摘要： ?為探索杜鵑花屬植物亞屬間雜交的可育性規(guī)律， 該文對常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）、杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）及馬銀花亞屬（subgen. Azaleastrum）、映山紅亞屬（subgen. Tsutsusi）和羊躑躅亞屬（subgen. Pentanthera）的亞屬間雜交進(jìn)行了研究， 共涉及杜鵑花屬植物5亞屬15亞組32種， 雜交組合118個(gè)。結(jié)果表明： （1）杜鵑花屬植物的亞屬間雜交存在明顯的生殖障礙， 其可育性水平與亞屬及其類群組合有關(guān)， 高、中、低與不育比例為2∶16∶8∶92， 可育比例僅20.0%， 杜鵑亞屬與馬銀花亞屬等4個(gè)亞屬級組合雜交未顯現(xiàn)可育性。（2）親本雜交組合方式對亞屬間雜交有不同程度的影響，一些類群組合有明顯的向性。以杜鵑亞屬做母本與常綠杜鵑亞屬的云錦杜鵑亞組雜交的可育組合比高于反交， 且在有關(guān)大王杜鵑、粘毛杜鵑、露珠杜鵑和馬纓花的雜交中也是如此， 但與銀葉杜鵑亞組雜交正好相反;另外，12對單向可育組合， 分布于常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬等4類亞屬級雜交組合中。（3）杜鵑花屬的亞屬間雜交不親和與敗育現(xiàn)象明顯， 不可育組合百分率占80%， 不能坐果是敗育的主要表征， 所有可育組合的綠苗率比值和單位種子數(shù)比值無一例達(dá)到相應(yīng)母本的自然授粉水平。（4）雙親系統(tǒng)分類上的關(guān)系對亞屬間可交配性具有重要影響并與可育程度一致， 染色體倍性也有一定的作用。（5）有關(guān)研究為探索和認(rèn)識杜鵑花屬植物亞屬間進(jìn)化遺傳聯(lián)系提供了新的證據(jù)和思考， 銀葉杜鵑亞組可能是解釋常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬進(jìn)化遺傳聯(lián)系的重要類群， 杜鵑亞屬的多鱗杜鵑可能與常綠杜鵑亞屬具有廣泛的血親關(guān)系， 其中多鱗杜鵑與岷江杜鵑彼此為生態(tài)相鄰種并有可能在長期的演化過程中有遺傳滲透， 百合花杜鵑和毛肋杜鵑分別與映山紅亞屬、腺果杜鵑與馬銀花亞屬， 越峰杜鵑和繁花杜鵑分別與映山紅亞屬， 大白杜鵑與羊躑躅亞屬間的聯(lián)系均需要深入研究。

關(guān)鍵詞： 可交配性， 單向不親和，雜種敗育， 遠(yuǎn)緣雜交， 亞屬間雜交， 杜鵑花屬

中圖分類號： ?Q943

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ?A

文章編號： ?10003142（2018）12156615

在杜鵑花屬植物的亞屬間雜交研究中，雖然已涉及到幾乎所有的亞屬，但常綠杜鵑亞屬（subgen. Hymenanthes）與杜鵑亞屬（subgen. Rhododendron）間的雜交研究目前只見較少報(bào)道，按系統(tǒng)分類學(xué)家的意見，這2個(gè)亞屬間應(yīng)具有比較密切的進(jìn)化聯(lián)系（閔天祿和方瑞征， 1990; 方瑞征和閔天祿， 1995;Chamberlain et al， 1996）。Williams et al（1990）僅略略提到常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬的越桔杜鵑組雜交困難，而Tom et al（2007）報(bào)道的4個(gè)亞屬雜交組合中也沒有涉及常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬間的雜交。張長芹等（1998）研究的4個(gè)亞屬間雜交組合中的2個(gè)組合為常綠杜鵑亞屬的樹形杜鵑亞組（subsect. Arborea）和露珠杜鵑亞組（subsect. Irrorata）與杜鵑亞屬有鱗大花亞組（subsect. Maddenia）的雜交組合，即馬纓花（R. delavayi） × 粗柄杜鵑（R. pachypodum）和粗柄杜鵑 × 迷人杜鵑（R. agastum），其結(jié)果表明其雜交均不能坐果。

