder et al，1989）。當鉛濃度超過1 000 mg·kg1時，苘麻葉片氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）顯著下降，這說明鉛脅迫引起了苘麻葉片氣孔的部分關閉，減弱CO2的吸收和Tr的下降，這可能是苘麻光合作用下降的原因之一（Pietrini et al，2003）。因為植物的光合作用的減弱和蒸騰速率的降低成線性相關，當鉛脅迫通過固定CO2和氣孔等因素影響到CO2擴散時，光合作用也會對鉛脅迫變得敏感（Barcelo et al，1986）。

光合電子傳遞、葉綠素熒光以及熱散失是植物耗散光能的三種途徑，而在逆境中三者的比例會發(fā)生變化，由于對葉綠素熒光檢測能夠了解植物光合作用與環(huán)境的關系，所以通過熒光參數(shù)的變化，來揭示植物應對外界變化特別是環(huán)境脅迫時的內(nèi)在光能利用機制（Poschenrieder et al，1989），F(xiàn)v/Fm作為光能轉(zhuǎn)換效率高低的依據(jù)，在鉛濃度達到2 000 mg·kg1時，植株受到明顯的抑制作用，F(xiàn)v/Fm值顯著降低，對光反應中心的PSII系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響（王文杰等，2009）。而Fv/Fm值在500、1 000、1 500 mg·kg1鉛脅迫時變化不明顯。說明鉛脅迫對苘麻PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率影響較弱（賈中民等，2011）。

Fv′/Fm′代表光反應中心的激發(fā)能捕獲效率，它定量了由于熱耗散的競爭作用而導致的光化學被限制的程度，本試驗中苘麻Fv′/Fm′值隨鉛脅迫的增加而降低，說明高濃度鉛脅迫使苘麻的能量多以熱耗散的形式散失，而光化學受到極大的限制（Genty et al，1989）。在鉛脅迫60 d后，苘麻的ETR值隨鉛濃度升高而顯著降低，表明在鉛脅迫下苘麻的光合作用的光反應中心部分失活或者破壞，PSII的電子傳遞受到脅迫作用，可能是鉛脅迫抑制了苘麻PSII原初醌受體QA的光化學還原效率，降低了PSⅡ向PSⅠ的電子傳遞，使得葉片吸收的光能在傳遞到達反應中心之前，主要通過熱耗散的形式散失，從而增強自身的光保護能力，以避免或減輕光抑制甚至光氧化對光合機構的損害，使之維持一定水平的光合作用（賈中民等，2012；Küpper et al，2007）。

植物的重金屬耐性是指在重金屬污染的土壤中能正常生長的植物，還能適應一些極端環(huán)境（Shu et al，2003）。植物的生物量及生長高度可以直接反映出植物的生長狀態(tài)和受脅迫的損傷程度（周珩等，2014）。在鉛濃度超過1 000 mg·kg1時，苘麻的生物量、株高高度都隨鉛濃度的增加而顯著降低，對植物生長具有明顯的抑制作用，這與林芳芳等（2014）研究人工濕地植物的生物量隨鉛添加量的增加而顯著下降減少的結論相符。富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運系數(shù)能反映出重金屬在植物各組織的分布情況以及向地上部轉(zhuǎn)移重金屬的能力（Ghnaya et al，2005）。在500 mg·kg1鉛脅迫下，地上部和地下部的富集系數(shù)最大，轉(zhuǎn)運系數(shù)最高。隨鉛濃度的增加，地下部富集系數(shù)大于地上部，轉(zhuǎn)運系數(shù)逐漸降低，苘麻把更多的鉛固持在根部限制鉛向地上部轉(zhuǎn)運，進而減輕鉛脅迫對苘麻地上部特別是葉片的毒害作用。魏樹和等（2005）和鄒春萍等（2015）認為，超富集植物需要考慮植物富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)都大于1，所以苘麻不屬于傳統(tǒng)定義的超富集植物。高嵐等（2011）在土壤重金屬污染植物修復研究動態(tài)中指出，在植物修復中，還可以采用一些生長速度快、生物量大，抗蟲抗病能力強的積累植物。目前研究的超富集植物多以一年生草本為主，苘麻在生物量、生命力等方面具有優(yōu)勢，且苘麻的修復效率與土壤的污染程度有關，根據(jù)目前工礦土壤鉛污染的實際情況（胥燾等，2014），結合苘麻在低濃度鉛污染修復效率高的特點，可以作為鉛污染修復的潛在物種。后期苘麻與其他重金屬的積累效果還需進一步的研究，加強此方面的研究有助于篩選出高修復率的植物。

4 結論

（1）隨鉛濃度的增加，苘麻凈光合速率（Pn）的值均先升后降，在500、1 000 mg·kg1鉛脅迫下，Pn值相對空白組具有一定的促進作用。在鉛濃度為1 000 mg·kg1以下時，光化學效率（Fv/Fm）、潛在熒光（Fv/Fo）、電子傳遞速率（ETR）、有效光化學量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）等熒光參數(shù)無顯著變化（P>0.05），說明苘麻在1 000 mg·kg1以下的鉛脅迫下反應中心光合活性未受到損傷，有很強的光合適應能力。

（2）苘麻生物量（干重）在500、1 000 mg·kg1鉛脅迫下為空白組的88.6%、106%，表明在低濃度鉛脅迫下苘麻能夠正常生長。0～1 000 mg·kg1鉛脅迫，苘麻的地上部和地下部的富集系數(shù)，轉(zhuǎn)移系數(shù)效率高，且苘麻在生物量、適應性等方面具有優(yōu)勢，根據(jù)目前地區(qū)鉛污染的實際情況，結合苘麻在低濃度鉛污染修復效率高的特點，苘麻可以作為鉛污染修復的潛在物種。

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