但是，有關(guān)映山紅亞屬（subgen. Tsutsusi）與羊躑躅亞屬（subgen. Pentanthera）的研究報(bào)道卻較多。Tom et al（2007）認(rèn)為后映山紅亞屬與羊躑躅亞屬間雜交組合至少單向可育，雖然這些組合在前合子期（prezygotic）和后合子期（postzygotic）均存在雜交障礙。Kenji et al（2000， 2006）、Akihide & Kenichi（2004， 2006）、Akihide et al（2006）、Kaor et al （2008）也先后以映山紅亞屬的R. eriocarpum等種類作為母本，羊躑躅亞屬的R. japonicum f. flavum作為父本，并選擇高交配能力的花粉，成功實(shí)現(xiàn)了上述兩個(gè)亞屬的雜交，并獲得了具有生活力雜交后代，但反交則不能奏效。Kaori et al（2008）用四倍體映山紅品種代替二倍體的映山紅作母本，仍用羊躑躅亞屬二倍體的R. japonicum f. flavum作父本，其克服了因塑性核基因不親和而引起的白化苗現(xiàn)象。Kenji et al（2006）將同樣組合產(chǎn)生的F1代加倍后得到的四倍體，克服了F1代花粉不育。Nobuo et al（2008）成功地取得了映山紅亞屬的R. nakaharae 同羊躑躅亞屬的樹形杜鵑（R. arborescens）和粘杜鵑（R. viscosum）正反交組合的亞屬間雜種，并證明有生活力的雜種后代中，線粒體基因來自母本的映山紅亞屬植物，而葉綠體基因來自羊躑躅亞屬種類。Akihide & Kenichi（2004）研究了映山紅亞屬13個(gè)種與羊躑躅亞屬間雜交，結(jié)果表明在22個(gè)不親和的組合中，前合子期不親和、后合子期不親和與發(fā)育障礙的數(shù)量分別為15、6和1。

耿興敏等（2017）報(bào)道了以映山紅和馬銀花[馬銀花亞屬（subgen. Azaleastrum）]為母本分別與其他14個(gè)杜鵑花物種作父本的亞屬間雜交情況，并初步證明了映山紅與杜鵑亞屬的江西杜鵑（R. kiangsiense）和基毛杜鵑（R. rigidum）、常綠杜鵑亞屬的馬纓花（R. delavayi）與云錦杜鵑（R. fortunei）及羊躑躅亞屬的羊躑躅（R. molle）（1種）等5個(gè)組合具有不同程度的親和性，而馬銀花僅與杜鵑亞屬有鱗大花亞組的江西杜鵑具有微弱的親和性。

Rouse et al（1993）研究認(rèn)為羊躑躅亞屬、映山紅亞屬和馬銀花亞屬等被統(tǒng)稱為Azalea的類群間雜交可以親和，但通常植株弱，后代不能進(jìn)入花期;常綠杜鵑亞屬與上述Azalea的類群間雜交的資料非常匱乏，無鱗類杜鵑與有鱗類杜鵑雜交通常存在生殖隔離障礙，很難形成種子;越桔杜鵑亞組與Azalea的類群間雜交偶爾可產(chǎn)生后代，但后代通常敗育，如R. retusum×R. nudiflorum 就是例子，杜鵑組植物sect. Rhododendron作為父本與Azalea交配則可能產(chǎn)生有生活力的種子，但幼苗羸弱，通常在開花前即死去。Williams et al（1990）也強(qiáng)調(diào)，有鱗類與無鱗類杜鵑雜交困難，而成功的例子如“Grierdal”（R. griersonianum×R. dalhousice），越桔杜鵑亞組的品種“Lord Walsely”。

本文著重研究了常綠杜鵑亞屬別與杜鵑亞屬間的雜交，并就該兩亞屬分別與馬銀花亞屬、映山紅亞屬、羊躑躅亞及其后3亞屬間的雜交進(jìn)行了一些研究。其目的在于探索上述不同亞屬的相關(guān)類群間雜交的可能性與育性規(guī)律，并期望獲得有關(guān)進(jìn)化聯(lián)系上的新證據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

本研究涉及的雜交材料與自然授粉與自交材料為同一來源和保育地點(diǎn)（莊平， 2017a， b）。共計(jì)5亞屬16亞組32種，其中常綠杜鵑亞屬11亞組19種（云錦杜鵑亞組6種，銀葉杜鵑亞組3種，火紅杜鵑亞組2種，其余8亞組各1種），杜鵑亞屬4亞組10種（三花杜鵑亞組7種，其余各亞組各1種），馬銀花亞屬[長蕊杜鵑（R. stamineum）]、映山紅亞屬[映山紅（R. simsii）]和羊躑躅亞屬[羊躑躅（R. molle）]各1個(gè)代表種（附錄1）。

除杜鵑亞屬三花杜鵑亞組（subsect. Triflora）中的問客杜鵑（R. ambiguum）與云南杜鵑（R. yunnanense）與亮鱗杜鵑亞組（subsect. Heliolepida）中的紅棕杜鵑（R. rubiginosum）等3種為多倍體植物外，其余所有類群中的29個(gè)種類均為二倍體植物（Ammal， 1950; Ammal et al， 1950; 閔天祿和方瑞征， 1990; 張長芹等， 1998）。長蕊杜鵑栽培在峨眉山生物試驗(yàn)站（海拔805 m），映山紅、羊躑躅與大白杜鵑、馬纓花和露珠杜鵑等5種栽培于都江堰玉堂基地（海拔700 m），其余26種均栽培在都江堰龍池基地（海拔1 700 m）。

1.2 方法

1.2.1 雜交組合亞屬間雜交組合共計(jì)118個(gè)，包括常綠杜鵑亞屬分別與杜鵑亞屬（62個(gè)）、馬銀花亞屬（9個(gè)）、映山紅亞屬（14個(gè)）、羊躑躅亞屬（14個(gè)），杜鵑亞屬分別與馬銀花亞屬（5個(gè)）、映山紅亞屬（8個(gè)）和羊躑躅亞屬（6個(gè)）以及后3個(gè)亞屬間的4個(gè)組合（附錄1）。多數(shù)試材的花期有不同程度的重疊，或利用高低海拔的物候差異，使同一海拔花期不遇的物種在同期能夠同時(shí)開花，因此實(shí)現(xiàn)了當(dāng)年的鮮花粉授粉。

1.2.2 方法田間坐果試驗(yàn)、室內(nèi)單果種子數(shù)測定和種子發(fā)芽試驗(yàn)、坐果率（St）、發(fā)芽率、綠苗率（Gs）、單位可育種子數(shù)（Sf）、綠苗率比（Rgs）=雜交組合綠苗率/母本自然授粉綠苗率、單位可育種子數(shù)比（Rsf）計(jì)算整理、指標(biāo)體系與等級劃分、可育性綜合評價(jià)（表1）等方法與常綠杜鵑亞屬內(nèi)和杜鵑亞屬內(nèi)種間雜交研究相同。其中，母本植株量2～3株，授粉花朵量的統(tǒng)一要求在20朵以上。

2結(jié)果與分析

亞屬間雜交組合118個(gè)，可育組合26個(gè)，可育率20%（附錄1）。

2.1 常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬雜交

雜交組合數(shù)共62個(gè)，可育組合僅19個(gè)，占30.6%。其中，黃花杜鵑（R. lutescens）與腺果杜鵑（R. davidi）、紅棕杜鵑（R. rubiginosum）與腺果杜鵑、岷江杜鵑（R. hunnewellianum）與黃花杜鵑雜交雙向不育，并出現(xiàn)了8對單向可育和2對雙向可育組合（表2）。

2.1.1 常綠杜鵑亞屬的云錦杜鵑亞組與杜鵑亞屬雜交13個(gè)雜交組合中，5個(gè)組合可育占38.5%（表2）。其中，4個(gè)組合以杜鵑亞屬種類為母本，腺果杜鵑（R. davidi） × 問客杜鵑（R. ambiguum）組合的則以常綠杜鵑亞屬種類為母本;而不可育的8個(gè)組合中，以常綠杜鵑為母本的占5個(gè)，其6個(gè)組合中僅1例可育;多鱗杜鵑（R. polylepis） × 腺果杜鵑正交可育，而反交不育;另外云錦杜鵑亞組分別與三花杜鵑亞組和亮鱗杜鵑亞組所構(gòu)成的2個(gè)組合雙向不育。3個(gè)可育組合的坐果率超過40%的水平，問客杜鵑×腺果杜鵑和寶興杜鵑（R. moupinense） × 山光杜鵑（R. oreodoxa）組合則低于20%的坐果率閾值，腺果杜鵑 × 紅棕杜鵑（R. rubiginosum）組合雖能坐果但不能結(jié)實(shí);綠苗率超過50%的組合僅有寶興杜鵑 × 山光杜鵑，問客杜鵑 × 腺果杜鵑組合綠苗率居最低閾值范圍，多鱗杜鵑 × 美容杜鵑（R. calophytum）也接近最低閾值;問客杜鵑 × 腺果杜鵑組合綠苗系數(shù)在0.6的最低閾值以下，明顯低于其他組合;寶興杜鵑 × 山光杜鵑和多鱗杜鵑 × 腺果杜鵑組合的單位可育種子數(shù)量達(dá)到中等水平，其他3個(gè)組合均居于20粒以下的水平，其中以問客杜鵑 × 腺果杜鵑組合不足1粒。表2結(jié)果表明，常綠杜鵑亞屬云錦杜鵑亞組與杜鵑亞屬的雜交比較困難，而以杜鵑亞屬作母本其成功率較高;紅棕杜鵑、問客杜鵑這類杜鵑亞屬中的多倍體種類與常綠杜鵑亞屬正常的二倍體種類雜交，尤其作為母本時(shí)，具有明顯的生殖障礙，但并非完全不育;除了倍性因素外，腺果杜鵑 × 多鱗杜鵑等6個(gè)二倍體亞屬間雜交組合也不育的事實(shí)說明，亞屬間所存在的非染色體倍性遺傳差異亦可導(dǎo)致雜交不育。

2.1.2 常綠杜鵑亞屬銀葉杜鵑亞組與杜鵑亞屬雜交18個(gè)雜交組合中，9個(gè)組合可育占50.0%（表2）。其中，在10個(gè)以杜鵑亞屬植物為母本的組合中僅有多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑、百合花杜鵑（R. liliiflorum） × 峨嵋銀葉杜鵑（R. argyrophyllum subsp. omeiense）和紅棕杜鵑 × 岷江杜鵑等3個(gè)組合可育;而以銀葉杜鵑亞組種類為母本的8個(gè)組

合則有岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑

× 毛肋杜鵑（R. augustinii）、峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑、繁花杜鵑（R. floribundum） × 多鱗杜鵑、繁花杜鵑 × 百合花杜鵑和岷江杜鵑 × 寶興杜鵑等6個(gè)組合可育，這與上述云錦杜鵑亞組 × 杜鵑亞屬的結(jié)果相反;以多倍體的問客杜鵑為母本并分別與峨嵋銀葉杜鵑和岷江杜鵑雜交的2個(gè)組合不育，而同為多倍體的紅棕杜鵑與岷江杜鵑的組合則表現(xiàn)為弱可育;同時(shí)出現(xiàn)了正反交雙向可育（多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑）、單向可育（峨嵋銀葉杜鵑 × 毛肋杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑、百合花杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑）和雙向不育[黃花杜鵑（R. lutescens） × 岷江杜鵑]的多種情況。12個(gè)組合能不同程度地坐果，但毛肋杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑、岷江杜鵑 × 黃花杜鵑和多鱗杜鵑 × 繁花杜鵑3個(gè)組合均不能結(jié)實(shí)，另外除繁花杜鵑 × 多鱗杜鵑組合的坐果率低于20%的閾值外，其他可育組合的坐果率均超過此閾值，其中多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑等4個(gè)可育組合的坐果率超過了40%的閾值;低于10%的綠苗率值依次出現(xiàn)在峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑、繁花杜鵑 × 百合花杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 毛肋杜鵑和紅棕杜鵑 × 岷江杜鵑等4個(gè)組合中，其中前一組合和最后一個(gè)組合有多倍體介入;百合花杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑和繁花杜鵑 × 百合花杜鵑2個(gè)組合的綠苗系數(shù)低于0.6的水平，而其余7個(gè)可育組合的綠苗系數(shù)均在0.9以上;僅多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑組合的單位可育種子數(shù)在20粒以上，其他8個(gè)可育組合均低于此閾值，其中峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑、繁花杜鵑 × 百合花杜鵑2組合甚至不足1粒。分析表明，常綠杜鵑亞屬銀葉杜鵑亞組 × 杜鵑亞屬的雜交成功率高于云錦杜鵑 × 杜鵑亞屬;但父母本搭配效果恰恰相反，銀葉杜鵑亞組作為母本與杜鵑亞屬雜交的可育性更高;在多倍體仍影響雜交結(jié)果的同時(shí)，紅棕杜鵑 × 岷江杜鵑及峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑2個(gè)可育組合則表現(xiàn)了銀葉杜鵑亞組植物種類與多倍體的杜鵑亞屬植物交配具有微弱的可育潛質(zhì);而綠苗率、單位可育種子數(shù)的普遍降低及少數(shù)組合綠苗系數(shù)的降低，這說明銀葉杜鵑亞組雖然與杜鵑亞屬雜交有較好的育性，但其雜交質(zhì)量同樣明顯下降。

2.1.3 常綠杜鵑亞屬其他類群與杜鵑亞屬其他類群雜交在常綠杜鵑亞屬的杯毛杜鵑亞組（subsect. Falconera）、粘毛杜鵑亞組（subsect. Glischra）、露珠杜鵑亞組（subsect. Irrorata）和蜜腺杜鵑亞組（subsect. Thomsonia）與杜鵑亞屬的有鱗大花亞組（subsect. Maddenia）、川西杜鵑亞組（subsect. Moupinensia）、三花杜鵑亞組（subsect. Triflora）和亮鱗杜鵑亞組（subsect. Heliolepida）的亞屬間雜交中，29個(gè)組合中僅5個(gè)可育，并均以杜鵑花亞屬為母本，占17.2%（表2）。其中，以常綠杜鵑亞屬類群為母本的7個(gè)雜交組合均無可育性，大王杜鵑（R. rex） × 毛肋杜鵑（R. augustinii）（16.9%）和粉果杜鵑（R. hylaeum） × 黃花杜鵑（R. lutescens）（77.8%）可以坐果，甚至前一組合還能結(jié)實(shí)（9粒/果），但種子不能發(fā)芽，而其余5個(gè)組合則不能坐果。有可育性的5個(gè)組合都是以杜鵑亞屬為母本的組合，可育數(shù)量占杜鵑亞屬為母本組合數(shù)量的22.7%，以多鱗杜鵑為母本的3個(gè)組合具有較好的可育性，毛肋杜鵑 × 大王杜鵑、多鱗杜鵑 × 露珠杜鵑、百合花杜鵑 × 粘毛杜鵑3個(gè)組合為單向可育。百合花杜鵑 × 粉果杜鵑（50%）、問客杜鵑（R. ambiguum） × 火紅杜鵑（R. neriiflorum）（17.6%）、問客杜鵑 × 粉果杜鵑（14.3%）和毛肋杜鵑 × 絨毛杜鵑（R. pachytrichum）（3.4%）雖能不同程度地坐果，但不能形成種子。

2.2 其他亞屬間雜交

由5個(gè)亞屬構(gòu)成的其他亞屬間組合數(shù)56個(gè)，可育組合7個(gè)，占12.5 %（表3）。其中，杜鵑亞屬與馬銀花亞屬（5個(gè)組合）、杜鵑亞屬與羊躑躅亞屬（6）、馬銀花亞屬與映山紅（1）和馬銀花亞屬與羊躑躅（1）未出現(xiàn)可育組合;映山紅 × 羊躑躅、映山紅 × 百合花杜鵑及長蕊杜鵑 × 腺果杜鵑、越峰杜鵑 × 映山紅4個(gè)組合為單向可育;長蕊杜鵑與岷江杜鵑雜交雙向不育。

雜交可育性稍好的雜交組合有杜鵑亞屬與映山紅（2/8）、常綠杜鵑亞屬與映山紅（2/14）、常綠杜鵑亞屬與馬銀花亞屬（1/9）和常綠杜鵑亞屬與羊躑躅亞屬（1/10）。其中，常綠杜鵑亞屬 × 馬銀花亞屬的9個(gè)組合中僅長蕊杜鵑（R. stamineum） × 腺果杜鵑（R. davidi）有微弱的可育性，雖然長蕊杜鵑 × 露珠杜鵑（295粒/果）及長蕊杜鵑 × 山光杜鵑（R.? oreodoxa）（19粒）能結(jié)實(shí)但不能發(fā)芽;常綠杜鵑亞屬 × 映山紅亞屬14個(gè)組合中，僅有越峰杜鵑（R. yuefengense） × 映山紅（R. simsii）和繁花杜鵑（R. floribundum） × 映山紅2個(gè)組合有可育性，而映山紅 × 越峰杜鵑的組合結(jié)實(shí)雖能達(dá)到144.4粒，但種子完全敗育;常綠杜鵑亞屬 × 羊躑躅亞屬的組合中，不育組合占90%，而有些意外的是大白杜鵑（R. decorum） × 羊躑躅（R. molle）的組合表現(xiàn)出較高的可育性;杜鵑亞屬 × 映山紅亞屬的13個(gè)組合中，也僅映山紅 × 百合花與映山紅 × 毛肋杜鵑可育，其余11個(gè)組合均不能坐果;以長蕊杜鵑為父本與杜鵑亞屬構(gòu)成的4個(gè)組合無可育性，僅以長蕊杜鵑為母本與寶興杜鵑（R. moupinense）雜交的組合能產(chǎn)生種子但不能發(fā)芽（表4，附錄1）。長蕊杜鵑 × 羊躑躅雜交可以結(jié)實(shí)（5.7粒），但種子敗育;映山紅 × 羊躑躅的正交組合可育，但其反交則不能坐果。

2.3 可育性指標(biāo)比較

除紅棕杜鵑和寶興杜鵑所構(gòu)成的2個(gè)雜交組合因自然授粉開花單株數(shù)量限制故不宜討論外，其他24個(gè)可育組合綠苗率比和單位種子數(shù)比無一高于或等于其母本相應(yīng)的自然授粉值，其中 23個(gè)組合的單位可育種子數(shù)比值至少下降了50%。

2.3.1 云錦杜鵑亞組、銀葉杜鵑亞組分別與杜鵑亞屬間的比較考慮到紅棕杜鵑與寶興杜鵑因開花植株有限，其自然授粉的相應(yīng)指標(biāo)值可能偏低，因此對涉及此2種的組合暫不做討論（莊平， 2017a）。其他類群與種類構(gòu)成的12個(gè)可育組合的比較研究表明（圖1），除岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑組合的綠苗率值（Rgs）下降不明顯外，其余組合的綠苗率比值和單位可育種子數(shù)比值（Rsf）（包括岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑）的下降率均超過了0.5（下降約50%）;綠苗率比值在0.2以下的組合依次有云錦杜鵑亞組參與的多鱗杜鵑 × 美容杜鵑和問客杜鵑 × 腺果杜鵑等2個(gè)組合與銀葉杜鵑亞組的峨嵋銀葉杜鵑 × 問客杜鵑、繁花杜鵑 × 百合花杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 毛肋杜鵑等3個(gè)組合;而12個(gè)可育組合的單位可育種子數(shù)比值（Rsf）下降的幅度均達(dá)0.6，其中8個(gè)組合的相應(yīng)比值在0.1以下，只有銀葉杜鵑亞組構(gòu)成的3個(gè)組合，即多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑、岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑和繁花杜鵑 × 多鱗杜鵑的Rsc值超過了0.3的比值。

在常綠杜鵑亞屬的云錦杜鵑亞組和銀葉杜鵑亞組分別與杜鵑亞屬雜交的情況下，絕大多數(shù)可育雜交組合的綠苗率和單位可育種子數(shù)比值嚴(yán)重下降，而如岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑這類F1代綠苗系數(shù)較高的情況則比較例外。

2.3.2 杜鵑亞屬與常綠杜鵑亞屬4個(gè)亞組的比較與自然授粉情況比較，在杜鵑亞屬 × 常綠杜鵑亞屬的5個(gè)可育組合中，除多鱗杜鵑 × 露珠杜鵑的組合外，其余組合的坐果率均低于1（Rst）;綠苗率比值（Rgs）高于0.5的有多鱗杜鵑 × 露珠杜鵑和多鱗杜鵑 × 馬纓花2個(gè)組合，占40%，低于0.3的有百合花杜鵑 × 粘毛杜鵑與毛肋杜鵑 × 大王杜鵑2個(gè)組合，占40%;單位可育種子數(shù)比值（Rsf）超過0.3的分別有多鱗杜鵑與露珠杜鵑、大王杜鵑和馬纓花的雜交組合，占60%，其余2個(gè)組合的相應(yīng)比值在0.05以下。與前述常綠杜鵑亞屬中云錦杜鵑亞組和銀葉杜鵑亞組分別與杜鵑亞屬成分雜交的可育性不相上下（圖2）。

2.3.3 其他亞屬間雜交的比較考察常綠杜鵑亞屬和杜鵑亞屬分別與馬銀花亞屬、映山紅亞屬及羊躑躅亞屬間及其后3個(gè)亞屬相互的可育組合的育性比值可知（圖3），坐果率比值（Rst）波動明顯甚至有3個(gè)組合的相應(yīng)比值超過了1;綠苗率比值（Rgs）高于0.5的組合有越峰杜鵑 × 映山紅與映山紅 × 毛肋杜鵑2個(gè)組合，占28.6%，而低于0.3的組合有長蕊杜鵑 × 腺果杜鵑、繁花杜鵑 × 映山紅、映山紅 × 百合花杜鵑和映山紅 × 羊躑躅等4個(gè)組合，占57.1%;單位可育種子數(shù)比值（Rsf）均未超過0.3，相應(yīng)比值在0.05以下的組合也有2個(gè)?？偟膩砜?，常綠杜鵑亞屬和杜鵑亞屬分別與馬銀花亞屬、映山紅亞屬及羊躑躅亞屬間雜交的育性指標(biāo)比上述常綠杜鵑亞屬 × 杜鵑亞屬的可育性有所下降。

3綜合評價(jià)

依據(jù)本研究設(shè)定的綜合評價(jià)方案，利用上述坐果率、綠苗率、綠苗系數(shù)與可育種子數(shù)指標(biāo)及其與閾值和給定的權(quán)重，綜合評價(jià)結(jié)果如下：高可育組合（綜合分值≥8）僅2個(gè)，岷江杜鵑 × 多鱗杜鵑和寶興杜鵑 × 山光杜鵑;能育組合（5≤～<8）16個(gè)，多鱗杜鵑 × 腺果杜鵑、腺果杜鵑 × 問客杜鵑、多鱗杜鵑 × 美容杜鵑、多鱗杜鵑 × 岷江杜鵑、峨嵋銀葉 × 問客杜鵑、繁花杜鵑 × 多鱗杜鵑、岷江杜鵑 × 寶興杜鵑多鱗杜鵑 × 粘毛杜鵑、多鱗杜鵑 × 大王杜鵑、多鱗杜鵑 × 露珠杜鵑、多鱗杜鵑 × 馬纓花、繁花杜鵑 × 映山紅、大白杜鵑 × 羊躑躅、映山紅 × 百合花杜鵑、映山紅 × 毛肋杜鵑和映山紅 × 羊躑躅;弱可育組合（2.5≤～<5）8個(gè)，問客杜鵑 × 腺果杜鵑、峨嵋銀葉杜鵑 × 毛肋杜鵑、百合花杜鵑 × 峨嵋銀葉杜鵑、繁花杜鵑 × 百合花杜鵑、紅棕杜鵑 × 岷江杜鵑、毛肋杜鵑 × 大王杜鵑、長蕊杜鵑 × 腺果杜鵑和越峰杜鵑 × 映山紅;不可育組合（0≤～<2.5）92個(gè)組合（附錄1）。

4討論與結(jié)論

4.1 杜鵑花屬植物的亞屬間雜交存在明顯的生殖障礙，其可育性水平與類群組合有關(guān)

高、中、低與不育比例為2∶16∶8∶92，可育比例僅為20.0%，比常綠杜鵑亞屬內(nèi)和杜鵑亞屬內(nèi)雜交的可育性分別下降67.5%和25.4%。其中，常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬雜交可育比值為30.6%[云錦杜鵑亞組與杜鵑亞屬（38.5%），銀葉杜鵑亞組與杜鵑亞屬（50.0%），常綠杜鵑亞屬杯毛杜鵑亞組（subsect. Falconera）等4個(gè)亞組與杜鵑亞屬的有鱗大花亞組（subsect. Maddenia）等4個(gè)亞組間雜交可育率17.2%）;常綠杜鵑亞屬與馬銀花亞屬等5亞屬間組合的綜合可育率為12.5%，杜鵑亞屬與馬銀花亞屬、杜鵑亞屬與羊躑躅亞屬、馬銀花亞屬與映山紅、馬銀花亞屬與羊躑躅等4類亞屬雜交均未出現(xiàn)可育組合。

4.2 親本雜交組合方式對亞屬間雜交有不同程度的影響，一些類群組合有明顯的向性

杜鵑亞屬做母本與常綠杜鵑亞屬的云錦杜鵑亞組雜交的可育比為4/5，而反交僅1/6，且在有關(guān)大王杜鵑、粘毛杜鵑、露珠杜鵑和粉果杜鵑的雜交中，具有可育性的組合也均以杜鵑亞屬種類為母本;相反，杜鵑亞屬做母本與銀葉杜鵑亞組雜交的可育比僅3/10，而反交可育比達(dá)6/8。研究還發(fā)現(xiàn)了12對單向可育（或不育）組合，分布于常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬、常綠杜鵑亞屬與馬銀花亞屬、常綠杜鵑亞屬與映山紅亞屬、映山紅亞屬與杜鵑亞屬和映山紅亞屬與羊躑躅亞屬的亞屬間的雜交組合中。另外，研究還發(fā)現(xiàn)了兩例（多鱗杜鵑與岷江杜鵑、腺果杜鵑與問客杜鵑）來源于常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬組合有不對稱雙向親和現(xiàn)象。

4.3 杜鵑花屬亞屬間的雜交不親和與敗育現(xiàn)象明顯，綠苗率比和單位種子數(shù)比有大幅度下降

亞屬間雜交不可育組合百分率占80%，尤其是常綠杜鵑亞屬與馬銀花亞屬等5亞屬間組合的綜合不育率高達(dá)87.5%，經(jīng)初步觀察不能坐果是不育的主要類型，如上述無可育組合的4類雜交組合類型，不能坐果占常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬雜交不親和或敗育率的76.5%;對24個(gè)可育組合綠苗率比和單位種子數(shù)比的研究表明，無一例組合的相關(guān)指標(biāo)值高于或等于其母本相應(yīng)的自然授粉值，尤其是有23例組合的單位可育種子數(shù)比值下降了50%。相比之下，在常綠杜鵑亞屬內(nèi)的異種的56個(gè)可育組合中，有15個(gè)雜交組合的綠苗率和單位可育種子數(shù)超過了自然授粉（莊平， 2017a）。

4.4 系統(tǒng)分類關(guān)系對亞屬間交配可育性具有重要影響，染色體倍性也有一定的作用

常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬雜交的平均可育率為30.6%，除此類組合外的其他亞屬級組合的綜合可育率降至12.5%，而杜鵑亞屬與馬銀花亞屬、杜鵑亞屬與羊躑躅亞屬、馬銀花亞屬與映山紅、馬銀花亞屬與羊躑躅等則未見可育組合，這在很大程度上反映了可育性與亞屬間的系統(tǒng)關(guān)系的一致性（閔天祿和方瑞征， 1990; Chamberlain et al， 1996; Kurashige et al， 2001; Goetsch et al， 2005），如回顧常綠杜鵑亞屬內(nèi)異種雜交的可育率可達(dá)87.5%的情況，則更有理由支持這一看法;同時(shí)，峨眉銀葉杜鵑 × 問客杜鵑的單向親和、腺果杜鵑與問客杜鵑所表現(xiàn)的非對稱親和現(xiàn)象說明染色體倍性對于認(rèn)識亞屬間雜交也與認(rèn)識杜鵑亞屬內(nèi)多倍體雜交一樣有特殊的意義（Ammal et al， 1950;張長芹等， 1997），但多倍體介入并非意味著絕對的不育。過去在映山紅亞屬與羊躑躅亞屬雜交中積累的胞質(zhì)不育（cytoplasmic sterility）的證據(jù)較多（Kenji et al， 2000， 2006; Akihide et al， 2006; Kaori et al， 2008; Nobuo et al， 2008）。

4.5 有關(guān)研究為探索和認(rèn)識杜鵑花屬植物亞屬間進(jìn)化遺傳聯(lián)系提供了新的證據(jù)和思考

（1）常綠杜鵑亞屬的銀葉杜鵑亞組作為母本與杜鵑亞屬雜交可育性高并有較大的反交潛力的事實(shí)及其與同亞屬其他類群交配行為的比較研究說明，銀葉杜鵑亞組可能是解釋常綠杜鵑亞屬與杜鵑亞屬進(jìn)化遺傳關(guān)系的重要類群，結(jié)合杜鵑亞屬為常綠杜鵑分化的一個(gè)進(jìn)化分枝的觀點(diǎn)（閔天祿和方瑞征， 1990; Chamberlain et al， 1996; Kurashige et al， 2001; Goetsch et al， 2005），甚至可以設(shè)想杜鵑亞屬的進(jìn)化可能源于類似于銀葉杜鵑亞組這樣的中等進(jìn)化程度的類群，而不傾向于認(rèn)為出于云錦杜鵑亞組那樣的原始類群。（2）杜鵑亞屬的三花杜鵑亞組的多鱗杜鵑與多個(gè)常綠杜鵑亞屬類群（腺果杜鵑、岷江杜鵑、大王杜鵑、露珠杜鵑、馬纓花）雜交可育的現(xiàn)象說明，該種可能與常綠杜鵑亞屬具有廣泛的血親關(guān)系，值得注意和深入研究。筆者注意到多鱗杜鵑與岷江杜鵑彼此為生態(tài)相鄰種，有可能在漫長的演化過程中通過多代遺傳滲透積累（Milne et al， 2003; Tagane et al， 2008; Kron et al， 1993），使二者的可交配性得到了某種程度的滿足，從而顯現(xiàn)出了較高的可育性，甚至不排除上述2個(gè)來自不同亞屬的杜鵑花種在其分布交錯(cuò)區(qū)有天然雜交后代的可能性。（3）杜鵑亞屬的有鱗大花亞組中的百合花杜鵑和三花杜鵑亞組的毛肋杜鵑分別與映山紅雜交可育的現(xiàn)象，說明其與后者可能存在被低估了的親緣關(guān)系。（4）常綠杜鵑亞屬云錦杜鵑亞組中的腺果杜鵑與馬銀花亞屬的長蕊杜鵑的聯(lián)系、同亞組的越峰杜鵑和銀葉杜鵑亞組的繁花杜鵑分別與映山紅的聯(lián)系、云錦杜鵑亞組的大白杜鵑與羊躑躅的聯(lián)系等等，均需要深入研究和重新認(rèn)識（閔天祿和方瑞征，1990; 方瑞征和閔天祿， 1995; Chamberlain et al， 1996）。

4.6 盡管杜鵑花屬亞屬間雜交存在不同程度甚至難以逾越的障礙，但也有意想不到的機(jī)會

一些可育性較好，性狀特征突出的種類間的雜交可育組合，如寶興杜鵑（附生小灌木） × 山光杜鵑（大灌木或小喬木）、百合花杜鵑（灌木） × 峨眉銀葉杜鵑（大灌木或小喬木）、多鱗杜鵑（灌木） × 大王杜鵑、大白杜鵑（大灌木） × 羊躑躅（小灌木、黃花）以及映山紅 × 毛肋杜鵑等雜交的初步成功，不但為杜鵑花屬植物選育提供了機(jī)會，而且也為育種者提供了新的思路。從耿興敏等（2017）有關(guān)亞屬間雜交的研究結(jié)果中也能發(fā)現(xiàn)類似的情況。

致謝本研究田間與室內(nèi)試驗(yàn)和數(shù)據(jù)采集工作由李燁與唐桂英女士完成，英文摘要得到高賢明研究員的傾力幫助，峨眉山生物試驗(yàn)站為本研究給予了大力支持，在此一并致謝！

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